Популяция

Популя́ция (от лат. populatio — население) — совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп. Этот термин используется в различных разделах биологии, экологии, демографии, медицине и психометрике.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

У видов, размножающихся половым путем, отдельная особь – слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица, чтобы ее можно было назвать значимой единицей естественного отбора[11]. Группа индивидуумов – еще более крупная единица. С генетической точки зрения индивидуумы и группы подобны тучам на небе или пыльным бурям в пустыне. Это временные агрегации или федерации. Они не остаются стабильными в эволюционном масштабе времени. Популяции могут сохраняться довольно долго, но они постоянно смешиваются с другими популяциями, утрачивая при этом свою идентичность. Кроме того, они подвержены эволюционному изменению изнутри. Популяция недостаточно дискретна, чтобы служить единицей естественного отбора, и недостаточно стабильна и однородна, чтобы оказаться “отобранной” в ущерб другой популяции.

Ричард Докинз, Эгоистичный ген, 1989

Итак, можно предположить, что появление того же цекального клапана в пищеварительной системе ящериц новой популяции – это, на самом деле, не новообразование, а реализация скрытой изменчивости, которая закрепилась в данной популяции. То есть, гены, ответственные за появление этого морфологического признака – уже имелись в генофонде этого биологического вида, и могут время от времени проявляться у отдельных его представителей, под действием тех или иных причин, или вообще случайно. Теоретически, они могут проявиться и закрепиться в новой популяции. Данная версия является не более спекулятивной, чем случайное появление целого «букета» новых морфологических признаков в маленькой популяции, и их успешный отбор всего за 30 поколений.

Илья Рухленко, Что ответить дарвинисту? Часть II, 2016

Организменный принцип позволяет сохранить лишь часть генетического разнообразия природных популяций. В генетических банках, различных питомниках, как правило, сохраняются только отдельные организмы (их генетические материалы) или их небольшие группы. Генетическое разнообразие даже очень многочисленных популяций, восстановленных из сохраненных в неволе или в криобанках организмов, будет основано лишь на генах, которыми обладали особи основатели (за исключением новых мутаций). При долговременном разведении в неволе малочисленных групп организмов в них нарушаются генетические процессы, свойственные природным популяциям, происходит сокращение генетического разнообразия. Введение видов в культуру также не может сохранить генофонд природных популяций и видов, поскольку при доместикации или синантропизации неизбежны существенные изменения свойств организмов и генетической структуры популяции.

Сергей Пушкин, Охрана биоразнообразия

Повторяем, что экспериментальные данные ДНК-гене-алогии – это картина мутаций в нерекомбинантных (то есть не комбинирующихся с другими в ходе передачи наследственной информации потомкам) участках мужской половой хромосомы (на самом деле – и в митохондриальной ДНК, но пока в малой степени, так как информативность мтДНК в ДНК-генеалогии пока несравненно меньше, чем информативность Y-хромосомы). Речь здесь идет об информативности для исторических исследований, которую определяет картина мутаций как в Y-хромосомах отдельных людей, так и их групп, племен, родов, популяций. Естественно, в данном контексте термин «популяций» относится к мужской половине рассматриваемой популяции. В ДНК-генеалогии популяция – это мужская часть населения, на которую распространяются выводы, полученные при рассмотрении определенной выборки. Популяция может или ограничиваться выборкой, или, чаще, быть шире выборки, но при этом подразумевается или доказывается, что выявленные закономерности выборки распространяются на рассматриваемую популяцию. Например, если в пределах популяции сделаны несколько независимых выборок, и результаты в пределах погрешности расчетов совпали, то эти результаты могут распространяться на всю популяцию, пока не найдено обратного.

А. А. Клёсов, Кому мешает ДНК-генеалогия? Ложь, инсинуации, и русофобия в современной российской науке, 2016

К числу основных свойств популяций относится динамика характерных для них численности особей и механизмы регулирования. Любое значительное отклонение численности особей вида в популяциях связано с негативными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции, как правило, обладают адаптационными механизмами, способствующими как снижению численности, если она существенно превышает оптимальную, так и ее восстановлению в том случае, если она уменьшается ниже нормальных значений. Для всякой популяции и вида в целом характерен так называемый биотический потенциал под которым понимают возможное потомство от одной пары особей при осуществлении способности организмов к биологически определенному размножению. Биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Он используется организмами полноценно только в отдельных случаях и в течение кратковременных промежутков. Условия для этого создаются при размножении организмов в средах, которые богаты питательными веществами. Такой тип роста популяции носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в наше время для популяции человека. Он определен значительным снижением смертности в детском возрасте. Периоды резкого изменения численности получили название «популяционных волн», «волн численности». Большие изменения численности сравнительно со средними значениями имеют в основном отрицательные последствия для жизни популяции (например, высокая численность – ослабление всех особей из-за недостатка пищи).

С. Г. Зубанова, Экология

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма – классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина[29], вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия «диких» доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно четко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определенный адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперед, но натуралист видит в популяциях еще более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель[30].

А. К. Скворцов, Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики, 2005

Проводя исследования на целом ряде резко отличающихся между собой особей клонов, ученые выяснили, что, несмотря на одинаковые генотипы и условия разведения, члены одного клона сильно различаются по ряду признаков (величина, продуктивность, плодовитость). В случаях с клонами это разнообразие больше, чем при работе с генетически разнородными популяциями.

И. А. Зайцева, Секретные результаты опытов клонирования. Сколько их среди нас?, 2007

Человек является широко распространенным на Земле биологическим видом организмов. Он включает многочисленные популяции (группировки организмов одного вида), дающие при смешении плодовитое потомство и обнаруживающие значительную фенотипическую изменчивость (фенотипическая изменчивость – касающаяся фенотипа, т.е. внешних черт строения организмов).

Л. Н. Харченко, Природа и цивилизация. Профильное обучение. 10–11 классы, 2014

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

В. И. Грязева, Селекция растений, 2012

Идея диссертации, о которой идет речь, сформировалась под влиянием концепции, принадлежавшей влиятельному английскому орнитологу Дэвиду Лэку, и пользовавшейся широкой популярностью на протяжении полутора десятилетий после выхода в свет (в 1954 г.) его классического труда «Численность животных и ее регуляция в природе». Суть концепции в том, что пространственная и демографическая структура популяции есть прямая адаптация к конкретным предписывающим условиям среды. Или, другими словами, в силу такого приспособления каждой «средней» по своим качествам особи гарантируется доступ к достаточным для выживания кормовым ресурсам и максимальная безопасность хищников. В такой трактовке оптимум достигается в ходе эволюции как сумма приспособлений индивидов к характерным для данного вида условиям существования. Это происходит за счет так называемого индивидуального отбора – согласно дарвиновскому принципу: «выживают наиболее приспособленные». В этой системе взглядов организующая роль социального поведения остается за скобками. Группировки особей (локальные популяции и демы) выступают как простые множества, а не в качестве системных образований, находящихся под воздействием самых разнообразных внутренних регуляторных механизмов.

Е. Н. Панов, Зоология и моя жизнь в ней, 2016

Было ещё одно обстоятельство, приведшее к необходимости искусственного регулировать численность популяции – наличие внутри популяций (протообщин) представителей разных поколений (у животных это выражено в значительно меньшей степени). Впервые с этим столкнулись, вероятно, ещё кениантропы 3–2,6 млн. лет назад. Значение этого фактора в «истории болезни» пока недооценено.

А. А. Пелипенко, Избранные работы по теории культуры, 2014

Сегодняшняя биология (и медицина, в частности) уже отказалась от идеи запрограммированного старения. Ясно, что смертность отдельной особи биологически полезна для выживания популяции, но вот старение особи (особей), напротив, популяцию ослабляет.

Доктор Нонна, Жизнь без возраста, 2014

Популяционно-видовой – это уровень организации живого, который включает совокупность организмов одного вида, совместно и длительно проживающих на одной территории и функционирующих как часть природного сообщества. Этот уровень отвечает непосредственно за рождаемость, смертность, а в итоге – за выживаемость особей одной популяции, определяет степень адаптации вида к среде обитания, степень его эволюционного прогресса.

С. Н. Николаева, Система экологического воспитания дошкольников, 2011

На первом этапе все данные, использованные в оценках, должны относиться к региональной популяции, но не к глобальной популяции. Исключение представляет случай, когда оценивается предполагаемое сокращение или продолжающееся уменьшение численности, не размножающейся в регионе популяции. В таких случаях условия (существования и пр.) вне региона должны приниматься во внимание уже на первом этапе оценки. Аналогичным образом, размножающаяся популяция может зависеть от некоторых важных для ее жизненного цикла мест и периодов, например, мест зимовки, что также должно учитываться на первом этапе.

С. В. Пушкин, Редкие и исчезающие виды насекомых Центрального Предкавказья. Насекомые, -1

Значение длительности фаз развития на ранних стадиях жизни была показано также на других живых объектах – различных животных в исследованиях коллектива под руководством Т.А. Детлаф в институте биологии развития им. Н.А.Кольцова в Москве. Эти исследования позволили выбрать в качестве меры времени, сопоставимой у большинства из них, продолжительность одного митотического цикла в период синхронных делений дробления, обозначенную символом То. Продолжительность То равна интервалу между появлением одноименных фаз митоза двух последовательных делений дробления. Это собственное время было близким у родственных организмов и также позволяло делать определенные прогнозы как в развитии популяции организмов, так и при изучении влияния на них различных воздействий[80]. Известный советский биолог А.А.Нейфах высказал также предложение называть эту величину детлафом[81].

А. Ю. Сунгуров, Время и политика. Введение в хронополитику, 2016

При такой интерпретации понятие фенотипа становится излишним. Иогансен доказал, что между генотипом и фенотипом, оцениваемом стандартными приемами, нет соответствия. И это было важным мотивом для введения понятия фенотипа. Но все это касается лишь небольшого сегмента генотипа, определяющего преимущественно количественные фенотипические различия. В остальной, причем наибольшей части генотип однозначно соотносится с фенотипом и поэтому фенотип может использоваться как показатель генотипического родства. Заметим, что классическая морфология не была связана с изучением фенотипа в его исходном узком значении, описывающем наследственные варианты в популяции. Что касается качественной характеристики организмов, то систематика и морфология имеют в своем арсенале хорошо разработанную концепцию типов.

А. И. Шаталкин, «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века, 2009

МЕСТООБИТА́НИЕ, участок суши или водоёма, занятый частью популяций особей одного вида или видом и обладающий необходимыми для их существования экологическими условиями. Разнообразие местообитаний характеризует экологическую пластичность организмов: те из них, которые способны существовать в различных местообитаниях, обычно имеют и более широкий географический ареал.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология». Часть 2. М – Я (с иллюстрациями), -1

Популяция человека обладает такими же свойствами, что и популяции животных, однако форма и характер их проявлений отличаются в результате действия искусственной среды, социально-экономических условий и прочего, т. е. социума. Рост популяции человека ограничен природными ресурсами, условиями жизни, социально-экономическими и генетическими процессами.

И. В. Касаткина, Экология. Шпаргалка, 2009

ГЕНОФО́НД, совокупность всех генов или генотипов в популяции или группе популяций какого-либо вида организмов. Генофонд достаточно большой популяции, в которой происходит свободное скрещивание организмов, обладает определённой целостностью и устойчивостью: частоты встречаемости тех или иных генов (аллелей) и генотипов поддерживаются в популяции в относительном равновесии. Вместе с тем, если популяция подвергается действию т. н. элементарных факторов эволюции (мутаций, изоляции,естественного отбора и др.), происходит нарушение этого равновесия. Со временем устойчивое изменение частот генов (микроэволюция) может дать толчок видообразованию.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология» (без иллюстраций), -1

ГЕНОФО́НД, совокупность всех генов или генотипов в популяции или группе популяций какого-либо вида организмов. Генофонд достаточно большой популяции, в которой происходит свободное скрещивание организмов, обладает определённой целостностью и устойчивостью: частоты встречаемости тех или иных генов (аллелей) и генотипов поддерживаются в популяции в относительном равновесии. Вместе с тем, если популяция подвергается действию т.н. элементарных факторов эволюции (мутаций, изоляции,естественного отбора и др.), происходит нарушение этого равновесия. Со временем устойчивое изменение частот генов (микроэволюция) может дать толчок видообразованию.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология» (с иллюстрациями), -1

Здесь необходимо понимать, что «…биосфера – это понятие планетарное, широкое, намного превосходящее по объему поле исследования биолога, почвоведа и т. д., которое ограничивается «областью жизни». Вот почему при всей яркости термина «биосфера», при всей оригинальности и глубине общего учения о биосфере его нельзя полностью отождествлять ни с «областью жизни», ни с дисциплинами, ее изучающими» (Тюрюканов, 1990). Просто непостижимо, но факты свидетельствуют о том, что все атомы подавляющего числа элементов таблицы Менделеева прошли в своей истории через состояние живого вещества. Кроме этих величин, важной характеристикой биосферы являются: ее биомасса, видовое разнообразие растительного и животного мира, скорость продуцирования, т. е. способность видовых популяций создавать органическое вещество. По разным оценкам в наше время на Земле существует около 3,5 млн биологических видов, из них на долю растений приходится около 500 000 видов. Остальная часть биоразнообразия представлена животными и микроорганизмами, а среди первых больше всего видов насчитывает класс насекомых.

Ю. А. Колесник, Современное состояние биосферы и экологическая политика, 2007

К настоящему времени у сельскохозяйственных животных каждого вида установлено по нескольку десятков генетически обусловленных аномалий, являющихся результатом действия вредных генов. Большая часть из них наследуется по простому аутосомному рецессивному типу. Находясь в гетерозиготном состоянии, рецессивные вредные гены не проявляют своего действия, а поэтому могут быстро распространяться в популяции. При скрещивании двух гетерозигот – носителей вредных рецессивных генов – они переходят в гомозиготное состояние и оказывают неблагоприятное влияние на развивающийся организм. Чаще всего это происходит при родственном спаривании, поскольку животные, находящиеся в родстве, с большей вероятностью могут являться носителями одних и тех же вредных генов, чем неродственные.

Анатолий Катаранов, Справочник свиновода, 2003

7) популяционно-видовой уровень. ЭЕ – это популяция, т. е. совокупность особей (организмов) одного вида, населяющих одну территорию и свободно скрещивающихся между собой. Популяция обладает генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на генофонд элементарных эволюционных факторов приводит к эволюционно значимым изменениям (ЭЯ);

Е. А. Козлова, Общая биология, -1

Одна из главных идей этой книги заключается в том, что для многих задач лучше рассматривать в качестве уровня, на котором действует отбор, не организм, не группу и не какую-то более крупную единицу, а ген или небольшой генетический фрагмент. Эта непростая тема будет обсуждаться в последующих главах. А на данный момент достаточно будет отметить, что отбор на уровне гена может приводить к очевидным изъянам на уровне организма. В главе 8 я буду разбирать “мейотический драйв” и сходные явления, но классическим примером такого рода являются случаи выигрышного положения гетерозигот. Ген может сохраняться отбором благодаря своему положительному эффекту в гетерозиготном состоянии, даже если в гомозиготе его действие вредоносно. Вследствие этого предсказуемый процент индивидуальных организмов в популяции будет с дефектами. Основная мысль такова. У организмов, размножающихся половым путем, геном индивидуума представляет собой результат более или менее случайного перемешивания генов в популяции. Гены сохраняются отбором в ущерб конкурирующим аллелям благодаря своему усредненному фенотипическому действию на все индивидуальные организмы, в которые они попадают, во всей популяции и на протяжении многих поколений. Действие, которое будет оказывать данный ген, обычно зависит от других генов, с которыми он разделяет организм; преимущество гетерозигот – лишь частный случай этого положения. Определенная доля неудачных организмов представляется почти неизбежным следствием отбора удачных генов, когда удачность гена определяется его усредненным действием на статистическую выборку организмов, в которых он находится в различных сочетаниях с другими генами.

Ричард Докинз, Расширенный фенотип: длинная рука гена, 1999

В это время Ю. Г. Рычковым и его коллегами было начато генетико-демографическое изучение народов СССР, которое в дальнейшем шло в неразрывной связи с выработкой популяционно-генетических подходов в антропологии [415–419 и др.]. Многочисленными исследованиями было установлено, что расы, этносы и популяции различаются между собой по концентрации одних и тех же генов, своеобразное распределение которых сложилось в результате воздействия различных факторов в ходе исторического развития. Перспективным для познания генетических процессов в популяциях оказалось изучение изолятов [415, 416 и др.]. Формирование этноса, являясь сложным историческим процессом, зачастую сопровождалось притоком на том или ином этапе иноэтничного населения, генетический вклад которого позднее мог фиксироваться в ряду поколений. Было показано, что в современном генетическом разнообразии популяций содержится информация обо всех этапах возникновения этнической общности как популяционной системы [419]. Было установлено, что с помощью популяционно-генетических методов возможно более точное решение ряда вопросов этногенеза народов. Десятилетия усиленной работы антропологов позволили охарактеризовать по генным маркерам практически каждый народ СССР: сначала по иммунологическим (группы крови) и биохимическим (белки эритроцитов и сыворотки крови), а затем – по молекулярно-генетическим маркерам. Благодаря работам Е. В. Балановской, С. А. Лимборской и их коллег была выявлена тесная связь генофонда русского народа с генофондами многих народов – по частотам генов к русским чрезвычайно близки белорусские, украинские, мордовские и многие другие восточноевропейские популяции [51, 52, 186, и др.]. Исследования подобного рода проводились и белорусскими антропологами [190–193, 195, 197, 199–202, 250, 251, 255 и др.].

О. В. Марфина, История антропологических исследований в Беларуси, 2015

Следовательно, эволюция высших организмов идет через мутации, опосредованные вирусами. На клеточном уровне мы все – мутанты, и другими быть не можем, поскольку эволюционный прогресс – не что иное, как процесс изменения генетической структуры популяций в сторону увеличения разнообразия форм и их лучшего приспособления к условиям окружающей среды.

В. М. Волжанин, Вирусные болезни человека, 2015

Изменение факторов и механизмов регулирования численности популяции. Человек снял или частично разрушил практически все природные механизмы популяционного гомеостаза по отношению к своей популяции. Абиотические факторы почти не сказываются на численности. Она практически не регулируется хищниками, паразитами и межвидовыми конкурентными отношениями. Острота внутривидовых взаимоотношений снимается социальными и юридическими нормами поведения. Болезни, уносившие ранее миллионы жизней (оспа, малярии, холера, чума и др.), полностью или в основном локализованы. Болезни цивилизации (сердечно-сосудистые, онкологические, СПИД и др.) при современных темпах увеличения народонаселения (на 85–90 млн. человек ежегодно) заметно не изменяют тенденций экспоненциального роста численности вида.

Е. Б. Гридчина, Экология человека. Курс лекций, 2013

Генетическая (геномная) вселенная (это только метафора, но удобная и, возможно, продуктивная) может быть представлена как развивающееся пространство-время, заполненное кластерами, состоящими из генов (то есть КОГ), или, точнее, эволюционирующими линиями ортологов, элементарными единицами эволюции. Ортология легче всего прослеживается между прокариотическими генами, так что здесь мы обсудим прокариотическую область геномной вселенной. Тенденции среди эукариотов в принципе похожи, но осложнены распространенной мультидоменной организацией белков и обширной паралогией. В нашем геномном пространстве заметно характерное распределение КОГ по геномам, хорошо аппроксимируемое тремя экспонентами с разными показателями, которые делят генную популяцию на три класса (см. рис. 3-13, а – в; Koonin and Wolf, 2008b).

Е. В. Кунин, Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции, 2012

Итак, мобильная связь появилась сравнительно недавно, но ее стремительное распространение, безусловно, вызывает обоснованное беспокойство, вызванное возможным влиянием этого вида излучения на здоровье человека. В связи с этим вопрос об оценке последствий действия этого излучения на организм приобретает все большую актуальность. Исследования биологического действия ЭМП мобильного телефона, а также при частоте 2,45 ГГц (Интернет и другие источники) все более расширяются и носят систематический и многоплановый характер, что проявляется в количестве публикаций, посвященных этой проблеме. Несмотря на противоречивость имеющихся данных и все еще ограниченность таких исследований, особенно в отношении отдаленных эффектов электромагнитного воздействия в диапазоне мобильной связи на организм, в том числе на репродуктивную систему самцов, их анализ представляет значительный интерес. Однако чувствительность органов мужской репродуктивной системы к действию ЭМИ носит избирательный характер, что обусловлено особенностями их функционирования. Наиболее высокая поражаемость характерна для процесса воспроизводства клеточных популяций сперматогенных клеток, эндокринной регуляции функции семенников, некоторых свойств эпидидимальных сперматозоидов (подвижность, жизнеспособность, целостность структуры ДНК, акросомная реакция и др.), что отражается на их оплодотворяющей способности. Для лучшего понимания изменений, происходящих в репродуктивной системе самцов млекопитающих, включая человека, вызванных электромагнитным воздействием в диапазоне мобильной связи и при 2450 МГц, следует рассмотреть ее строение, функцию и регуляцию.

Г. Г. Верещако, Влияние электромагнитного излучения мобильных телефонов на состояние репродуктивной системы и потомство, 2015

Среди франко-канадцев и жителей ЮАР с голландскими корнями частота этого заболевания очень высока (1 случай на 100–300 человек), что получило название «эффекта основателя». Это объясняют тем, что в относительно ограниченной популяции заключаются в основном только «внутренние» браки, т. е. эта этническая группа почти не смешивается с более широкими слоями населения, что увеличивает шанс появления генетически обусловленной патологии.

Б. М. Липовецкий, Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга, 2012

При изучении генетики популяций пользуются законом Харди – Вайнберга («В панмиксных популяциях наследование, как таковое, не меняет частоты аллелей в популяции»), выражающегося в виде формулы:

Ю. В. Блинохватова, Биология с основами экологии, 2013

Нельзя считать, что мутации – это явление с однозначно отрицательным знаком. Благодаря мутациям происходит процесс эволюции всего живого, развивается приспособляемость к новым условиям существования. Вместе с тем, наследуются мутации, несущие патологию. Это «генетический груз», объем которого составляет примерно 5 % в расчете на европейские популяции, из них 1 % – это моногенные болезни и 4 % – мультифакториальные заболевания (Бочков Н. П., 1997).

Б. М. Липовецкий, Наследственные дислипидемии, 2009

Совокупность организмов (особей) одного вида, населяющих определенную территорию, составляет популяцию. Популяция – это элементарная единица эволюционного процесса, в ней берут начало процессы видообразования. Популяции входят в состав биогеоценозов.

Ж. А. Ржевская, Медицинская биология: конспект лекций для вузов, -1