Связанные понятия
Биологическая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Подробнее: Эволюция
Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез, англ. modern synthesis или neo-Darwinian synthesis) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Синтетическая теория эволюции также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие дисциплины.
Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века.
Изменчивость — разнообразие признаков среди представителей данного вида, а также свойство потомков приобретать отличия от родительских форм. Изменчивость вместе с наследственностью представляют собой два неразрывных свойства живых организмов, являющихся предметом изучения науки генетики.
Видообразова́ние — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить при скрещивании плодовитое потомство или вообще потомство, называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.
Упоминания в литературе
Метафора Сьюэлла Райта (Wright, 1932), известная под названием “приспособительный ландшафт”, тоже проводит мысль, что отбор в пользу локальных оптимальных значений признаков препятствует эволюции в направлении к более глобальным и, в конечном счете, лучшим оптимумам. Райт делал акцент, отчасти неверно понятый (Wright, 1980), на дрейф генов как на средство, дающее филогенетическим линиям возможность вырваться из-под гнета локальных оптимумов и таким образом ближе подойти к тому, что человеком расценится как “наиболее” оптимальное решение. Это любопытно контрастирует с мыслью Левонтина (Lewontin, 1979b), для которого дрейф – “альтернатива адаптации”. Здесь нет парадокса, как и в случае с плейотропией. Левонтин прав в том, что “из-за ограниченных размеров реально существующих популяций возникают случайные изменения частоты генов, вследствие чего генные комбинации, обладающие меньшей репродуктивной приспособленностью, будут, с некоторой вероятностью, закрепляться в популяции”. Но, с другой стороны, также верно и то, что если локальные оптимумы представляют ограничение для совершенства конструкции, то дрейф будет открывать путь к спасению (Lande, 1976). Ирония, следовательно, в том, что слабость
естественного отбора может теоретически уси лить вероятность приобретения организмами оптимального строения! Сам по себе естественный отбор, не будучи способен к предвидению, является в каком-то смысле механизмом против совершенства, стараясь по возможности придерживаться вершин низких предгорий на райтовском ландшафте. А перемежение сильного естественного отбора с периодами ослабления отбора и дрейфом генов может оказаться рецептом для перехода через долины к высокогорным плато. Очевидно, что если нужно будет зарабатывать очки в дебатах по проблеме “адаптационизма”, то обеим спорящим сторонам найдется, где развернуться!
Тут мы плавно подходим к последней из шести составляющих эволюционной теории: помимо
естественного отбора есть другие процессы, которые могут вызвать эволюционные изменения – дрейф генов[8]. Самое важное здесь – простые случайные вариации в частоте встречаемости генов, вызванные тем фактом, что у разных семей разное количество потомков. Это ведет к эволюционным изменениям, которые, будучи случайными, не имеют ничего общего с адаптацией. Однако, похоже, этот процесс совсем незначительно влияет на важные эволюционные изменения, поскольку он лишен формирующей силы естественного отбора. Естественный отбор остается единственным процессом, способным породить адаптацию. Так или иначе, в главе 5 вы убедитесь, что дрейф генов способен сыграть эволюционную роль в небольших популяциях и, возможно, объясняет некоторые неадаптивные изменения в ДНК.
Джон Мейнард Смит и, позднее, Джон Гиллеспи разработали теорию и компьютерные модели для демонстрации существования особого режима нейтральной эволюции, который слабо зависит от эффективного размера популяции и актуален даже в популяции бесконечного размера с сильным отбором. Этот способ нейтрального закрепления мутаций стал известен как «генетическая тяга» и относится к ситуациям, в которых одна или несколько нейтральных или даже умеренно вредных мутаций распространяются в популяции и в конечном итоге закрепляются, будучи связанными с полезной мутацией. Иными словами, нейтральные или вредные аллели «двигаются в одной повозке» вместе с полезным аллелем (Barton, 2000). Похоже, что некоторые данные и модели популяционной генетики свидетельствуют, что «движение в одной повозке» даже важнее для эволюции популяции с половым размножением, чем дрейф. Очевидно, что эффект «езды в одной повозке» обусловлен совокупным воздействием
естественного отбора и нейтральной изменчивостью в различных участках генома и, в отличие от дрейфа, может происходить даже в популяции бесконечно большого эффективного размера (Gillespie, 2000).
Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости – а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия – будет, очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности
естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в экономии природы. Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?
До сих пор мы обращали наше внимание на вредные мутации, которые, может быть, более многочисленны; однако следует определенно указать, что мы встречаемся также и с полезными мутациями. Если самопроизвольная мутация представляет собой небольшую ступеньку в развитии вида, то создается впечатление, что известное изменение «испытывается» вслепую – с риском, что оно может оказаться вредным и в таком случае будет автоматически элиминировано. Отсюда вытекает один очень важный момент. Чтобы быть подходящим материалом для работы
естественного отбора , мутации должны быть достаточно редкими событиями, какими они в действительности и оказываются. Если бы они были настолько частыми, что существовала бы большая вероятность появления у одной особи, скажем, дюжины различных мутаций, то вредные, как правило, преобладали бы над полезными, и виды, вместо того чтобы улучшаться путем отбора, оставались бы неулучшенными или погибали бы. Сравнительный консерватизм, являющийся результатом высокой устойчивости генов, имеет очень существенное значение. Аналогию этому можно усмотреть, например, в работе сложного фабричного оборудования на каком-нибудь заводе.
Связанные понятия (продолжение)
Насле́дственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей генетической информации. У эукариот материальными единицами наследственности являются гены, локализованные в хромосомах ядра и ДНК органелл. Наследственность наряду с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни...
Биологическая
адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная...
Микроэволюция — распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.
Насле́дственная изме́нчивость (генотипи́ческая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.
Ламаркизм — эволюционная концепция, основывающаяся на теории, выдвинутой в начале XIX века Жаном Батистом Ламарком в трактате «Философия зоологии». Взгляды самого Ламарка достаточно сложны для понимания, поскольку базируются на ряде совершенно неинтерпретируемых в рамках современной науки концепций XVIII века (первично сотворённые Богом материя как пассивное начало и природа как порядок и энергия для его осуществления; концепция пяти элементов, из которых важнейшую роль играет эфир, в виде «тонких...
Насле́дование — передача генетической информации (генетических признаков) от одного поколения организмов к другому. В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности наследования у разных организмов зависят от особенностей этих процессов.
Дрейф ге́нов или гене́тико-автомати́ческие проце́ссы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.
Гене́тика (от греч. γενητως — порождающий, происходящий от кого-то) — наука о законах наследственности и изменчивости организмов.
Популяцио́нная гене́тика , или генетика популяций, — раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и потока генов. Также принимаются во внимание пространственная структура популяции и субпопуляционные структуры. Популяционная генетика пытается объяснить процессы адаптации и видообразования и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции. На формирование популяционной...
Борьба за существование (англ. Struggle for existence) — один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Также третья глава книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» имеет название «Борьба за существование».
Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.
Неодарвинизм (вэйсманизм) — теория эволюции, представляющая собой синтез теории Дарвина о естественном отборе и популяционной генетике. Первоначально термин применялся для обозначения эволюционной концепции, созданной А. Вейсманом на раннем этапе развития генетики (в кон. XIX — нач. XX вв.). Неодарвинизмом иногда называют современный дарвинизм, представляющий собой синтез генетики и классического дарвинизма, что неправильно с исторической точки зрения...
Геноти́п — совокупность генов данного организма. Генотип, в отличие от понятия генофонд, характеризует особь, а не вид. В более узком смысле под генотипом понимают комбинацию аллелей гена или локуса у конкретного организма. Процесс определения генотипа называют генотипированием. Генотип вместе с факторами внешней среды определяет фенотип организма. При этом особи с разными генотипами могут иметь одинаковый фенотип, а особи с одинаковым генотипом могут в различных условиях отличаться друг от друга...
Половой отбор — процесс, в основе которого лежит конкуренция за полового партнёра между особями одного пола, что влечёт за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).
Панге́незис — гипотеза наследования признаков в работах Ч. Дарвина и других учёных. В 1868 году гипотеза пангенезиса была изложена в книге Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и культурных растений». В главе XXVII «Предварительная гипотеза пангенезиса» (англ. Provisional hypothesis of pangenesis) Дарвин предположил, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, которые несут наследственные признаки из клеток тела в половые клетки, обеспечивая тем самым возможность...
Феноти́п (от др.-греч. φαίνω «являю; обнаруживаю» + τύπος «образец») — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов — феногенеза. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Социобиоло́гия (от социо- и биология) — междисциплинарная наука, сформировавшаяся на стыке нескольких научных дисциплин. Социобиология пытается объяснять социальное поведение живых существ набором определённых преимуществ, выработавшихся в ходе эволюции. Эта наука часто рассматривается как ответвление биологии и социологии. В то же время исследовательское поле социобиологии пересекается с изучением эволюционных теорий, зоологией, генетикой, археологией и другими дисциплинами. В сфере социальных дисциплин...
Коэволю́ция — совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме. Изменения, затрагивающие какие-либо признаки особей одного вида, приводят к изменениям у другого или других видов. Первым концепцию коэволюции ввёл Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1968 году. Происходит при различных типах биоценотических взаимосвязей между видами, которые реализуются при взаимодействии конкретных видов в отдельных биоценозах:стр.395. Коэволюция сопровождается формированием комплекса взаимных адаптаций...
История эволюционного учения берёт начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космогонических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившей полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Позже синтез классического дарвинизма с достижениями...
Генетическое разнообразие , или генетический полиморфизм, — разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы. Один из видов биоразнообразия.
Дарвини́зм — по имени английского натуралиста Чарльза Дарвина — в узком смысле — направление эволюционной мысли, приверженцы которого согласны с основными идеями Дарвина в вопросе эволюции (современная их форма, порой с существенным переосмыслением некоторых аспектов представлена в синтетической теории эволюции), согласно которым главным (хотя и не единственным) фактором эволюции является естественный отбор.
Эволюциони́зм (также эволюционное учение) — система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной. Первые эволюционные идеи выдвигались уже в античности, но только труды Чарльза Дарвина сделали эволюционизм фундаментальной концепцией биологии. С тех пор было накоплено огромное число научных фактов, подтверждающих эволюцию...
Генофо́нд (также генный пул, пул генов — англ. «gene pool») — понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции, вида.
Антагонистическая плейотропия (англ. Antagonistic pleiotropy) — теория, описывающая один из механизмов возникновения старения с эволюционной точки зрения. Строго говоря, термин «антагонистическая плейотропия» означает пример плейотропии, то есть нескольких разных фенотипических эффектов одного гена, при котором этот ген имеет не просто разные, а противоположные эффекты. Однако сегодня этот термин используется для названия идеи или модели, предложенной в 1957 году Дж. Вильямсом, также известной под...
Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.
Мута́ция (лат. mutatio — изменение) — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генома. Термин предложен Гуго де Фризом в 1901 году. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.
Модификацио́нная изме́нчивость — способность организмов с одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. При этом изменяется фенотип, но не изменяется генотип. В англоязычной литературе до 90-х годов XX в. в аналогичном значении нередко использовалось понятие "адаптивная модификация", в настоящее же время преимущественно используется понятие "фенотипическая пластичность". Именно этот класс явлений в первую очередь лежит в основе «определённой изменчивости», которую...
Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем проще влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе.
Молекуля́рная гене́тика — область биологии на стыке молекулярной биологии и генетики. По сути является одним из разделов молекулярной биологии.
Доказа́тельства эволю́ции — научные данные и концепции, подтверждающие происхождение всех живых существ на Земле от общего предка. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции.
Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии — это механизмы, изменяющие движение потоков генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака.
Биогенетический закон Геккеля—Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своём индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).
Генети́ческая ка́рта — схема взаимного расположения структурных генов, регуляторных элементов и генетических маркеров, а также относительных расстояний между ними на хромосоме (группе сцепления). Метод построения генетических карт называется генетическим картированием.
Изоля́ция (в генетике популяций) — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида из разных популяций. Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
Биология развития — раздел современной биологии, изучающий процессы индивидуального развития (онтогенеза) организма.
Иску́сственный отбо́р , наро́дная селе́кция — выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.
Онтогене́з (от др.-греч. ὤν, лат. on > род. ὄντος, ontos «сущий» + γένεσις, genesis «зарождение») — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.
Этоло́гия (др.-греч. ἦθος «нравы, характер, привычка, обычай» + λόγος «учение, наука») — полевая дисциплина зоологии, изучающая генетически обусловленное поведение (инстинкты) животных, в том числе людей.
Номогене́з (лат. nomogenesis) — эволюционная теория, обязанная своим названием книге Льва Семёновича Берга «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), одним из основных положений которой было признание закономерного характера изменчивости организмов, лежащей в основе эволюционного процесса. Следует различать собственно теорию Л. С. Берга, изложенную в его работах 1920—1930-х годов, и широко распространённые в 1960—1980-е годы умеренные номогенетические взгляды (например...
Старение — в биологии процесс постепенного нарушения и потери важных функций организма или его частей, в частности способности к размножению и регенерации. Вследствие старения организм становится менее приспособленным к условиям окружающей среды, уменьшает и теряет свою способность бороться с хищниками и противостоять болезням и травмам.
Эпигенетика (др.-греч. ἐπι- — приставка, обозначающая пребывание на чём-либо или помещение на что-либо) — в биологии, в частности в генетике — представляет собой изучение закономерностей эпигенетического наследования — изменения экспрессии генов или фенотипа клетки, вызванных механизмами, не затрагивающими последовательности ДНК. Эпигенетические изменения сохраняются в ряде митотических делений соматических клеток, а также могут передаваться следующим поколениям. Примерами эпигенетических изменений...
Социальное поведение (англ. Social behavior) — взаимодействие двух или более индивидуумов (особей) в популяции одного вида. Изучением социального поведения человека занимается социальная психология. Социальное поведение присуще также и многим общественным животным (например, приматам, пчелам) изучением которого занимаются этологи, зоопсихологи и другие специалисты. Социальное поведение у животных Николас Тинберген определяет как взаимодействие между представителями одного и того же вида, специально...
Генети́ческая информа́ция — информация о строении белков, закодированная с помощью последовательности нуклеотидов — генетического кода — в генах (особых функциональных участках молекул ДНК или РНК).
Перенос (
поток) генов (англ. gene flow, gene migration) в популяционной генетике — перенос аллелей генов из одной популяции в другую.
Упоминания в литературе (продолжение)
Это очень запутанный вопрос. Значительная степень изменчивости – а под этим термином всегда разумеются и индивидуальные различия – будет, очевидно, являться обстоятельством благоприятствующим. Большое количество особей, увеличивая шансы появления в данный период полезных изменений, может компенсировать меньшую степень изменчивости у отдельной особи и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для проявления деятельности
естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны, так как, если при всеобщем стремлении организмов захватить свое место в экономии природы какой-нибудь вид не будет изменяться и совершенствоваться наравне со своим соперником, то он будет истреблен. Без унаследования благоприятных изменений хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто помешать или воспрепятствовать его действию; но если эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она оказала противодействие естественному отбору?
Третьим основополагающим понятием, выделенным нами для построения системы знаний о живой природе, является понятие о многообразии растительного и животного мира. Все многообразие организмов – это результат филогенеза как длительного исторического процесса формообразования растений и животных, длительного совершенствования, вызванного необходимостью приспособления живых существ к меняющимся условиям. Эволюционная теория Ч. Дарвина позволила впервые дать научное объяснение многообразию и приспособленности видов растений и животных. Она показала, что в борьбе за существование выживают организмы, адаптировавшиеся к определенным условиям жизни, а неприспособленные – вымирают, и поэтому выжившие организмы оказываются целесообразно устроенными по отношению к условиям существования. Ч. Дарвин доказал, что накопление наследственных изменений отдельных особей приводит к образованию видов и что этот процесс осуществляется на основе
естественного отбора . Наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор – вот решающие факторы эволюции.
В данном случае не представляется возможным как-то разделить, проверить и выбрать только один из двух возможных теоретических сценариев – «эволюцию вследствие
естественного отбора » или же «эпигенетический переход между разными модификациями». Это можно сделать только в ходе дополнительных специальных исследований. А пока и «эволюция под действием естественного отбора», и «эпигенетический переход» являются вполне возможными сценариями. Действительно, эволюция за 10–15 поколений, хотя и с трудом, но всё же может быть обеспечена естественным отбором. Конечно, при условии, что соответствующее давление естественного отбора было очень сильным (если соответствующие признаки давали общее преимущество в выживании в пределах 200–300 %).
Сказанное здесь, по-видимому, не кажется важным для Андерссона. Так или иначе, он ставит все точки над i в этих нечетких построениях Дарвина, облекая их в категорическую форму, которая приводится в виде графической схемы. Она показана на рис. 1.1, взятом из книги «Половой отбор». В подписи к нему сказано: «Соотношения между половым и
естественным отбором . Внутри круга находятся все признаки (traits), находящиеся под действием (favored by) естественного отбора в природе. В левой половине круга содержатся те из них, которые связаны с конкуренцией из-за полового партнера (половой отбор NS и S). Некоторые признаки контролируются другим (other?) естественным отбором, как и половым отбором (NS) или только другим (?) естественным отбором (сектор N). Наконец, некоторые признаки подчиняются только половому отбору (сектор S). Этот сектор содержит набор признаков, имеющих отношение только к конкуренции между самцами. Это вторичные половые признаки, снижающие выживаемость (survival), которые Дарвин отнес к сфере действия «полового отбора». Заметьте, однако, что многие признаки контролируются как половым отбором, так и другими формами (?) естественного отбора. Относительная площадь разных секторов дана условно. Рассматриваются только те признаки, которые находятся под действием отбора в природных условиях, а не контролируются искусственным отбором или генетическим дрейфом» (Andersson, 1994: 8; курсив и знаки вопроса мои – Е.П.).
Уникальный образец трансдисциплинарного синтеза представляет собой теория
естественного отбора Ч. Дарвина. В результате изучения биологического разнообразия видов во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» исследователь прочувствовал глобальные масштабы эволюционного процесса и пришел к выводу о том, что существующее разнообразие видов появилось в результате эволюции Земли. Работы геолога Дж. Лайеля и философа Ж.-Б. Ламарка ранее уже выявили следы длительного эволюционного процесса жизни на нашей планете. Оставалось понять движущие силы и механизмы этого процесса. На основе изучения истории селекции домашних животных и растений, а также собственной практики разведения голубей Ч. Дарвин осознал роль искусственного отбора, проводимого человеком для изменения внешнего вида и продуктивности живых организмов. Но кто ведет естественный отбор в природных условиях?
В связи с этим и другими аналогичными исследованиями роль паразитов в изменении «психического статуса» и поведения хозяев обсуждается более широко не только применительно к человеку, но и к популяциям различных других высокоорганизованных биологических видов, в том числе и здоровых их представителей. В ходе
естественного отбора , направленного на защиту от инфекции, могут изменяться паттерны поведенческих синдромов, «характеры» и «черты личности» представителей высокоорганизованного вида [Barber, Dingemanse, 2010].
Некоторые люди возражают против такого “геноцентрического”, по их представлениям, взгляда на эволюцию. В конечном счете, заявляют они, на самом деле живут или умирают целостные индивидуумы со всеми своими генами. Надеюсь, в этой главе я достаточно подробно разъяснил, что здесь на самом деле нет никаких разногласий. Точно так же, как гонку выигрывают или проигрывают целые лодки, выживают или умирают действительно индивидуумы, и непосредственное проявление
естественного отбора почти всегда наблюдается на уровне индивидуумов. Однако долговременные последствия неслучайных смерти и успеха размножения индивидуумов выражаются в форме изменяющихся частот генов в генофонде. С некоторыми оговорками, генофонд играет для современных репликаторов ту самую роль, которую первичный бульон играл для первых репликаторов. Половое размножение и кроссинговер как бы обеспечивают сохранение современного эквивалента этого бульона в жидком состоянии. Благодаря половому процессу и кроссинговеру генофонд все время хорошо перемешивается, а гены частично перетасовываются. Эволюция – процесс, с помощью которого число одних генов в генофонде возрастает, а число других уменьшается. Было бы хорошо, если бы мы при попытке объяснить эволюцию какого-нибудь признака, например альтруистичного поведения, всякий раз просто спрашивали самих себя: “А какое действие окажет этот признак на частоты генов в генофонде?” Иногда язык генов становится несколько нудным, и мы будем прибегать к метафорам. Но мы всегда будем придирчиво оценивать их, чтобы в случае необходимости можно было вновь вернуться к генному языку.
Среди генетиков бытует и другое представление о том, как был нейтрализован «кошмар». Полагают, что «кошмар Дженкина» потерял значение в результате работ Г. Менделя, показавших дискретность единиц наследственности, и тем самым, несостоятельность прежних представлений о количественной непрерывности, «слитности» наследственности. Таким образом, если появившаяся мутация в дальнейших поколениях не обнаруживается, то, по Менделю, это не значит, что она «растворилась»: она может длительно сохраняться в популяции в качестве рецессивной, а затем вновь проявиться в гомозиготном состоянии. Но нетрудно видеть, что такие рассуждения отнюдь не устраняют «кошмара Дженкина». Ведь появление новой мутации еще не есть эволюционная дивергенция: это лишь проявление индивидуальной изменчивости, совершенно неопределенной в смысле адаптивного значения. Об эволюционной же дивергенции можно говорить тогда, когда мутация закрепится
естественным отбором в какой-либо части исходной популяции, но будет отсутствовать в других частях. А это и может произойти только при их изоляции. В противном случае новая мутация распространится по всей популяции, и «кошмар Дженкина» вступит в полную силу. К этому нужно еще добавить, что наследственность имеет дискретную структуру только для индивидуальных генотипов; коллективный же генотип популяции может иметь любые частоты аллелей и поэтому по любым меняющимся признакам может рассматриваться в рамках концепции слитной наследственности.
Благодаря Чарлзу Дарвину в биологической науке утвердилось понятие, что эволюция живого происходит путем «
естественного отбора », то есть предпочтительного выживания наиболее приспособленных особей, случайно получивших выгодные наследуемые свойства. Этот фундаментальный принцип позволяет объяснить, как из одного вида животных возникает несколько, как и почему развитие тех или иных видов шло именно в данном направлении.
Успешная адаптация организмов какого-либо биологического вида к условиям среды обитания и преодоление благодаря этому
естественного отбора свидетельствуют о соответствии поведения организмов их анатомии и условиям среды. Такое соответствие выражает биологическую рациональность поведения. Поведение организмов формируется в итоге проявления свойств их генотипов в условиях среды обитания. И во время контактов с объектами и явлениями внешней среды определяется, рационально ли поведение. В эволюции организмов все биологические виды, способные преодолевать естественный отбор, – равны. Рациональное поведение позволяет организмам участвовать в эволюционных преобразованиях. Результат такого участия зависит от закономерностей эволюционного процесса и выражается в образовании новых видов организмов. Человек как биологический вид не является исключением, и люди наблюдают образование нового вида и участвуют в нём.
Иногда новые породы собак начинаются с единичной крупной мутации. Мутации – случайные изменения генов, поставляющие эволюции сырье путем неслучайного отбора. В природе значительные мутации сохраняются редко, но генетики любят их за простоту исследования в лаборатории. Коротконогие собаки вроде бассет-хаунда или таксы появились в результате одиночной мутации под названием хондродистрофия (или ахондроплазия). Это классический пример крупной мутации, которая едва ли уцелела бы в природных условиях. Схожая мутация ответственна за самый распространенный случай карликовости у людей: тело сохраняет нормальный размер, а руки и ноги оказываются намного короче обычных. Другие генетические пути приводят, например, к миниатюризации тела при сохранении пропорций. Заводчики получили различные формы и размеры, комбинируя несколько крупных мутаций, таких как хондродистрофия, с множеством мелких. Они добивались нужного результата, даже не зная генетики, простым подбором кандидатов для спаривания. Не правда ли, очень похоже на
естественный отбор ? Ведь природа, разумеется, не понимает не только генетики, но и вообще ничего.
Примечание. Я думаю, что генетический код, как и все «гениальные находки жизни», возник и утвердился в результате жесточайшей конкуренции и
естественного отбора . Живые существа, наделенные другими способами кодирования наследственной информации, просто не выдержали конкуренции и вымерли. Разумеется, высказанное соображение не более чем гипотеза. Никаких подтверждений для него мы не знаем. Но оно и не противоречит изложенным выше принципам самоорганизации материи и согласуется с ними. Если это так, если жизнь возникла или существует в других мирах, в других частях Вселенной, то вовсе не обязательно, что ее генетический код, то есть структура ее наследственной памяти, будет такой же, как и на Земле. В других условиях более надежной может оказаться иная форма хранения и передачи наследственной информации. Возникновение наследственной памяти, взаимосвязанное с появлением биологической смерти как естественного явления и с редупликацией, то есть способностью воспроизводить себе подобных, означало появление качественно новых возможностей для расширения многообразия организационных структур материального мира. В самом деле, конечность существования отдельного организма сама по себе обеспечивает высокий уровень изменчивости и, следовательно, адаптацию к изменяющимся условиям и «открытие» возможностей более эффективно совершенствовать способы освоения внешней энергии.
Третье, пожалуй самое трудное, понятие дарвиновской триады – отбор. Биологи трактуют его соответственно своей дисциплине, в результате чего обычна такая его интерпретация: «выживает сильнейший, наиболее приспособившийся», т. е. выживает тот, кто выжил! Внутривидовой отбор потому и называется отбором, что он отбирает те признаки, те особенности, которые, возникнув в результате действия случайных факторов, затем передаются в будущее за счет действия механизма наследственности. Конечно, подобная трактовка механизма
естественного отбора крайне упрощена – это лишь его скелет. Но она выражает тот образ мышления, которому мы обязаны достижениями современной биологии.
Происхождение жизни (абиогенез) ныне обсуждается в трех почти не соприкасающихся основных направлениях. Первое видит в нем первую стадию эволюции путем
естественного отбора и строит филогении генов, начиная с «первичного организма»; аппаратом служит новая дисциплина – геномика [Кунин, 2014]. Второе полагает наивной ссылку на отбор до появления наследственности, ищет механизмы усложнения структур, пытаясь понять самоорганизацию и энергетику [Jantsch, 1980; Лима-де-Фариа, 1991; Johnson, Lam, 2010; 4-14]. Третье занято химическими условиями абиогенеза и временем, когда он мог протекать [Ward, Kirschvink, 2015]. Синтез их предстоит, но уже сегодня все согласны, что абиогенез шел быстро: от момента появления жидкой (вверху еще кипящей) воды до появления надежно датируемых бактерий (ок. 3,4 млрд лет назад) прошло не более 500 млн лет, а возможно, и много меньше. Прежние ссылки на отбор случайных совпадений исчезающе редких событий бессмысленны, так что изучать надо самоорганизацию.
Половой диморфизм (от греч. di– вдвое, дважды, и morphé – форма) констатирует наличие устойчивых кросскультурных (то есть присущих разным человеческим культурам и обществам) и кроссвидовых (то есть присущих разным биологическим видам) особенностей поведения и устройства мужских и женских организмов, объясняя их в свете теории эволюции и
естественного отбора . Эволюционная биология и основанная на ней эволюционная психология объясняют происхождение и механизмы полового диморфизма и имеют хорошее эмпирическое подтверждение не только в биологии, но ив антропологии и сексологии. В дальнейшем нам не раз придется к ним обращаться. Эти дисциплины фиксируют, прежде всего, то, что существенно для репродуктивного поведения, продолжения рода.
Все вышеописанные трансформации заставили эволюцию искать особые, ещё не социальные, но уже и не вполне природные способы регулировать численность и состав популяции[117]. Это ослабило, а затем и вовсе свело на нет давление
естественного отбора , действующего через расширение и сокращение численности групп в популяционных волнах. «Высвобождение» демографических процессов из биоритма популяционных волн, даже вне несомненной связи с технологией, на которую справедливо указывают антропологи, стало мощнейшим фактором культурогенеза: верхнепалеолитический демографический взрыв вызвал технологическую (и не только) революцию. По-видимому, именно необходимость выработки надприродных способов регулировании численности популяции в условиях демографического взрыва, расселиться по новым территориям и свою экологическую нишу оформить «поверх» сложившегося в природе эко-трофического баланса и стала фактором складывания собственно человеческого типа сексуальности. Этот фактор можно принять за рубеж окончания биологической эволюции, что вполне соответствует утверждениям антропологов, относящих завершение формирования физического образа человека к преддверию верхнего палеолита[118].
Современная сравнительная анатомия выделяет два очень важных понятия – понятие гомологии и понятие аналогии. «В аналогии и гомологии, – говорит Догель, – мы имеем перед собой две равноценные, хотя и разнородные, категории явлений. Гомологии выражают собой способность организмов исходя из одного и того же материала (идентичные органы) в процессе эволюции под влиянием
естественного отбора применяться к различным условиям и достигать различного эффекта: из плавников рыб вырабатываются органы плавания, хождения, летания, копуляции и т. д. В аналогиях сказывается способность организмов исходя из различного основного материала приходить к одному и тому же результату и создавать образования, сходные как по функции, так и по строению, хотя и не имеющие между собой в филогенетическом отношении ничего общего, например глаза позвоночных, головоногих и насекомых»[29].
В формировании онтологического базиса систематики эволюционного направления основной смысл дарвинизма заключается в том, что он указывает довольно простой способ и естественный механизм трансформации видов. Этот способ – родственное происхождение, сопутствуемое изменениями (descent with modification), этот механизм –
естественный отбор индивидуальных вариаций на основе внутривидовой конкуренции (Дарвин, 1987). В какой-то мере данный механизм обоснован Дарвином исходя из положений, выдвинутых английским демографом и экономистом Томасом Мальтусом (Thomas Robert Malthus; 1766–1834) в его книге «Опыт о законе народонаселения» (Essay on the principle of population, 1798 г.). Всё это обеспечило быструю популярность дарвиновской идеи среди материалистически ориентированной публики, в том числе среди систематиков, которым Дарвин достаточно просто объяснил происхождение и «форму» Естественной системы в понятиях, совместимых с существующей физической картиной мира (Ruse, 1979а; Panchen, 1992). Поэтому усилиями главным образом неодарвинистов XX столетия историю систематики (и вообще биологии) делят на «до Дарвина» и «после Дарвина». Разумеется, эта позиция достаточно предвзятая, но она верно отражает то обстоятельство, что после выхода «Происхождения видов…» основные дебаты среди теоретиков-эволюционистов велись и ведутся вокруг дарвиновской модели трансформизма.
Расы начали формироваться в эпоху позднего палеолита, около 30–40 тыс. лет тому назад, в процессе заселения человеком земли. Многие расовые признаки имели адаптивное значение и закреплялись
естественным отбором в условиях определенной географической среды. Например, у представителей экваториальной расы темная окраска кожи возникла как защита от обжигающего воздействия ультрафиолетовых лучей, удлиненный тип пропорций тела сформировался как способ увеличения поверхности тела по отношению к его объему, что улучшало теплорегуляцию в жарком климате.
Талеб упускает из виду биологическую сторону вопроса. Краеугольным камнем его аргументации является утверждение, что существуют принципиальные различия в рисках, связанных с использованием генной инженерии и селекции. Но кто сказал, что в природе не происходят те же самые процессы, которые используются при создании ГМО? И кто сказал, что продукты селекции или
естественного отбора безопаснее продуктов генной инженерии?
До сих пор среди ученых идет дискуссия, содержится ли в механизме автопоэзиса только поддержание, сохранение, способность регенерации структуры или же также ее развитие, самообновление. Профессор Г. Хакен, основатель синергетики, в одной из личных бесед говорил мне, что автопоэзис – только способность самоподдержания, а механизмы развития и усложнения систем раскрывает синергетика. Коллега Варелы Эван Томпсон высказывает суждение аналогичного плана. «Для неодарвинистов эволюция включает в себя оптимизацию адаптации через
естественный отбор . А с точки зрения автопоэзиса эволюция включает в себя просто сохранение адаптации: до тех пор, пока живое существо не умирает, оно поддерживает свою автопоэтическую целостность, в силу одного этого оно адаптировано, поскольку его способ производства смысла продолжает быть жизненным»[67]. Согласно Вареле, автопоэзис есть самодостраивание, «восполнение недостающего». То есть в самодостраивании есть, по-видимому, элемент продвижения вперед, обновления, что является признаком творчества для высших когнитивных систем – человеческих умов. Именно такой смысл в автопоэзисе я усматриваю.
Не отказываясь от древних практик контролирования функций гипоталамуса, мне кажется, перспективы за контролем некоторых сознательных форм человеческого поведения. Поведение человека адаптивно и целенаправленно.
Естественный отбор всегда отбирал для жизни наиболее приспособленных к ней особей, т. е., отбор шел по линии лучших адаптационных качеств; даже интеллект, многие исследователи считают мерой адаптационных возможностей особи (насколько хорошо она, особь, может устроиться в данном ей мире). Существующие практики и тренинги обычно также направлены на повышение адаптационных способностей гомо сапиенсов (тренинг уверенности в себе, тренинг «как выйти замуж», тренинг деловых и коммуникативных качеств и т. д.). Человека учат контролировать себя, для того чтобы добиться цели, чтобы максимально хорошо устроиться в современном социальном мире. И кажется, что единственной альтернативой этому – только устроиться в мире плохо. Но это не так. Стремясь максимально быстро эффективно, с наименьшими затратами достичь адаптивной цели, мы теряем слишком многое – способность «творить чудеса». Я имею в виду, развитие форм активности, которую ее автор назвал надситуативной. Согласно принципу надситуативной активности «субъект действуя в направлении реализации исходных отношений его деятельности, выходит за рамки этих отношений и, в конечном счете, преобразует их» [33, с.90].