Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Евгений Кунин, 2012

В этой амбициозной книге Евгений Кунин освещает переплетение случайного и закономерного, лежащих в основе самой сути жизни. В попытке достичь более глубокого понимания взаимного влияния случайности и необходимости, двигающих вперед биологическую эволюцию, Кунин сводит воедино новые данные и концепции, намечая при этом дорогу, ведущую за пределы синтетической теории эво люции. Он интерпретирует эволюцию как стохастический процесс, основанный на заранее непредвиденных обстоятельствах, ограниченный необходимостью поддержки клеточной организации и направляемый процессом адаптации. Для поддержки своих выводов он объединяет между собой множество концептуальных идей: сравнительную геномику, проливающую свет на предковые формы; новое понимание шаблонов, способов и непредсказуемости процесса эволюции; достижения в изучении экспрессии генов, распространенности белков и других фенотипических молекулярных характеристик; применение методов статистической физики для изучения генов и геномов и новый взгляд на вероятность самопроизвольного появления жизни, порождаемый современной космологией. Логика случая демонстрирует, что то понимание эволюции, которое было выработано наукой XX века, является устаревшим и неполным, и обрисовывает фундаментально новый подход – вызывающий, иногда противоречивый, но всегда основанный на твердых научных знаниях.

Глава 1. Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции

В этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки — сравнительная геномика. Мягко говоря, это сложная задача — спрессовать полтора века исследований в области эволюции в две кратких главы. Тем не менее я полагаю, что мы можем начать с прямого вопроса «Какой же итог всех этих десятилетий научной работы?». Мы можем коротко и осмысленно сформулировать выводы синтетической теории до возникновения геномики, пусть и опуская большую часть подробностей.

В этих двух главах я попытался объединить историю и логику, однако мне, естественно, не удалось избежать некоторого произвола. В этой главе я прослежу развитие основ эволюционной биологии от «Происхождения видов…» Чарльза Дарвина до сформулированной в 1950-х годах синтетической теории эволюции (СТЭ). Во второй главе речь пойдет об идеях и открытиях, которые оказали влияние на понимание эволюции после окончательного оформления синтетической теории эволюции и до революции в геномике 1990-х.

Дарвин и первая синтетическая теория: величие замысла, ограничения и проблемы

Довольно странно думать о том, что мы только что отметили 150-летие со дня первой публикации «Происхождения видов…» (Darwin, 1859) и 200-летний юбилей самого Дарвина. Учитывая, какой глубокий и неизгладимый след оставило «Происхождение…» в науке, философии и человеческой мысли в целом (далеко за пределами только биологии), кажется, что 150 лет прошли очень быстро.

Что же такого исключительного и важного в том изменении миропонимания, которое вызвал труд Дарвина? Дарвин не открыл эволюцию (как иногда заявляют или чаще подразумевают, особенно в массовом сознании и публичных обсуждениях). Многие ученые до него, включая светил науки своего времени, были убеждены, что организмы изменяются во времени и эти изменения не случайны. Если не считать великих (и в некоторой степени легендарных) древнегреческих философов Эмпедокла, Парменида и Гераклита и их индийских современников, обсуждавших поразительные пророческие идеи (хоть и странным для нас образом совмещенные с мифологией) о процессах изменения в природе, у Дарвина было много предшественников в XVIII и начале XIX века. В последующих изданиях «Происхождения…» Дарвин с присущими ему непредвзятостью и великодушием признал их вклад. Его дед, Эразм Дарвин, и знаменитый французский ботаник и зоолог Жан-Батист Ламарк (Lamarck, 1809) написали толстые фолианты об эволюции^[3]. Ламарк даже предложил ясное объяснение действия механизма, который, как он считал, закрепляет эволюционные изменения. Более того, знаменитый учитель и друг Дарвина, великий геолог Чарльз Лайель, писал о «борьбе за выживание», в которой всегда выигрывает более плодовитый. И конечно, общеизвестно, что в то же самое время молодой современник Дарвина, Альфред Рассел Уоллес, предложил в целом идентичную концепцию эволюции и ее механизма.

Однако, несмотря на достижения всех эволюционистов более раннего периода, именно Дарвин в «Происхождении…» заложил основу современной биологии и навсегда изменил научное представление о мире. Что же определило уникальность и исключительную значимость работы Дарвина? Рассматривая его достижение спустя 150 лет, мы можем выделить три крупных обобщения:

• Дарвин представил свой взгляд на эволюцию исключительно с позиции натуралиста и рационалиста, не привлекая к объяснению никакие телеологические силы или стремление к совершенствованию (или прямо указывая на некоего создателя), как обычно поступали теоретики того времени.

• Дарвин предложил конкретный, прямой и доходчивый механизм эволюции, представляющий собой взаимодействие между наследственной изменчивостью и естественным отбором, в целом описываемое как выживание наиболее приспособленных.

• Дарвин смело расширил идеи эволюции на всю историю земной жизни, которая, как он полагал, может быть представлена величественным древом (знаменитая единственная иллюстрация в «Происхождении…»), и даже утверждал, что все существующие формы жизни происходят от единого общего предка.

Общая и обладающая огромной предсказательной силой модель эволюции, предложенная Дарвином, явилась резким контрастом к эволюционным идеям его предшественников, особенно Ламарка и Лайеля, которые рассматривали преимущественно или даже исключительно внутривидовые эволюционные изменения. Четвертое значительное достижение Дарвина связано не столько с научным содержанием его работы, сколько с формой ее изложения. Главным образом в связи с вполне понятной срочностью, вызванной соперничеством с Уоллесом, Дарвин представил свой труд в виде небольшой и легко читаемой даже для неспециалиста книги, которая, несмотря на это, содержала скрупулезно и тщательно собранные доводы. Благодаря этим принципиальным достижениям, Дарвин не просто опубликовал очередную книгу об эволюции, но полностью изменил лицо науки. Сразу же после публикации «Происхождения…» большинство биологов и даже просто образованная часть общества признали эту работу как заслуживающее доверие естественно-научное объяснение возникновения многообразия форм жизни, и это послужило динамичной основой для дальнейших теоретических построений^[4].

Рассматривая труд Дарвина с более отвлеченной позиции, которая является основной в этой книге, необходимо особо отметить, что Дарвин, похоже, первым обнаружил определяющее взаимодействие между случаем и направленностью (неизбежностью) в эволюции. В соответствии с идеей Дарвина, изменчивость почти полностью случайна, в то время как отбор является направленным и создает сложность. В этом Дарвин полностью противоположен Ламарку, который, в сущности, изгнал случайность из своей картины мира. В данной книге мы будем периодически возвращаться к этому ключевому конфликту мировоззрений.

Конечно, надо отдать должное предшественникам Дарвина — геологам и эволюционным биологам, однако Дарвин, несомненно, был первым ученым, который включил возможность эволюционных изменений (и, косвенно, происхождение) всей Вселенной в сферу явлений природы, подлежащих рациональному изучению. Другими словами, Дарвин положил начало научному изучению стрелы времени — то есть асимметричных во времени, необратимых процессов. Таким образом, он подготовил почву не только для развития биологии, но также для создания современной физики. Я полагаю, что знаменитый физик Людвиг Больцман, основатель статистической термодинамики и автор современной концепции энтропии, имел все основания назвать Дарвина «великим физиком», что может показаться парадоксальным, учитывая, что Дарвин крайне мало знал физику и математику. Пожалуй, и наш современник, философ Дэниел Деннет не так уж преувеличил, утверждая, что дарвиновская идея естественного отбора — величайшая идея в истории человечества (Dennett, 1996).

Конечно, эволюционное учение Дарвина со времени публикации «Происхождения…» и по меньшей мере до конца XIX века сталкивалось с острыми проблемами, всерьез беспокоившими Дарвина и на тот момент казавшимися непреодолимыми большинству ученых. Во-первых, значительную трудность представляло собой определение возраста Земли, который во времена Дарвина был существенно занижен. Даже не принимая во внимание религиозные мифы о сотворении мира, наиболее точно возраст Земли, по мнению физиков XIX века (в частности, лорда Кельвина), оценивался в 100 миллионов лет. Такого промежутка времени было явно недостаточно для эволюции жизни в том виде, в каком ее представил Дарвин, то есть путем постепенного накопления небольших изменений. В целом, действительно, 100 миллионов лет очень мало для эволюции жизни в ее нынешнем многообразии, хотя никто в XIX веке не мог количественно оценить скорость дарвиновской эволюции. Эта проблема разрешилась спустя 20 лет после смерти Дарвина. После открытия радиоактивности в начале XX века ученые подсчитали, что охлаждение Земли от первичного раскаленного состояния заняло миллиарды лет, то есть примерно столько, сколько, по предположению Дарвина, требовалось для эволюции с помощью естественного отбора.

Во-вторых, еще больше вопросов вызывали механизмы наследственности и так называемый кошмар Дженкина. Так как во времена Дарвина еще не существовало теории дискретных наследственных детерминант (кроме малоизвестных статей Менделя), то было неясно, каким образом полезное благоприобретение может сохраниться в поколениях и закрепиться в эволюционирующей популяции, не растворяясь и не теряясь. Очевидно, сам Дарвин не обратил внимания на эту проблему в своей теории, когда писал «Происхождение…», однако о ней сообщил Дарвину необычайно критичный читатель его работы, инженер Дженкин. Оглядываясь назад, трудно понять, почему Дарвин (или Дженкин, или Гексли) не принял в расчет решение, предлагаемое Менделем. Вместо этого Дарвин выдвинул куда более странное объяснение, так называемую теорию пангенеза, которую даже он сам, по-видимому, не принимал всерьез. Противоречие было устранено с рождением (или, вернее, повторным рождением) генетики, хотя поначалу ее значение для дарвинизма^[5] было неочевидным (см. следующую главу).

Третья проблема, которую Дарвин полностью осознавал и блестяще исследовал, — это эволюция сложных структур (органов, по терминологии Дарвина), для работы которых необходимо соединение множества частей. Такие сложные органы представляли собой классическую головоломку для эволюционной биологии, которая в XX веке была выразительно названа неупрощаемой сложностью^[6]. Конечно, сразу непонятно, как может происходить эволюция таких органов путем естественного отбора, если считать, что отдельные части органа или «частично укомплектованный» орган не функциональны. Дарвин решительно обратился к этой проблеме в одном из самых известных отрывков «Происхождения…», сценарии эволюции глаза. Он предложил логически безупречное, убедительное и неординарное решение: Дарвин предположил, что эволюция сложных органов идет через серию промежуточных стадий, каждая из которых частично выполняет функцию развивающегося сложного органа. Таким образом, эволюция глаза, по Дарвину, начинается с простого светочувствительного участка, через примитивные постепенно усложняющиеся структуры, подобные глазу, к полноценным, функциональным сложным глазам членистоногих и позвоночных. Необходимо отметить, что примитивные светочувствительные структуры, похожие на те, существование которых предположил Дарвин исходя из общих предположений, были впоследствии обнаружены, что по крайней мере частично подтверждает его сценарий и показывает, что в этом случае неупрощаемость сложной структуры иллюзорна. Однако, несмотря на убедительность схемы, предложенной Дарвином, к ней следует относиться трезво, как к частично подтверждаемому, но все же гипотетическому сценарию эволюции одного конкретного органа. Предположение Дарвина показало одну из возможных траекторий эволюции сложной структуры, но не решило главную проблему в целом. Эволюция сложных структур на разных уровнях является центральным вопросом биологии, поэтому мы будем возвращаться к нему много раз в этой книге.

Четвертый сложный вопрос дарвинизма является и самым глубоким. Эта главная проблема имеет непосредственное отношение к названию книги Дарвина и к подразумеваемой основной ее теме, то есть к происхождению видов, и, в общем смысле, к крупным эволюционным событиям, которые в настоящее время носят собирательное название макроэволюция. В значительном отрыве от названия книги те неоспоримые примеры эволюции, которые представил Дарвин, относились к возникновению новых внутривидовых различий, а не новых видов, не говоря уже о новых таксонах более высокого уровня. Эта проблема сохранялась долго после смерти Дарвина и существует даже сейчас, хотя частично она была решена сначала прогрессом палеонтологии, затем развитием теории видообразования при поддержке биогеографических данных, а затем, наиболее убедительно, сравнительной геномикой (см. гл. 2 и 3). К чести Дарвина и в отличие от критиков эволюции по сей день, он твердо стоял на своем перед лицом всех трудностей, благодаря своей непоколебимой вере в то, что, несмотря на возможные пробелы в его теории, ей нет никакой разумной альтернативы. Единственным слабым местом Дарвина оказалось включение неправдоподобной модели пангенеза в последующие издания «Происхождения…» как заплатки для маскировки кошмара Дженкина.

Генетика и «черный день» дарвинизма

Существует легенда, что Дарвин прочитал работу Менделя, но не нашел ее интересной (возможно, из-за ограниченного знания немецкого языка). Сложно предположить, насколько изменилась бы история биологии, если бы Дарвин использовал идеи Менделя, которые теперь нам кажутся предельно простыми. Однако этого не произошло.

Еще удивительнее, что сам Мендель, очевидно хорошо знакомый с «Происхождением…»^[7], не рассматривал свое открытие в контексте теории Дарвина. Ожидать установления этой жизненно важной связи пришлось не только до возрождения генетики на заре XX века, но также до появления популяционной генетики в 1920-х годах. Повторное открытие механизма наследования и рождение генетики дало мощный толчок развитию дарвинизма, так как выявление дискретных носителей наследственности устраняло кошмар Дженкина. В связи с этим совершенно парадоксален тот факт, что первой реакцией большинства биологов на открытие генов было мнение, что генетика опровергает теорию Дарвина, хотя при этом никто из серьезных ученых не отвергал реальность эволюции. Основной причиной кажущейся несовместимости дарвинизма и генетики было то, что основатели генетики, в частности Хуго де Фриз, наиболее плодотворный ученый из трех биологов, переоткрывших законы Менделя, рассматривали мутации генов как прерывистые, скачкообразные наследственные изменения, противоречащие постепенной эволюции в теории Дарвина. Мутации с малым фенотипическим эффектом считались неотъемлемой чертой дарвинизма, в полном соответствии с «Происхождением…». Поэтому де Фриз полагал, что его теория мутаций «антидарвинистская». Таким образом, столетний юбилей Дарвина, а также 50-летие публикации «Происхождения…» в 1909 году были далеко не триумфальными, даже на фоне резкого роста генетических исследований и введения термина «ген» Вильгельмом Йогансеном в том же году.

Популяционная генетика, теорема Фишера, адаптивные ландшафты, генетический дрейф и «эволюционная тяга»

Основы крайне важного синтеза дарвинизма и генетики были заложены в конце 1920-х — начале 1930-х годов тремя выдающимися генетиками-теоретиками — Рональдом Фишером, Сьюэлом Райтом и Дж. Б. С. Холдейном. Основываясь на точных математических и статистических расчетах, они создали идеализированную модель эволюции в биологической популяции. Вероятно, великий ученый-статистик Фишер первым обратил внимание, что генетика никоим образом не противоречит дарвинизму, а, напротив, предоставляет естественный и твердый фундамент для теории дарвиновской эволюции. Фишер обобщил свои выводы в исторической работе 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930), пожалуй, втором по значимости для эволюционной биологии труде после дарвиновского «Происхождения…»^[8]. Это стало началом блистательного возрождения дарвинизма, позже получившего название современный синтез (термин, используемый преимущественно в США), или неодарвинизм (в британской и европейских традициях)^[9].

Нет ни надобности, ни практической возможности излагать здесь основы популяционной генетики^[10]. Можно, однако, лаконично представить некоторые обобщения, имеющие отношение к остальной части обсуждения современной эволюционной биологии. Пусть и поверхностное, но такое резюме здесь будет существенно. По сути, основатели популяционной генетики осознали простой факт, что эволюция не действует на изолированные организмы или абстрактные виды, а направлена на конкретные группы скрещивающихся особей, называемые популяциями. Размер и структура эволюционирующей популяции в большой степени определяют направление и результат эволюции. В частности, Фишер сформулировал и доказал фундаментальную теорему естественного отбора (известную как теорема Фишера), в которой утверждается, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путем отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции.

В табл. 1–1 собраны основные определения и уравнения, описывающие эффекты мутаций и давления отбора на устранение или закрепление мутантных аллелей в зависимости от эффективного размера популяции. Качественная суть этих уравнений в том, что при одинаковой скорости мутаций в популяции большего эффективного размера отбор более интенсивный. В таких популяциях даже мутации с небольшим положительным коэффициентом отбора («слегка» благоприятные мутации) закрепляются быстро. С другой стороны, мутации даже с очень маленьким отрицательным коэффициентом селекции («слегка» вредные мутации) быстро устраняются. Данный эффект был строго сформулирован в теореме Фишера.

Таблица 1–1. Фундаментальное соотношение, описывающее роль отбора и генетический дрейф в эволюции популяции

Из теоремы Фишера следует, что при эволюции, направляемой только естественным отбором, средняя приспособленность популяции не может уменьшаться (если, конечно, популяция собирается выжить). Пожалуй, наилучшим образом это можно представить с помощью образа «адаптивного ландшафта», который впервые был предложен другим отцом-основателем популяционной генетики, Сьюэлом Райтом. Райт создал этот чрезвычайно удачный образ в ответ на просьбу своего научного руководителя представить результаты математического анализа отбора в приемлемой для биологов форме. Благодаря своей простоте и изяществу это представление адаптивной эволюции сохраняет свою ценность по сей день и стимулировало многочисленные исследования, в результате которых появились более сложные и менее интуитивно понятные адаптивные ландшафты, в том числе и многомерные (Gavrilets, 2004)^[11]. В соответствии с теоремой Фишера популяция, эволюция которой идет только за счет отбора (строго говоря, популяция бесконечного размера — такие популяции, естественно, не существуют, но являются удобной абстракцией, часто используемой в популяционной генетике), никогда не будет двигаться вниз по адаптивному ландшафту (см. рис. 1–1). Легко представить, что адаптивный ландшафт, как и обычный ландшафт, может иметь самую различную форму. При определенных обстоятельствах ландшафт может быть очень гладким, с единственным пиком, соответствующим глобальному адаптивному максимуму (иногда такой ландшафт образно называют «гора Фудзияма» (см. рис. 1–1а). Реальный ландшафт, однако, неровный и содержит многочисленные пики различной высоты, разделенные долинами (см. рис. 1–1б). Формально, согласно теореме Фишера (и в целом, в соответствии с теорией Дарвина), популяция, эволюционирующая с помощью отбора, может только подниматься вверх и, таким образом, достигнуть только локального пика, даже если его высота значительно меньше, чем высота глобального пика (см. рис. 1–1а). Теория Дарвина и СТЭ утверждают, что движение популяции через долины запрещено, так как неизбежно подразумевает фазу спуска. Однако развитие популяционной генетики и ее применение к эволюционным процессам изменило эту упорядоченную картину, привнеся в нее понятие «дрейфа генов», ключевую идею эволюционной биологии, которую также предложил Райт.

Рис. 1–1. Адаптивные ландшафты: а — «гора Фудзияма» с единственным (глобальным) пиком; б — «пересеченная местность» неровного адаптивного ландшафта

Как подчеркивалось ранее, Дарвин признавал важную роль случайности в эволюции, но эта роль была ограничена только одной частью эволюционного процесса: появлением изменений (в современной терминологии — мутаций). В остальном эволюция рассматривалась как строго детерминистский процесс, где отбором закрепляются выгодные мутации, а все прочие мутации устраняются без какого-либо вреда для дальнейшего существования популяции. Однако при рассмотрении популяции в динамике картина значительно меняется. Основатели количественной популяционной генетики отразили в простых формулах зависимость интенсивности отбора от размера популяции и частоты мутаций (см. табл. 1–1 и рис. 1–2). Отбор эффективен в большой популяции, и мутация, несущая незначительное преимущество, почти наверняка закрепится (в популяции бесконечного размера закрепляется мутация с бесконечно малым положительным коэффициентом отбора). Райт понял, что в малой популяции, особенно при низкой частоте мутаций, эволюционный процесс идет по-другому. В такой популяции решающую роль играет дрейф генов, с помощью которого случайным образом часто закрепляются нейтральные и даже вредные (но, конечно, не летальные) мутации. Очевидно, с помощью генетического дрейфа эволюционирующая популяция может избежать однонаправленного подъема по адаптивному ландшафту и может спускаться (см. рис. 1–2)^[12]. Преимущественно это выражается в движении вниз и последующем вымирании, однако если долина, отделяющая один локальный пик от другого, возможно даже более высокого, достаточно узкая, становится возможным переход через нее и последующее восхождение на более высокую вершину (см. рис. 1–2). Введение понятия генетического дрейфа в изучение эволюции является центральным в моем рассказе. Это новый уровень проявления случая. Хотя Дарвин и его ближайшие последователи видели роль случая в появлении наследуемых изменений (мутаций), дрейф вводит случайность на следующей стадии, то есть при закреплении этих изменений, забирая у отбора часть ответственности. В этой книге я исследую, насколько значимой может быть роль дрейфа в различных ситуациях в ходе эволюции.

Рис. 1–2. Эволюционные траектории на неровном адаптивном ландшафте. Пунктирной линией обозначается эволюционная траектория при высоком значении эффективного размера популяции. Сплошной линией обозначается эволюционная траектория при низком значении эффективного размера популяции.

Джон Мейнард Смит и, позднее, Джон Гиллеспи разработали теорию и компьютерные модели для демонстрации существования особого режима нейтральной эволюции, который слабо зависит от эффективного размера популяции и актуален даже в популяции бесконечного размера с сильным отбором. Этот способ нейтрального закрепления мутаций стал известен как «генетическая тяга» и относится к ситуациям, в которых одна или несколько нейтральных или даже умеренно вредных мутаций распространяются в популяции и в конечном итоге закрепляются, будучи связанными с полезной мутацией. Иными словами, нейтральные или вредные аллели «двигаются в одной повозке» вместе с полезным аллелем (Barton, 2000). Похоже, что некоторые данные и модели популяционной генетики свидетельствуют, что «движение в одной повозке» даже важнее для эволюции популяции с половым размножением, чем дрейф. Очевидно, что эффект «езды в одной повозке» обусловлен совокупным воздействием естественного отбора и нейтральной изменчивостью в различных участках генома и, в отличие от дрейфа, может происходить даже в популяции бесконечно большого эффективного размера (Gillespie, 2000).

За счет эффекта «движения в одной повозке» даже в больших популяциях могут закрепляться умеренно вредные мутации, что, соответственно, дает этой популяции возможность пересекать долины адаптивного ландшафта.

Положительный и очищающий (отрицательный) отбор: классификация форм отбора

Дарвин думал о естественном отборе в первую очередь с точки зрения закрепления благоприятных изменений. Он понимал, что эволюцией отсеиваются вредные изменения, но не интерпретировал эту ликвидацию в одной плоскости с естественным отбором. С развитием СТЭ понятие отбора было расширено за счет включения «очищающего» (отрицательного) отбора, который в некоторых фазах эволюции оказывается более распространенным (на самом деле на порядок более распространенным), чем «дарвиновский» положительный отбор. По сути, очищающий отбор — это просто элиминация неприспособленных особей. Тем не менее выделение этого процесса в особую форму отбора представляется оправданным и важным, потому что оно подчеркивает ключевую роль элиминации в формировании (сдерживании) биологического разнообразия на всех уровнях. Проще говоря, изменение допускается, только если оно не наносит существенного вреда никаким из выживающих особей. Интересен и открыт вопрос, до какой степени эти ограничения фактически сужают пространство, доступное для эволюции, и я коснусь этого вопроса позднее (см., в частности, гл. 3, 8 и 9).

Тонкая, но важная разница существует между очищающим отбором и стабилизирующим отбором, который является еще одной из форм отбора, которая действует на распределение частот отличительных признаков. Таким образом, выделяются следующие формы отбора: стабилизирующий отбор, основанный в первую очередь на очищающем отборе, движущий отбор, обусловленный положительным (дарвиновским) отбором, и более экзотические режимы дизруптивного и балансирующего отбора, которые являются результатом сочетания многочисленных ограничений (см. рис. 1–3).

Рис. 1–3. Четыре различные формы отбора в эволюционирующей популяции: а — стабилизирующий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); б — движущий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); в — дизруптивный отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); г — балансирующий отбор (адаптивный ландшафт периодически меняется, переключаясь между двумя пунктирными линиями)

Синтетическая теория эволюции

Объединение дарвиновской теории эволюции и генетики, состоявшееся в основополагающих исследованиях Фишера, Райта и Холдейна, подготовило почву для рождения синтетической теории эволюционной биологии. Само название идет от одноименной книги, опубликованной Джулианом Хаксли в 1942 году (Huxley, 2010), однако концептуальная структура СТЭ полностью сформировалась только в 1959 году в ходе мероприятий, посвященных 100-летнему юбилею «Происхождения…». Новая синтетическая теория стала результатом работы многих выдающихся ученых. Можно утверждать, что главными архитекторами СТЭ были экспериментальный генетик Феодосий Добржанский, зоолог Эрнст Майр и палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон. Экспериментальные и полевые работы Добржанского с плодовой мушкой Drosophila melanogaster принесли насущные фактические свидетельства в поддержку теории популяционной генетики и стали первой крупномасштабной экспериментальной проверкой идеи естественного отбора. Книга Добржанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky, 1951) явилась основным программным документом СТЭ, в котором он сузил понятие эволюции до «изменения частоты аллеля в генетическом пуле». Знаменита также крылатая фраза Добржанского о том, что «ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции»^[13] (см. больше о «смысле» в прил. I). Заслугой Эрнста Майра, как никакого другого ученого, является серьезная, крайне влиятельная попытка теоретического решения принципиальной проблемы, поставленной Дарвином, — происхождения видов. Майр сформулировал так называемую биологическую концепцию вида, согласно которой видообразование происходит, когда две популяции (размножающиеся половым путем) изолированы друг от друга достаточно долго, чтобы обеспечить необратимую генетическую несовместимость (Mayr, 1963).

Симпсон реконструировал наиболее полную (на тот момент) картину эволюции жизни на основании палеонтологической летописи (Simpson, 1983). Замечательно, что Симпсон осознал стазис (отсутствие существенных изменений) в эволюции большинства видов и резкую смену доминантных видов. Он ввел понятие квантовой эволюции, которое предвосхитило теорию прерывистого равновесия, предложенную Стивеном Джеем Гулдом и Нильсом Элдриджем (см. гл. 2).

Консолидация СТЭ в 1950-х годах была довольно странным процессом, сопровождавшимся странным «затвердеванием» (выражение Гулда) основных идей Дарвина (Gould, 2002). Так, доктрина СТЭ фактически отбросила идею Райта о случайном дрейфе генов и его эволюционной важности и стала бескомпромиссно панадаптационистской. Более того, сам Симпсон отказался от идеи квантовой эволюции, так что градуализм продолжал оставаться одним из неоспоримых столпов СТЭ. Такое «затвердевание» сделало СТЭ относительно узкой, в некотором смысле даже догматичной, системой.

Чтобы продолжить обсуждение эволюции эволюционной биологии и ее преображение в век геномики, представляется необходимым кратко резюмировать основные принципы эволюции, впервые сформулированные Дарвином, затем усовершенствованные первым поколением биологов-эволюционистов и, наконец, кодифицированные в СТЭ. Мы будем возвращаться к каждому из этих ключевых моментов на протяжении всей книги.

1. Ненаправленное случайное изменение — это главный процесс, обеспечивающий материал для эволюции. Дарвин впервые показал, что случайность является основным фактором в истории жизни, и это, несомненно, было одной из его наиболее важных идей. Дарвин также признавал роль направленной, ламарковской изменчивости и в последующих изданиях «Происхождения…» склонялся даже к более весомой роли этого механизма эволюции. Однако СТЭ твердо настаивает на том, что случайные мутации являются единственным источником эволюционно значимой изменчивости.

2. Действие эволюции заключается в фиксации редких выгодных изменений и элиминации вредных изменений. Согласно Дарвину и СТЭ, в этом состоит процесс естественного отбора, который, наряду со случайной изменчивостью, является основной движущей силой эволюции. Естественный отбор, очевидно сходный и навеянный «невидимой рукой» рынка, которая, по теории Адама Смита, управляет экономикой, был первым из когда-либо предложенных механизмов эволюции, который был прост и правдоподобен и не требовал изначально мистического подхода. Таким образом, это вторая ключевая идея Дарвина. Сьюэл Райт подчеркивал, что случайность может играть вспомогательную роль не только в возникновении, но также и в закреплении изменений в ходе эволюции с помощью дрейфа генов, в результате которого случайно сохраняются нейтральные или умеренно вредные изменения. Согласно теории популяционной генетики, дрейф генов особенно значим в небольших популяциях, проходящих через «бутылочное горлышко». «Генетическая тяга», или «езда в одной повозке», — это другая форма случайного закрепления невыгодных мутаций. Однако СТЭ в ее догматизированной форме фактически отрицает стохастические процессы в эволюции, кроме возникновения изменений, и придерживается полностью адаптационистского (панадаптационистского) взгляда на эволюцию. Такая модель неизбежно приводит к концепции «прогресса», постепенного улучшения «органов» в ходе эволюции. Дарвин поддерживал эту идею как основное направление развития, несмотря на четкое понимание, что организмы все еще далеки от совершенства в плане адаптивности, как можно прекрасно увидеть на примере рудиментарных органов, и несмотря на свое резко отрицательное отношение к любым формам ламарковского внутреннего стремления к совершенству. СТЭ уходит от прогресса как антропоморфной идеи, но тем не менее поддерживает общую концепцию эволюции от простых форм к сложным.

3. Полезные изменения, закрепляемые естественным отбором, бесконечно малы (в современной терминологии, эволюционно значимые мутации обладают бесконечно малым влиянием на приспособленность), поэтому эволюция происходит путем постепенного накопления этих слабых изменений. Дарвин был убежден, что в основе его теории лежит строгий градуализм: «Естественный отбор действует только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций, каждая из которых выгодна для сохраняемого существа… Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение» («Происхождение видов…», гл. 6 [цит. по: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3 / Пер. с англ. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя. M.: Изд-во АН СССР, 1939]). Даже некоторые современники Дарвина полагали, что это излишняя, искусственная строгость теории. В частности, хорошо известны заблаговременные возражения со стороны Томаса Гексли. Еще до публикации «Происхождения…» Гексли написал Дарвину: «Вы взяли на себя ненужный груз безоговорочного следования принципу Natura non facit saltum» (http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Несмотря на эти своевременные предостережения и даже на идею Симпсона о квантовом характере эволюции, СТЭ бескомпромиссно настаивает на градуализме.

4. Униформизм (термин был заимствован Дарвином из геологии Лайеля) — это один из аспектов классической эволюционной биологии, который связан, но в то же время отличается от принципиального градуализма. Это убеждение, что эволюционные процессы не изменялись по существу на всем протяжении истории жизни.

5. Следующий ключевой принцип логически связан с градуализмом и униформизмом: макроэволюция (происхождение видов и высших таксонов) управляется теми же механизмами, что и микроэволюция (эволюция внутри вида). Главным апологетом данного принципа был Добржанский, определивший эволюцию как изменение частоты аллелей в популяциях. Дарвин не пользовался терминами микроэволюция и макроэволюция; тем не менее достаточность внутривидовых процессов для объяснения происхождения видов и, в более широком плане, всей эволюции жизни можно считать центральной аксиомой Дарвина (или, возможно, фундаментальной теоремой, такой, однако, для которой у Дарвина не было даже и намека на доказательство). Представляется разумным говорить о данном принципе как об «универсальном униформизме»: эволюционные процессы одинаковы не только на протяжении всей истории жизни, но и на разных уровнях эволюционных изменений, включая крупные преобразования. Загадка взаимосвязи между микроэволюцией и макроэволюцией является в некотором смысле осью эволюционной биологии, поэтому мы будем постоянно возвращаться к ней в этой книге.

6. Эволюцию жизни можно адекватно представить в виде «огромного дерева», что и подчеркнуто единственной иллюстрацией в «Происхождении…» (в гл. 4). Дарвин представил древо жизни только как общую идею и не пытался исследовать фактический порядок ветвления. Древо было заселено реальными формами жизни, насколько они были известны в то время, одним из главных последователей Дарвина, знаменитым немецким биологом Эрнстом Геккелем. Основатели СТЭ не проявляли большого интереса к древу жизни, но они, несомненно, включали его в теорию как описание эволюции животных и растений, убедительно поддержанное палеонтологической летописью в XX веке. Однако микробы, определяющее значение которых в глобальной экологии становилось все более очевидным, фактически остались за пределами эволюционной биологии.

7. Концепция единого древа жизни имеет следствие, которое заслуживает статуса отдельного принципа: существующее в настоящее время разнообразие форм жизни произошло от общего предка (или нескольких форм-предшественников, в соответствии с осторожной формулировкой Дарвина в главе 14 «Происхождения…», см. Darwin, 1859). Спустя много лет он был назван «последним универсальным клеточным предком» (Last Universal Cellular Ancestor, LUCA^[14]). Для создателей СТЭ существование LUCA не вызывало сомнений, но они, по-видимому, не считали реалистичной или научно важной целью прояснение его природы.

Краткий обзор главы

В своей книге «Происхождение видов…» Чарльз Дарвин тщательно собрал доказательства изменений во времени, которые охватывают мир живых существ, и впервые предложил убедительный механизм эволюции: естественный отбор. Эволюция путем естественного отбора, безусловно, является одной из самых существенных концепций, когда-либо разработанных учеными, и даже была объявлена самой важной идеей в истории человечества (Dennett, 1996). В свете этого может показаться парадоксальным, что понятие естественного отбора нередко считают простой тавтологией. Если рассуждать с точки зрения выживания наиболее приспособленных, видно, что для этого взгляда есть основания. Однако, если рассматривать весь дарвиновский сценарий эволюции в целом, его решительно не тавтологические и не тривиальные аспекты становятся очевидными. В действительности Дарвин предложил механизм преобразования случайных изменений в отнюдь не случайные адаптации, вплоть до сложнейших приспособлений, исполняющих узкоспециализированные функции и тем самым повышающих приспособленность их носителей. Если рассматривать этот процесс в терминах физики и несколько вольно следовать идеям знаменитой книги Эрвина Шредингера, дарвиновская эволюция является машиной для создания отрицательной энтропии, другими словами, порядка из беспорядка. На мой взгляд, самым главным прозрением Дарвина было осознание того, что простой механизм, лишенный какого-либо телеологического содержания, вероятно, мог только благодаря случайным изменениям привести к появлению удивительного разнообразия форм жизни, каждая из которых в совершенстве приспособлена к условиям среды своего обитания. С этой точки зрения, «невидимая рука» естественного отбора кажется почти чудесно всесильной, и нельзя не задаваться вопросом, действительно ли этого достаточно, чтобы объяснить историю жизни. Этот вопрос неоднократно использовался в качестве риторического приема креационистами всех мастей, но он также всерьез поднимался биологами-эволюционистами. В остальной части этой книги мы увидим, что разные ученые дают на него разные ответы, которые зависят от того, о каких именно ситуациях и этапах эволюции жизни идет речь.

Конечно, дарвинизм в его изначальном виде столкнулся с более значительными и непосредственными проблемами, чем вопрос о достаточности естественного отбора: Дарвин и его ранние последователи не имели представления о механизмах наследования и о том, будут ли когда-либо открыты механизмы, согласующиеся со сценарием Дарвина. В этом смысле здание теории Дарвина висело в воздухе. Повторное открытие законов генетики в начале XX века и последующее развитие теоретической и экспериментальной популяционной генетики обеспечило твердое основание для дарвиновской теории эволюции. Было показано, что, без сомнения, популяции эволюционируют посредством процесса, в котором дарвиновский естественный отбор играет важнейшую роль. СТЭ в эволюционной биологии явилась завершением работы Дарвина, последовательно объединив дарвинизм и генетику. По мере развития СТЭ заметно «окостенела», настаивая на градуализме, униформизме и, что наиболее важно, монополии естественного отбора как единственном пути эволюции. В соответствии с СТЭ все изменения, закрепляемые в ходе эволюции, являются адаптивными, по крайней мере изначально. При всех своих выдающихся достоинствах СТЭ представляет собой довольно догматичную и удручающе незаконченную теорию. Назовем три наиболее бросающиеся в глаза проблемы: СТЭ совершенно бездоказательно распространяет механизмы и закономерности, принятые в микроэволюции, на макроэволюционные процессы; она ничего не говорит об эволюции микробов, являющихся наиболее широко распространенными и многообразными формами жизни на Земле; и она даже не пытается обратиться к вопросу о происхождении жизни.

Рекомендуемая дополнительная литература

Futuyma, Douglas. (2009) Evolution, 2d edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Возможно, лучший из учебников по эволюционной биологии для студентов.

Gould, Stephen Jay. (2002) The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Почти 1500-страничный том, очевидно, не для слабых духом, и не многие прочитают его полностью. Тем не менее по крайней мере первая часть ценна своим четким и точным описанием истории эволюционной биологии и острой критикой СТЭ.

Hartl, Daniel L., and Andrew G. Clark. (2006) Principles of Population Genetics, 4th edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Превосходный, достаточно серьезный, но доступный для понимания учебник по популяционной генетике.

Mayr, Ernst. (2002) What Evolution Is. New York: Basic Books.

Упрощенное, но ясное и полезное представление классической эволюционной биологии одним из основателей СТЭ.

Schroedinger, Erwin. (1992) What Is Life?: With «Mind and Matter» and «Autobiographical Sketches». Cambridge, MA: Cambridge University Press. (Перевод: Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 3-е изд. Ижевск: РХД, 2002.)

Первое издание этой блестящей книги вышло в 1944 году на основе лекций Шредингера (одного из основателей квантовой механики), прочитанных им в Эдинбурге, где он жил во время Второй мировой войны. Эта очевидно устаревшая, однако удивительно доходчивая, пророческая книга все еще важна для обсуждения роли энтропии и информации в биологии.

Примечания

3

По иронии судьбы, magnum opus Ламарка «Философия зоологии» был напечатан в год рождения Дарвина.

4

Удивительно точное и глубокое описание непосредственного воздействия и публичного признания книги Дарвина можно найти в романе Джона Фаулза «Любовница французского лейтенанта».

5

Естественно, сам Дарвин не использовал термин «дарвинизм»; этот не очень удачный и едва ли дальновидный неологизм введен последователем и защитником Дарвина, Томасом Генри Гексли, в отзыве на «Происхождение…» (Huxley, T. H. 1860. Darwin on the origin of Species. Westminster Review: 541–570). Это слово имеет некоторый оттенок догматичности, если не псевдонаучности, по созвучию с другими хорошо известными «-измами», например марксизмом, или фрейдизмом, или даже лысенкоизмом (по-русски — лысенковщиной; о лысенковщине см. гл. 9). Естественно, что никто не говорит о ньютонизме или эйнштейнизме, а слово «менделизм» (обычно в составе сложных слов «менделизм-вейсманизм» или «менделизм-морганизм») употреблялось исключительно в негативном контексте антинаучно мыслящими последователями Лысенко в Советском Союзе. Тем не менее термин, предложенный Гексли, твердо прижился и даже привлекает своей емкостью. В этой книге я использую его исключительно для описания «первой синтетической теории эволюции», которая была разработана Дарвином в «Происхождении…», а затем усовершенствована в последующих работах Гексли, Уоллеса, Вейсмана, Геккеля и других ранних последователей Дарвина.

6

Выражение «неупрощаемая сложность» было придумано Майклом Бихи, одним из основных сторонников антиэволюционной гипотезы разумного замысла (РЗ), в его (печально) известной книге «Черный ящик Дарвина» (Behe, M. J. 2006. Darwin’s Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution. New York: Free Press). Для Бихи и других сторонников РЗ «неупрощаемость» сложных биологических структур является будто бы подтверждением (даже доказательством) неизбежности РЗ. Конечно же РЗ — это злостная чушь, но термин «неупрощаемая сложность» вполне выразителен, хотя эволюционные биологи предпочли бы говорить о «видимой» или «кажущейся» неупрощаемости сложных структур.

7

Посетитель музея Менделя в Брно имеет возможность рассматривать экземпляр немецкого перевода «Происхождения видов…», густо испещренный пометками Менделя. Автор был там уже после публикации английского оригинала этой книги и остался под сильным впечатлением.

8

Сэр Рональд Фишер был настоящим гением. (Fisher Box, J. 1978. R. A. Fisher: The Life of a Scientist. New York: Wiley.) Он был фактическим основателем не только популяционной генетики, но и, во многом, современной статистики и ввел математическое определение информации задолго до Клода Шеннона. В эту книгу мы включили также другие примеры его замечательных научных предвидений. В то же время сэр Рональд посвятил большую часть своей карьеры делу евгеники, области исследования, которая в настоящее время рассматривается как псевдонаука и граничит с преступлением. Следует избегать суждения о великих умах даже относительно недавнего прошлого по сегодняшним меркам.

9

В русской литературе используется термин «синтетическая теория эволюции» (СТЭ), который и употребляется далее в этой книге.

10

Это уже сделано во многих различного уровня учебниках и монографиях, как обзорных, так и глубоко специализированных. Взвешенное, умеренно специализированное представление данной темы можно найти в издании D. L. Hartl and A. G. Clark (2006). Principles of Population Genetics, Sunderland, MA: Sinauer Associates.

11

В принципе если адаптивный ландшафт строится для гена, то число измерений будет равняться количеству нуклеотидных сайтов. Взаимодействие между сайтами (эпистаз) уменьшает размерность.

12

Формально теорема Фишера не запрещает всё нисходящее движение, потому что она касается только той части адаптивных изменений, которые обусловлены отбором. Фишер, однако, считал, что на практике большинство, если не все популяции слишком велики, чтобы то явление, которое Райт обозначил как дрейф, могло иметь какое-либо влияние на них. Это было предметом ожесточенных споров между Фишером и Райтом. Окончательным победителем оказался, конечно, Райт.

13

Эта знаменитая фраза Добржанского является названием его эссе, опубликованного в журнале «Американский учитель биологии» (Dobzhansky, T. 1973. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution // The American Biology Teacher 35: 125–129). В целом это поразительный текст. Хотя большая часть эссе удивительно ясно объясняет идею эволюции, заключительные абзацы посвящены выразительной пропаганде совместимости эволюции и христианства, и трудно избавиться от впечатления, что именно это и было главной целью автора. Добржанский, как истинный прихожанин Русской православной церкви, верил, что Бог осуществил свой план сотворения мира как развертывающийся сценарий эволюции жизни. Более того, Добржанский изобретательно клеймит отрицание эволюции как кощунство, так как данная позиция подразумевает, что Бог — мошенник, который намеренно вводит человечество в заблуждение, предоставляя многочисленные доказательства эволюции. Я подозреваю, что не каждый, кто цитирует это изречение Добржанского в дискуссиях о преподавании эволюции, действительно читал это эссе.

14

Иногда та же самая аббревиатура расшифровывается как Last Universal Common Ancestor (последний универсальный общий предок). Однако представляется полезным подчеркнуть, что речь идет именно об общем предке всех клеточных форм жизни. Мы вернемся к этой теме в главе об эволюции вирусов.