Связанные понятия
Есте́ственный отбо́р — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная...
Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века.
Изменчивость — разнообразие признаков среди представителей данного вида, а также свойство потомков приобретать отличия от родительских форм. Изменчивость вместе с наследственностью представляют собой два неразрывных свойства живых организмов, являющихся предметом изучения науки генетики.
Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез, англ. modern synthesis или neo-Darwinian synthesis) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Синтетическая теория эволюции также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие дисциплины.
Онтогене́з (от др.-греч. ὤν, лат. on > род. ὄντος, ontos «сущий» + γένεσις, genesis «зарождение») — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.
Упоминания в литературе
…Как уже говорилось, у некоторых видов, не имеющих касты сверхсолдат (включая P. morrisi), такие особи иногда появляются в качестве редкой аномалии развития («морфоза»). Это позволило авторам предположить, что независимое появление касты сверхсолдат в разных эволюционных линиях муравьев рода Pheidole происходило благодаря механизму, известному как «генетическая ассимиляция морфозов» (см. также: Genetic assimilation). Суть идеи в следующем. Если какой-нибудь редкий морфоз (то есть аномалия развития, иногда возникающая в ответ на какие-то внешние воздействия) вдруг окажется полезным, отбор начнет закреплять в генофонде популяции такие мутации, которые повышают вероятность реализации этого морфоза. В итоге бывшая аномалия постепенно станет нормой, то есть «впишется» (ассимилируется) в генетическую программу развития. Абсолютизация этого эволюционного механизма лежит в основе так называемой «эпигенетической теории
эволюции ».
Вскоре после того, как была создана СТЭ, в эволюционной биологии произошли разительные перемены:
эволюцию стало возможно проследить непосредственно к ее основе, эволюционирующему геному. На самом глубоком концептуальном уровне эволюция путем естественного отбора и дрейфа является неизбежным следствием подверженной ошибкам репликации генетической информации, кодируемой по цифровому принципу. Эволюция перестала быть несколько абстрактным процессом накопления мутаций, наблюдаемых лишь косвенно через их фенотипический эффект. Напротив, эволюция в настоящее время рассматривается как накопление конкретных изменений различного рода, больших и малых, выявляемых прямым сравнением все более доступных генных и геномных последовательностей. Наличие градиента дивергенции последовательностей от близкородственных к далеким видам само по себе является лучшим доказательством эволюции. Эта тенденция воплощается в теории (почти) нейтральной молекулярной эволюции и, на более практическом уровне, позволяет строить осмысленные филогенетические деревья. Молекулярная филогенетика достигла высшей точки с построением трехдоменного древа жизни, первоначально обнаруженного через филогении рРНК, а затем поддержанного филогениями многих белков. Анализ древних паралогов поместил корень на бактериальную ветвь трехдоменного ДЖ. Тем не менее первые выявленные расхождения между топологиями деревьев отдельных генов подсказали, что дерево рРНК не сможет рассказать всей истории эволюции жизни.
Взгляды Левонтина на плейотропию родственны другим его взглядам, а именно, на проблему определения того, что он называет естественными “лоскутками” – “фенотипическими единицами”
эволюции . Иногда многие эффекты одного гена в принципе неразделимы – это различные стороны одного и того же явления, подобно тому как Эверест раньше назывался по-разному в зависисимости от того, с какой стороны на него смотрели. Биохимик видит молекулу, переносящую кислород, а этолог – красный цвет. Но существует и более интересная разновидность плейотропии, когда два фенотипических эффекта мутации можно отделить друг от друга. Фенотипическое проявление любого гена (относительно других его аллелей) принадлежит не только данному гену, но и эмбриологическому контексту, в котором он действует. Это предоставляет неисчислимые возможности модифицировать фенотипические последствия одной мутации при помощи других и является основой для таких почтенных идей, как теория Фишера (Fisher, 1930a) об эволюции доминантности, теории старения Медоуэра (Medawar, 1952) и Уильямса (Williams, 1957) и теория Гамильтона (Hamilton, 1967) об инертности Y-хромосомы. В связи со сказанным, если у мутации есть один полезный эффект и один вредный, то у отбора нет причин не благоприятствовать генам-модификаторам, которые разделяют эти два эффекта или же ослабляют вредный, усиливая полезный. Здесь, как и в случае с аллометрией, Левонтин представляет действие генов слишком уж неизменным, рассматривая плейотропию, как если бы она была свойством самого гена, а не взаимодействия между геном и его (способным к модификации) эмбриональным окружением.
Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, связанное с появлением новых признаков, отличных от уже имеющихся. Если бы при репродукции всегда проявлялась только преемственность свойств и признаков, то
эволюция органического мира была бы невозможна. Но живой природе свойственна изменчивость. В первую очередь она связана с «ошибками» при репродукции. По-иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Эта новая измененная информация в большинстве случаев бывает вредной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, которые могут оказаться полезными в данных конкретных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Таким образом, наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым – и существования жизни.
Вторая часть эволюционной теории – это идея градуализма. На то, чтобы осуществить значительный эволюционный шаг, требуется много поколений: например, на такую перемену, как превращение рептилий в птиц. Появление каких-то новых черт, например зубов и челюстей, которыми млекопитающие отличаются от рептилий, не происходит за одно или несколько поколений, обычно их требуется сотни, тысячи или миллионы. Правда, некоторые изменения происходят очень быстро. У популяций бактерий смена одного поколения другим происходит с огромной скоростью, иногда всего за 20 минут. Это означает, что такие биологические виды способны эволюционировать за короткий срок, что и становится причиной ужасающе быстрого повышения устойчивости к лекарственным средствам у болезнетворных бактерий и вирусов. Кроме того, есть множество примеров эволюционных изменений, которые происходят в сроки, сравнимые с продолжительностью человеческой жизни. Но если мы говорим о действительно глобальных эволюционных изменениях, то речь идет обычно о переменах, занимающих тысячи лет. Однако градуализм не означает, что каждый вид развивается в равномерном темпе. Точно так же, как различные виды отличаются друг от друга скоростью эволюционных изменений, так и у каждого отдельно взятого вида эволюционные процессы то ускоряются, то замедляются в зависимости от степени эволюционного давления. Например, когда животное или растение заселяет новую среду обитания, естественный отбор усиливается, и эволюционные изменения происходят быстрее. Как только вид адаптируется к новым условиям среды,
эволюция обычно замедляется.
Связанные понятия (продолжение)
Эволюциони́зм (также эволюционное учение) — система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной. Первые эволюционные идеи выдвигались уже в античности, но только труды Чарльза Дарвина сделали эволюционизм фундаментальной концепцией биологии. С тех пор было накоплено огромное число научных фактов, подтверждающих эволюцию...
Видообразова́ние — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить при скрещивании плодовитое потомство или вообще потомство, называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.
Антропогене́з — часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Изучением антропогенеза занимается множество наук, в частности антропология, палеоантропология, генетика, лингвистика.
Филогене́з , или филогени́я (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч. γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению), — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.
Гене́тика (от греч. γενητως — порождающий, происходящий от кого-то) — наука о законах наследственности и изменчивости организмов.
Ламаркизм — эволюционная концепция, основывающаяся на теории, выдвинутой в начале XIX века Жаном Батистом Ламарком в трактате «Философия зоологии». Взгляды самого Ламарка достаточно сложны для понимания, поскольку базируются на ряде совершенно неинтерпретируемых в рамках современной науки концепций XVIII века (первично сотворённые Богом материя как пассивное начало и природа как порядок и энергия для его осуществления; концепция пяти элементов, из которых важнейшую роль играет эфир, в виде «тонких...
Неодарвинизм (вэйсманизм) — теория эволюции, представляющая собой синтез теории Дарвина о естественном отборе и популяционной генетике. Первоначально термин применялся для обозначения эволюционной концепции, созданной А. Вейсманом на раннем этапе развития генетики (в кон. XIX — нач. XX вв.). Неодарвинизмом иногда называют современный дарвинизм, представляющий собой синтез генетики и классического дарвинизма, что неправильно с исторической точки зрения...
Биогенетический закон Геккеля—Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своём индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).
Биологическая
адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная...
Микроэволюция — распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.
Насле́дственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей генетической информации. У эукариот материальными единицами наследственности являются гены, локализованные в хромосомах ядра и ДНК органелл. Наследственность наряду с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни...
Доказа́тельства эволю́ции — научные данные и концепции, подтверждающие происхождение всех живых существ на Земле от общего предка. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции.
Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.
Биология развития — раздел современной биологии, изучающий процессы индивидуального развития (онтогенеза) организма.
Дарвини́зм — по имени английского натуралиста Чарльза Дарвина — в узком смысле — направление эволюционной мысли, приверженцы которого согласны с основными идеями Дарвина в вопросе эволюции (современная их форма, порой с существенным переосмыслением некоторых аспектов представлена в синтетической теории эволюции), согласно которым главным (хотя и не единственным) фактором эволюции является естественный отбор.
Насле́дственная изме́нчивость (генотипи́ческая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.
Челове́к разу́мный (лат. Homo sapiens; преимущественно лат. Homo sapiens sapiens) — вид рода Люди (Homo) из семейства гоминид в отряде приматов. В начале верхнего палеолита, около 40 тысяч лет назад, его ареал уже охватывает практически всю Землю. От остальных современных человекообразных, помимо ряда анатомических особенностей, отличается относительно высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры (включая изготовление и использование орудий труда), способностью к членораздельной...
Панге́незис — гипотеза наследования признаков в работах Ч. Дарвина и других учёных. В 1868 году гипотеза пангенезиса была изложена в книге Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и культурных растений». В главе XXVII «Предварительная гипотеза пангенезиса» (англ. Provisional hypothesis of pangenesis) Дарвин предположил, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, которые несут наследственные признаки из клеток тела в половые клетки, обеспечивая тем самым возможность...
Коэволю́ция — совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме. Изменения, затрагивающие какие-либо признаки особей одного вида, приводят к изменениям у другого или других видов. Первым концепцию коэволюции ввёл Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1968 году. Происходит при различных типах биоценотических взаимосвязей между видами, которые реализуются при взаимодействии конкретных видов в отдельных биоценозах:стр.395. Коэволюция сопровождается формированием комплекса взаимных адаптаций...
Социобиоло́гия (от социо- и биология) — междисциплинарная наука, сформировавшаяся на стыке нескольких научных дисциплин. Социобиология пытается объяснять социальное поведение живых существ набором определённых преимуществ, выработавшихся в ходе эволюции. Эта наука часто рассматривается как ответвление биологии и социологии. В то же время исследовательское поле социобиологии пересекается с изучением эволюционных теорий, зоологией, генетикой, археологией и другими дисциплинами. В сфере социальных дисциплин...
Борьба за существование (англ. Struggle for existence) — один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Также третья глава книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» имеет название «Борьба за существование».
Этоло́гия (др.-греч. ἦθος «нравы, характер, привычка, обычай» + λόγος «учение, наука») — полевая дисциплина зоологии, изучающая генетически обусловленное поведение (инстинкты) животных, в том числе людей.
Молекуля́рная гене́тика — область биологии на стыке молекулярной биологии и генетики. По сути является одним из разделов молекулярной биологии.
Номогене́з (лат. nomogenesis) — эволюционная теория, обязанная своим названием книге Льва Семёновича Берга «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), одним из основных положений которой было признание закономерного характера изменчивости организмов, лежащей в основе эволюционного процесса. Следует различать собственно теорию Л. С. Берга, изложенную в его работах 1920—1930-х годов, и широко распространённые в 1960—1980-е годы умеренные номогенетические взгляды (например...
Морфогене́з (англ. morphogenesis, от др.-греч. μορφή ʻформаʼ и γένεσις ʻвозникновениеʼ, или буквально «формообразование») — возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Изучение особенностей морфогенеза на разных этапах онтогенеза в целях управления развитием организмов составляет основную задачу биологии развития, а также генетики, молекулярной биологии, биохимии, эволюционной физиологии...
Многокле́точный органи́зм — внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых клеток, таких как, например, клетки камбия у растений) дифференцирована, т.е. они различаются по строению и выполняемым функциям.
Насле́дование — передача генетической информации (генетических признаков) от одного поколения организмов к другому. В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности наследования у разных организмов зависят от особенностей этих процессов.
Популяцио́нная гене́тика , или генетика популяций, — раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и потока генов. Также принимаются во внимание пространственная структура популяции и субпопуляционные структуры. Популяционная генетика пытается объяснить процессы адаптации и видообразования и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции. На формирование популяционной...
Возникновение жизни , или абиогенез, — процесс превращения неживой природы в живую; в узком смысле слова под абиогенезом понимают образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без участия ферментов. Альтернативой абиогенеза в этом смысле является панспермия.
История биологии исследует развитие биологии — науки, изучающей фундаментальные (наиболее общие) свойства и законы эволюционного развития живых существ. Предметом истории биологии являются выявление и обобщённый анализ основных событий и тенденций в развитии биологического знания.
Органи́зм (позднелат. organismus от позднелат. organizo — «устраиваю», «сообщаю стройный вид», от др.-греч. ὄργανον — «орудие») — живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи, в том числе обменом веществ, самоподдерживанием своего строения и организации, способностью воспроизводить их при размножении, сохраняя наследственные признаки.
Молекулярные часы (англ. molecular clock, иногда gene clock, evolutionary clock) — метод датирования филогенетических событий (расхождений видов или других таксонов), основанный на гипотезе, согласно которой эволюционно значимые замены мономеров в нуклеиновых кислотах или аминокислот в белках происходят с практически постоянной скоростью (molecular clock hypothesis).
Диверге́нция (от средневекового лат. divergo «отклоняюсь») в биологии — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции: результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора.
Половой отбор — процесс, в основе которого лежит конкуренция за полового партнёра между особями одного пола, что влечёт за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).
Филогене́тика , или филогенети́ческая система́тика, — область биологической систематики, которая занимается выявлением и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство тех или иных особей или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и их филогенез, исторические...
Живо́тные (лат. Animalia) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматривается в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.
Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.
Морфоло́гия (в биологии) изучает как внешнее строение (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или эйдономию) и внутреннюю морфологию (или анатомию). Морфология отличается от физиологии тем, что последняя изучает в первую очередь функционирование организма.
Однокле́точные органи́змы — парафилетическая группа живых организмов, тело которых состоит из одной клетки (в противоположность многоклеточным). Среди одноклеточных есть и прокариоты, и эукариоты. К ним относятся все археи, бактерии и большая часть протист, а также некоторые растения и грибы. Иногда термин «одноклеточные» ошибочно используется как синоним протист (лат. Protista).
Биосфе́ра (от др.-греч. βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности, а также совокупность её свойств как планеты, где создаются условия для развития биологических систем; глобальная экосистема планеты Земля.
Социальное поведение (англ. Social behavior) — взаимодействие двух или более индивидуумов (особей) в популяции одного вида. Изучением социального поведения человека занимается социальная психология. Социальное поведение присуще также и многим общественным животным (например, приматам, пчелам) изучением которого занимаются этологи, зоопсихологи и другие специалисты. Социальное поведение у животных Николас Тинберген определяет как взаимодействие между представителями одного и того же вида, специально...
История эволюционного учения берёт начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космогонических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившей полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Позже синтез классического дарвинизма с достижениями...
Разумный замысел (англ. Intelligent Design, ID) — одно из направлений креационизма, в рамках которого утверждается, что живые организмы были созданы в форме, в той или иной степени близкой к нынешней, «разумным творцом». В поддержку этого утверждения сторонниками «разумного замысла» приводится ряд наукообразных аргументов, самыми заметными из которых являются «неупрощаемая сложность» и «определённая сложность».
Преформизм (от лат. «заранее образую») — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.
Упоминания в литературе (продолжение)
Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. «Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной
эволюции , однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора»[28].
Но чтобы разобраться в
эволюции половых клеток, необходимо обратиться к намного более давним временам. Одним из принципиальных эволюционных преобразований, свершившихся на ранних этапах истории жизни на Земле, было появление около 1,5 млрд лет назад одноклеточных организмов, имеющих ядро – особую структуру, содержащую хромосомы, в которых на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) записана бо́льшая часть генетической информации организма. Появление клеток, обладающих ядром, сопровождалось и еще одним необычным новшеством: в клеточном веществе, окружающем ядро, навсегда поселились потомки свободноживущих бактерий. Это новшество имело далекоидущие последствия для эволюции всех животных и растений.
Итак, спонтанные мутации и рекомбинации являются важными источниками генетического разнообразия. Без мутаций невозможна
эволюция , а без рекомбинации и полового процесса она была бы более медленной. Но этим природа не ограничивается. Однажды я столкнулся с таким некорректным определением ГМО: “организмы, генетический материал которых изменен способом, недостижимым при естественных путях внутривидовых скрещиваний”. При таком определении любой человек тем более является генетически модифицированным. Почти 5 % генома человека – это последовательности эндогенных ретровирусов, которые когда-то очень давно встроились в геном наших предков108. Такое явление называется горизонтальным переносом генов, противопоставляется вертикальному переносу – от предков к потомкам – и является еще одним важным источником генетических изменений живых организмов. Например, ген, кодирующий белок синцитин, необходимый для формирования плаценты человека, достался млекопитающим от ретровирусов, которым он был нужен для создания белковой оболочки109.
Наследственность, изменчивость, отбор – три кита
эволюции всего живого на земле. Вы, по-видимому, знаете, что под наследственностью подразумевается способность живых существ передавать потомству присущие им признаки. Но в природе так не бывает, чтобы наследуемые признаки передавались из поколения в поколение абсолютно без каких бы то ни было изменений. Эта способность изменять признаки и определяется как изменчивость. В клетках любого организма довольно часто возникают различные изменения в структуре ДНК – Дезоксирибонуклеиновой кислоты, в которой заложена вся информация о строении и функции любого организма. (рис 2) Если меняется структура ДНК, то данные изменения обязательно передаются следующим поколениям. Но если бы в природе у растений и животных каждая спонтанно возникающая мутация (так называются изменения в структуре ДНК) имела бы право на существование, то… даже представить себе трудно что было бы на земле! Каждая особь представляла бы собой отдельный вид? Но, скорее всего, жизнь на земле просто прекратила бы свое существование. Виды – одиночки в нелегких условиях окружающей среды просто не смогли бы выжить.
Следовательно,
эволюция высших организмов идет через мутации, опосредованные вирусами. На клеточном уровне мы все – мутанты, и другими быть не можем, поскольку эволюционный прогресс – не что иное, как процесс изменения генетической структуры популяций в сторону увеличения разнообразия форм и их лучшего приспособления к условиям окружающей среды.
Некоторые люди возражают против такого “геноцентрического”, по их представлениям, взгляда на
эволюцию . В конечном счете, заявляют они, на самом деле живут или умирают целостные индивидуумы со всеми своими генами. Надеюсь, в этой главе я достаточно подробно разъяснил, что здесь на самом деле нет никаких разногласий. Точно так же, как гонку выигрывают или проигрывают целые лодки, выживают или умирают действительно индивидуумы, и непосредственное проявление естественного отбора почти всегда наблюдается на уровне индивидуумов. Однако долговременные последствия неслучайных смерти и успеха размножения индивидуумов выражаются в форме изменяющихся частот генов в генофонде. С некоторыми оговорками, генофонд играет для современных репликаторов ту самую роль, которую первичный бульон играл для первых репликаторов. Половое размножение и кроссинговер как бы обеспечивают сохранение современного эквивалента этого бульона в жидком состоянии. Благодаря половому процессу и кроссинговеру генофонд все время хорошо перемешивается, а гены частично перетасовываются. Эволюция – процесс, с помощью которого число одних генов в генофонде возрастает, а число других уменьшается. Было бы хорошо, если бы мы при попытке объяснить эволюцию какого-нибудь признака, например альтруистичного поведения, всякий раз просто спрашивали самих себя: “А какое действие окажет этот признак на частоты генов в генофонде?” Иногда язык генов становится несколько нудным, и мы будем прибегать к метафорам. Но мы всегда будем придирчиво оценивать их, чтобы в случае необходимости можно было вновь вернуться к генному языку.
Давайте начнем с рассмотрения эволюционного фактора и проанализируем ситуацию, выяснив, какой смысл мы вкладываем в понятие «
эволюция ». Эволюцией называют медленные непрерывные процессы адаптации организмов к внешним условиям, в результате которых они приобретают характеристики, максимально способствующие выживанию. В этом процессе каждый вид приобретает или теряет какие-то признаки и способности в соответствии с характеристиками среды обитания. Конечно же, все это происходит за очень протяженные отрезки времени, но в результате между исходным видом и его ныне существующим потомком накапливаются макроскопические различия. Эволюция играет ведущую роль в дифференцировке растений и животных, и сегодня отчасти именно это мешает нам достаточно глубоко проникнуть в суть мира растений.
Третьим основополагающим понятием, выделенным нами для построения системы знаний о живой природе, является понятие о многообразии растительного и животного мира. Все многообразие организмов – это результат филогенеза как длительного исторического процесса формообразования растений и животных, длительного совершенствования, вызванного необходимостью приспособления живых существ к меняющимся условиям. Эволюционная теория Ч. Дарвина позволила впервые дать научное объяснение многообразию и приспособленности видов растений и животных. Она показала, что в борьбе за существование выживают организмы, адаптировавшиеся к определенным условиям жизни, а неприспособленные – вымирают, и поэтому выжившие организмы оказываются целесообразно устроенными по отношению к условиям существования. Ч. Дарвин доказал, что накопление наследственных изменений отдельных особей приводит к образованию видов и что этот процесс осуществляется на основе естественного отбора. Наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор – вот решающие факторы
эволюции .
В собственном времени системы существуют и «кольца времени». Таковы физиологические функции, обычно протекающие циклично. Время в этих процессах течет очень бурно, но в результате высокой степени повторяемости структуры процесса система «забывает» все, что происходило до начала ныне продолжающегося цикла. Разумеется, «забывает» только в аспекте рассматриваемой физиологической функции. Ведь одновременно в организме идут и другие процессы с другими характерными временами, для которых периоды «забвения» могут быть существенно иными. Сходные процессы происходят и в филогенезе (эволюционном развитии организмов). Примеры такого рода довольно редки, но все же имеются: такова, например, картина
эволюции акул. Неродственные между собой и очень схожие формы несколько раз возникали в филогенезе акуловых рыб. В эволюционном развитии такие примеры редки, поскольку в филогенезе нет организационного субстрата, подобного генотипу, обращение к которому обеспечивает повторение онтогенезов. Точно так же и в истории наблюдаются только псевдоциклы, точного повторения всех состояний всех происходящих в обществе процессов не бывает. Однако если существенные переменные общественной жизни не испытывают длительного направленного развития, такое развитие приобретает многие черты циклических процессов, что видно на примере истории Китая или Египта.
Идея диссертации, о которой идет речь, сформировалась под влиянием концепции, принадлежавшей влиятельному английскому орнитологу Дэвиду Лэку, и пользовавшейся широкой популярностью на протяжении полутора десятилетий после выхода в свет (в 1954 г.) его классического труда «Численность животных и ее регуляция в природе». Суть концепции в том, что пространственная и демографическая структура популяции есть прямая адаптация к конкретным предписывающим условиям среды. Или, другими словами, в силу такого приспособления каждой «средней» по своим качествам особи гарантируется доступ к достаточным для выживания кормовым ресурсам и максимальная безопасность хищников. В такой трактовке оптимум достигается в ходе
эволюции как сумма приспособлений индивидов к характерным для данного вида условиям существования. Это происходит за счет так называемого индивидуального отбора – согласно дарвиновскому принципу: «выживают наиболее приспособленные». В этой системе взглядов организующая роль социального поведения остается за скобками. Группировки особей (локальные популяции и демы) выступают как простые множества, а не в качестве системных образований, находящихся под воздействием самых разнообразных внутренних регуляторных механизмов.
Нельзя считать, что мутации – это явление с однозначно отрицательным знаком. Благодаря мутациям происходит процесс
эволюции всего живого, развивается приспособляемость к новым условиям существования. Вместе с тем, наследуются мутации, несущие патологию. Это «генетический груз», объем которого составляет примерно 5 % в расчете на европейские популяции, из них 1 % – это моногенные болезни и 4 % – мультифакториальные заболевания (Бочков Н. П., 1997).
Очевидная однонаправленность антропогенетического процесса свидетельствует о том, что причину болезни следует искать не в частных экологических обстоятельствах и, тем более, не в каких-либо стохастических факторах или случайных мутациях, хотя роль последних нельзя недооценивать[79]. Вертикальный характер перехода между био– и антропосистемой задаётся тем, что ГЭВ, как уже говорилось, постоянно ищут в биоценозах «слабые точки»: такие живые формы и такие условия, которые могут совершить прорыв на следующий уровень системной конфигурации[80]. Этим, очевидно, объясняются необычайно высокие, но не вполне востребованные когнитивные способности у разных видов животных: дельфинов, осьминогов, крыс и даже насекомых (пчёлы и муравьи, как выяснилось, способны производить простейшие арифметические действия), не говоря уже о человекообразных обезьянах. Это не просто «черновики» и «наброски»
эволюции – это, по сути, драматическое столкновение ГЭВ со стабилизирующими силами системы. Сопротивляясь давлению ГЭВ, система держит удар, накрепко привязывая каждый вид к своей «ячейке», специализируя морфологию организма и вписывая его в иерархию трофических цепей. Однажды «заточенная» под экологическую ячейку, видовая форма может модифицироваться только в диапазоне изменений самой этой ячейки, и в границах, заданных видовым генетическим кодом. Потому даже самые поразительные прорывы в когнитивных возможностях животных остаются «спящими изобретениями», вытесненными на периферию системы и не приводят к «выпадению» из заданных биосистемой экологических кластеров. Какой бы разгон ни брали ГЭВ в своём горизонтальном внутрисистемном движении, какой бы задел избыточных потенций ни образовывался на периферии системы, их вертикальные эволюционные устремления неизменно упираются в морфофизиологические границы вида, структуру его генетического кода и конфигурацию экологической ниши.
Происхождение жизни (абиогенез) ныне обсуждается в трех почти не соприкасающихся основных направлениях. Первое видит в нем первую стадию
эволюции путем естественного отбора и строит филогении генов, начиная с «первичного организма»; аппаратом служит новая дисциплина – геномика [Кунин, 2014]. Второе полагает наивной ссылку на отбор до появления наследственности, ищет механизмы усложнения структур, пытаясь понять самоорганизацию и энергетику [Jantsch, 1980; Лима-де-Фариа, 1991; Johnson, Lam, 2010; 4-14]. Третье занято химическими условиями абиогенеза и временем, когда он мог протекать [Ward, Kirschvink, 2015]. Синтез их предстоит, но уже сегодня все согласны, что абиогенез шел быстро: от момента появления жидкой (вверху еще кипящей) воды до появления надежно датируемых бактерий (ок. 3,4 млрд лет назад) прошло не более 500 млн лет, а возможно, и много меньше. Прежние ссылки на отбор случайных совпадений исчезающе редких событий бессмысленны, так что изучать надо самоорганизацию.
ДНК-генеалогия – одна из областей естествознания, молекулярная история. ДНК-генеалогия рассматривает закономерности наследования изменений нерекомбинантных (негенных) участков ДНК человека в ходе его
эволюции на шкале времени от десятков и сотен лет до миллионов лет. Другими словами, ДНК-генеалогия изучает динамику накопления мутаций в ДНК человека, используя подходы химической и биологической кинетики, которые в свою очередь являются частью физической химии. Важнейшая особенность методологии ДНК-генеалогии – определение констант скоростей мутаций в ДНК (в первую очередь в тандемных повторяющихся последовательностях Y-хромосомы, так называемых маркерах, которых по оценкам имеется примерно 2500, а также накопления снипов, необратимых мутаций в ДНК) и приложение этих констант к расчетам хронологии древних событий – древних миграций человека, времен жизни общих предков изучаемых популяций.
Но оптическая активность живого вещества и изучение космической материи не исчерпывают доказательства в пользу земного происхождения жизни. Другой аргумент не меньшей значимости – это существование на Земле генетического кода, единого для всего живого. Единый алфавит из четырех букв – четырех нуклеотидов и еще двадцати аминокислот, – это, вероятно, следствие некоторого процесса естественного отбора, сохранившего на Земле наиболее устойчивую, наиболее приспособленную к нашим условиям форму передачи наследственной памяти – наследственной информации, которая кодируется нуклеиновыми кислотами и обеспечивает «эффективную наследственность». Единство генетического кода очень трудно объяснить, отрицая предположение о том, что земная жизнь возникла на Земле и является естественным этапом ее
эволюции .
Биология человека может быть охарактеризована как сравнительная дисциплина, ибо она сопоставляет, в частности, индивидов одного вида с индивидами другого похожего вида. Это объясняет то обстоятельство, почему центральное значение приобрел вопрос о сходстве человека и обезьяны. Биология стремится построить своеобразную «лестницу живых существ», идея которой – доказать единство законов
эволюции , возникновения новых, все более совершенных организмов. Поэтому первый и главный вопрос биологии человека касается места, которое он занимает в ряду других живых существ. Его спецификация осуществляется в ходе сравнения с млекопитающими, приматами, антропоидами. В результате выявляется, что анатомо-морфологические, онтогенетические и этологические отличия человека даже от наиболее близкого ему вида значительно глубже, чем различия между остальными видами. Стереоскопическое зрение, форма лица, развитая мускулатура, компенсирующая превращение руки в орудие труда, большой объем черепа, мышцы лица и, прежде всего, развитие гортани и аппарата речи – все это важнейшие анатомо-морфологические преимущества. Существенным является и то, что у человека с самого начала слабее развиты участки мозга, отвечающие за сохранение инстинктов, и гораздо сильнее выражены области, например, кортекса, отвечающие за развитие высших психических функций. К числу особенностей человека относится необычайно сильное развитие центральной нервной системы, наличие у него «второй сигнальной системы», более высокое отношение веса мозга к массе тела (если у человека оно составляет 1/46, то у слонов – 1/560, у китов – 1/8000). В настоящее время внимание ученых привлекает функциональная асимметрия полушарий головного мозга, которая используется в концепциях антропогенеза для объяснения происхождения речи и мышления.
Уделим возникновению мембран особое внимание. Согласно данным систематики к настоящему времени обнаружено большое разнообразие живых организмов. Это наводит на мысль, что в процессе
эволюции существовало множество путей развития, берущих начало от реликтовых форм жизни. Однако исследования молекулярной эволюции свидетельствуют, что началу возникновения всех существующих сейчас видов положил их общий прародитель – протобионты. Оказывается, появлению первых организмов предшествовали отделенные мембранами первичные клетки, построенные из несложных молекул; затем клетки, содержащие олигопептиды, и только потом – генетический материал (Дреймер с соавт., 1989, с. 4).
Химические превращения в молекулах ДНК обусловлены в первую очередь свойствами самих молекул. Окружающая внутриклеточная среда влияет на проявление тех или иных свойств ДНК, однако не может их изменить[5]. Изменения ДНК не направлены на какие-либо определённые трансформации строения и свойств НС и организма. Такая направленность возникает под влиянием естественного отбора изменившихся и новых элементов и свойств внутри организма и в условиях внешней среды.
Эволюция генома любого биологического вида обусловлена его внутренними свойствами и является самодостаточной. Именно поэтому количество рождающихся при образовании НС нервных клеток значительно превышает то, которое может адаптироваться в составе НС, и большое число нейронов гибнет. Процесс формирования из поколения в поколение организмов направления изменений их ДНК можно назвать «самостроительством» ДНК и, соответственно, генома биологического вида. Генотип содержит всю генетическую информацию, которую унаследовал организм. Активность генов, которая выражается в свойствах НС и организма, зависит как от самих молекул ДНК, так и от окружающей их среды. Эта среда влияет на вероятность экспрессии определённых генов, что выражается в формировании конкретных свойств НС и организма в целом и проявлении этих свойств в поведении.
Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду Homo sapiens. Это имеет свои подтверждения: одинаковое строение мозга, стопы, рук и т.д.; неограниченная способность скрещивания людей даже очень различных рас; почти одинаковый уровень физического и умственного развития; одинаковый кариотип и др. Однако в процессе
эволюции географические и климатические различия среды обитания людей существенно сказались на их внешнем облике. В результате этого возникли так называемые расы человека, т.е. исторически сложившиеся группы людей, характеризующиеся общностью наследственных физических особенностей (цвет кожи, глаз, волос, разрез глаз и т.п.).
В теории
эволюции и в генетике к числу случайных, непредсказуемых событий принято относить мутации генов, меняющие, подчас весьма существенно, отдельные признаки организмов или даже более общие параметры их конституции. В последнем случае речь идет о так называемой скачкообразной эволюции, при которой, как полагают некоторые исследователи, перестройка структуры генов может повлечь за собой столь кардинальное биологическое событие, как становление нового вида или даже новой эволюционной ветви. Впрочем, эта тема выходит далеко за пределы нашей книги.
Недавно группа авторов из Гарвардского университета выступила с формальной моделью, согласно которой половой отбор может способствовать специализации насекомых к растениям-хозяевам (Quental et al., 2007). В резюме к статье сказано: «Мы предлагаем новый механизм, базирующийся на половом отборе, для объяснения
эволюции расширения спектра объектов питания у насекомых. Точнее говоря, мы показали, что выбор полового партнера самками на основе предпочтений к таким феромонам самцов, которые содержат компоненты их кормовых растений, может воздействовать на гены, определяющие поведение самок при поисках предпочитаемого субстрата для яйцекладки. Наша аналитическая модель также говорит том, что этот процесс происходит с большей вероятностью у тех видов, у которых готовые к размножению самцы концентрируются на токах или на возвышенных местах (hilltopping). Модель предлагает новые объяснения сходства между составом феромонов у самцов бабочек и химической структурой их кормовых растений. Она также иллюстрирует новый механизм смены растений-хозяев насекомыми. Впервые половой отбор рассматривается в качестве медиатора специализации к растениям-хозяевам, и впервые говорится о том, что селективный механизм, работающий исключительно на стадии взрослых особей может быть способным определять кормовое поведение личинок» (курсив всюду мой – Е.П.).
Вирусы действительно внесли свой вклад в образование клеток. Это очевидный факт, а не предположение. Современные вирусы – паразиты, они зависят от клеток. Вирус-паразит может передать свои функции хозяину и покинуть его с меньшим количеством генов, чем если бы он был сам по себе или ему приходилось бы выживать вне клетки-хозяина. Все выявляемые в настоящее время вирусы – паразиты, зависящие от клеток.
Эволюция идет не только от простых структур к сложным, она может идти и в обратном направлении. Сложные структуры могут становиться проще, могут терять гены, делегировать свои функции и становиться специализированными. В зависимости от условий окружающей среды способности могут быть приобретены или утрачены. Примером тому служат митохондрии. Подождите, вот дойдем до последней главы этой книги!
Благодаря Чарлзу Дарвину в биологической науке утвердилось понятие, что
эволюция живого происходит путем «естественного отбора», то есть предпочтительного выживания наиболее приспособленных особей, случайно получивших выгодные наследуемые свойства. Этот фундаментальный принцип позволяет объяснить, как из одного вида животных возникает несколько, как и почему развитие тех или иных видов шло именно в данном направлении.
Автономность онкоклеток легко объясняется с позиции их аберрантной неполноценности. Стало возможным трактовать данную аберрантность как результат сбоя энергостанций. Известно, что все клетки могут существовать и без митохондрий. Митохондрии – позднее приобретение
эволюции . Считается, что это произошло вследствие слияния, симбиоза простейших эукариотных клеток с некими автономными структурами. Такой симбиоз позволил перейти клеткам на новые этапы эволюции. Митохондрии в клетках – относительно самостоятельные структуры со своим генетическим аппаратом.
Наиболее изученными и доказанными генетически врожденными программами являются более частные программы, которые связаны с половым диморфизмом. ВА. Геодакян дает наиболее общее правило половой дифференциации, согласно которому мужское поведение в целом направлено преимущественно на освоение новых сфер обитания, является как бы носителем
эволюции , в то время как женские формы поведения связаны с сохранением и накоплением приобретенного социально и биологически целесообразного опыта (Мерлин, 1986).
Достижения в области молекулярной генетики и нейровизуализации, а также в изучении различных биологических аспектов поведения сделали целесообразными исследования путей жизнеспособного функционирования человека на разных уровнях, в том числе на биологическом (Cicchetti, 2010). Сообщается, что в настоящее время просто не хватает знаний о развитии мозга и его функций, формирующих свою роль в генезе и эпигенезе нормальных и отклоняющихся психических процессов, не говоря уже об их вкладе в развитие жизнеспособности человека (Feder et al., 2009). Аналогично пластичности нейронов, проявляющейся в ответе головного мозга на травму (Cicchetti, Tucker, 1994), жизнеспособность человека можно рассматривать как его способность восстанавливаться после воздействия неблагоприятных условий или последствий травмы (Cicchetti, Rogosch, 1997; Masten et al., 1990). С этой точки зрения любое неблагополучное событие оказывает повреждающее воздействие на один или более субстрат нейронных механизмов пластичности нейронов, связанных с восстановлением человека после воздействия. Некоторые люди являются жизнеспособными и могут иметь повышенную и врожденную способность к восстановлению (т. е. пластичность) выше нормативного уровня, для того чтобы оправиться от воздействия окружающей среды, влияющего на мозг (Cicchetti, 2010). Вывод о биологической природе жизнеспособности, выражающейся в пластичности психики, был сделан Л. П. Гримаком и О. С. Кордобовским: «Важнейшей особенностью человека и многообразия форм его деятельности стала пластичность первоначальных биологических свойств, которые под влиянием социальных программ обрели способность к самосовершенствованию функций. Выдающимся проявлением такого рода в
эволюции явилась пластичность функции мозга, сыгравшая большую роль в становлении материальных основ сознания и повышении резервных возможностей организма. Человек является продуктом природы и общества и его „неспециализированность“ как биологической системы была и остается мощным жизненным резервом» (Гримак, Кордобовский, 2009, с. 144).