Условные рефлексы

Усло́вный рефле́кс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условнорефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено.

Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова.

Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечают на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

«Необходимо прийти к заключению, что между констатированием нервной системой разницы между внешними агентами вообще и дифференцированием тех же агентов при помощи условных рефлексов есть существенная разница. Первое обнаруживается раздражительным процессом в виде ориентировочной реакции, исследовательского рефлекса, только вторично влияющим на условные рефлексы или тормозящим, или растормаживающим образом. Второе выражается в развитии тормозного процесса, являющегося в результате, так сказать, борьбы между раздражением и торможением. Как увидим это позже, эта борьба часто бывает очень трудна. Мыслимо, что иногда она непосильна, и тогда при этой борьбе не всегда дело может доходить до полной утилизации для общей деятельности организма результата действительного анализа внешних агентов. Если это так, то изучение анализаторной деятельности нервной системы с помощью условных рефлексов также будет иметь свой недостаток. Во всяком случае это – интересный вопрос»[72].

А. Н. Леонтьев, Эволюция, движение, деятельность, 2012

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Выделяют условные и безусловные рефлексы. Безусловные (прирожденные) рефлексы являются более простыми. Они закономерно возникают в ответ на раздражение, имеют непосредственное значение и постоянные наследуемые реакции. При переходе к описанию более сложных форм врожденного поведения мы сталкиваемся с инстинктами, которые вместе с безусловными рефлексами образуют наследственную программу поведения. При этом отметим, что врожденная программа поведения не дает гарантии выживания, приспособления каждого живого организма к постоянно изменяющимся условиями внешнего мира. Организму требуется собственный, индивидуальный опыт, который формируется под влиянием и на основе приобретенной программы поведения, базирующейся на условных рефлексах и навыках.

Татьяна Петровна Ритерман, Психология. Полный курс, 2010

Позвоночные. Выработка условных рефлексов высших порядков. Особенностью человеческой психики является способность к выработке высших форм ассоциативных связей, проявляющаяся в том, что у человека можно выработать условные рефлексы высших порядков. У взрослого человека можно выработать рефлексы от 2 до 20 порядка. Это важное эволюционное приобретение, благодаря которому человек смог думать, т. е. стал способен к умозаключениям. У других животных свободно вырабатываются только обычные условные рефлексы. Однако с помощью специальных методов у некоторых собак при повышенном мотивационном возбуждении можно выработать условный рефлекс 2-го и даже 4-го порядка. Рефлексы высших порядков вырабатываются не у всех собак. И еще одно очень интересное дополнение, как было только что сказано, у собак условные рефлексы высших порядков вырабатываются только при сильном мотивационном возбуждении. Например, у очень голодной собаки за самое вкусное подкрепление. При снижении этого возбуждения, (собака поела, собака устала и др.) даже уже выработанный рефлекс перестает получаться. Также важно, что условные рефлексы высших порядков являются нестабильными, они то тормозятся, то растормаживаются [12].

Т. Н. Березина, Резервные возможности человека, 2000

Возбуждение определенных участков коры больших полушарий проявляется в соответствующих действиях (рефлексах) собаки. Например, попадая в новую обстановку, собака проявляет ориентировочную реакцию. Это происходит в результате возбуждения нервной системы различными раздражителями окружающей среды через органы чувств. Команда «Ко мне!», раздражая через орган слуха слуховой центр коры головного мозга, вызывает возбуждение этого центра, которое передается на двигательные центры больших полушарий и заставляет собаку двигаться к дрессировщику. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Такие рефлексы называются положительными условными рефлексами.

Группа авторов, Дрессировка собак. Учимся правильно воспитывать собаку, 2012

Из приведенных фактов обнаруживается очевидная и тесная связь между раздражающим действием свойств данного предмета, вызывающих отделение слюны своим действием на полость рта, и действием остальных свойств того же предмета, действующих на другие воспринимающие поверхности тела. Мы получаем право предположить, что условный рефлекс произошел благодаря безусловному. Мы видим вместе с тем главный механизм происхождения нашего условного рефлекса. Для этого требуется совпадение по времени действия известных свойств предмета из полости рта на простой рефлекторный аппарат слюнных желез с действием других свойств предмета с других воспринимающих поверхностей на другие отделы центральной нервной системы. А так как с раздражающим действием свойств предмета с полостью рта может точно совпадать и масса других раздражений, помимо свойств предмета: раздражение, идущее от человека, который кормит животное или вводит ему что-нибудь в рот, а также и от всей остальной обстановки, в которой оно производится, то и все эти разнообразные раздражения могут при повторении сделаться условными раздражителями слюнных желез. Вот почему исполнение вышеперечисленных опытов относительно правил условного рефлекса требует хорошей выучки экспериментатора, чтобы он мог точно испытывать действие только данного условного раздражения или определенной суммы их, не примешивая с каждым повторением, незаметно для себя все новых раздражителей. Понятно, что в последнем случае указанные правила будут затемнены. Нужно иметь в виду, что каждое особое движение, каждая вариация движения при кормлении или насильственном введении чего-нибудь в рот собаке представляют собой особый условный раздражитель.

Иван Павлов, Такие разные полушария мозга. Об уме вообще, о русском уме в частности, 1918

Наличие в центральной нервной системе доминантных центров является открытием А. А. Ухтомского, которое было сделано применительно к работе простых рефлекторных центров (центры мышц сгибателей конечностей, центры дефекации). Но феномены доминанты обнаруживаются и в более сложных случаях. Например, было показано, что раздражение электрическим током активирующей ретикулярной формации в экспериментальной камере у собак с выработанными пищевыми условными рефлексами вызвало у них пищевое поведение. То же раздражение в той же камере у других собак, у которых предварительно вырабатывали оборонительные условные рефлексы, приводило к оборонительному поведению. У тех же самых животных, но в других помещениях то же самое ретикулярное раздражение проявилось лишь в общей неспецифической реакции настораживания.

Н. И. Чуприкова, Психика и психические процессы. Система понятий общей психологии, 2015

И. М. Сеченов полагал, что психические явления входят в любой поведенческий акт и сами представляют собой своеобразные сложные рефлексы, т. е. физиологические явления. По мнению И. П. Павлова, поведение складывается из сложных условных рефлексов, образованных в процессе научения. Однако в дальнейшем выяснилось, что условный рефлекс – это весьма простое физиологическое явление и не более того. Однако несмотря на то что после открытия условно-рефлекторного научения были описаны иные пути приобретения живыми существами навыков – импритинг, оперантное обусловливание, викарное научение, идея условного рефлекса как одного из способов приобретения опыта сохранилась и получила дальнейшее развитие в работах таких психофизиологов, как Е. Н. Соколов и Ч. И. Измайлов. Ими было предложено понятие концептуальной рефлекторной дуги, состоящей из трех взаимосвязанных, но относительно самостоятельных систем нейронов: афферентной (сенсорного анализатора), эффекторной (исполнительной, отвечающей за органы движения) и модулирующей (управляющей связями между афферентной и эффекторной системами). Первая система нейронов обеспечивает получение и переработку информации, вторая система обеспечивает выработку команд и их выполнение, третья осуществляет обмен информацией между первыми двумя.

А. Г. Маклаков, Общая психология: Ответы на экзаменационные билеты, 2012

Рассмотрим стадию генерализованного возбуждения и на примере формирования оперантного условного рефлекса, когда новой является не афферентная, как в классическом рефлексе, а эфферентная часть рефлекса. Другими словами, в оперантном рефлексе возникает новая операция. Всем, кто учился писать, известно, каких трудов стоят первые строчки палочек и крючочков в прописях. Мышцы всего тела напряжены, это тяжелая работа, сопровождаемая генерализованным возбуждением всей моторной коры. На начальных этапах формирования двигательного навыка в спорте также наблюдается напряжение мышц, не участвующих в выполнении движения. По мере формирования навыка и автоматизации движения возникает следующая стадия условного рефлекса. Процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула. В случае оперантного рефлекса на стадии концентрации в его реализации участвует только необходимая группа мышц, написание текста не вызывает у нас значительного напряжения.

Е. В. Фомина, Спортивная психофизиология, 2016

Физиологической основой двигательных навыков являются сложные комплексы условных и безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы обеспечивают необходимое распределение мышечного тонуса, сохранение позы тела, регуляцию вегетативных функций. Условные рефлексы лежат в основе произвольных компонентов движения (например, умение уверенно скользить, правильно выполнить поворот и пр. приобретается в процессе обучения и имеет условно-рефлекторный механизм). Формирование и закрепление условных рефлексов происходит в процессе обучения по закономерностям высшей нервной деятельности. Большое значение имеет многократное повторение изучаемого движения. Сокращения и расслабления скелетных мышц при выполнении движения являются безусловными раздражителями, подкрепляющими возникающие в процессе обучения условно-рефлекторные связи между отдельными центрами различных отделов мозга. Длительные перерывы в тренировке ведут к угасанию (затормаживанию) этих временных связей, что отрицательно влияет на спортивную технику.

П. Т. Щербинин, Лыжная подготовка студентов, 2008

Такие изменения ведут к нарушению тонкой мозаики возбужденных и заторможенных участков коры, нарушают координацию движений, ухудшают память и чувство времени. Поведение подростков становится нестабильным, часто немотивированным и агрессивным. В межполушарных отношениях также возникают существенные изменения – временно усиливается роль правого полушария в поведенческих реакциях. У подростка ухудшается деятельность второй сигнальной системы (речевые функции), повышается значимость зрительно-пространственной информации. Отмечаются нарушения высшей нервной деятельности – нарушаются все виды внутреннего торможения, затрудняется образование условных рефлексов, закрепление и переделка динамических стереотипов. Наблюдается расстройство сна.

С. М. Ашкинази, Физиология спорта. Медико-биологические основы подготовки юных хоккеистов, 2016

Было также показа но, что интрацеребральная микрополяризация многих структур мозга облегчает закрепление условной связи и ее воспроизведение. Причем, как подчеркивает Г. А. Вартанян (1978; 1979), микрополяризация способствует извлечению «следов» путем воспроизведения функционального состояния мозга, которое сопровождало обучение в условиях поляризации, то есть, по П. С. Купалову (1978), за счет механизмов укороченных условных рефлексов третьего типа – рефлексов на измененное функциональное состояние мозговых структур.

Коллектив авторов, Микрополяризации у детей с нарушением психического развития или Как поднять планку ограниченных возможностей, 2011

Традиционные свойства – это, по существу, различные стороны замыкательной функции классического рефлекса или «рефлекторной дуги». Поскольку условный рефлекс строго приурочивается к определенным мозговым структурам, то, в конце концов, должно быть обнаружено, что и свойства, выводимые из свойств «дуги», должны быть приурочены к локальным мозговым структурам, что, собственно, и было выявлено в конкретных исследованиях. Согласно же системной концепции П. К. Анохина, к свойствам нервной системы (общим, унитарным, глобальным) могут быть отнесены только такие характеристики нервной деятельности, в которых отражается особенность целостной общемозговой интеграции нервных процессов.

В. М. Русалов, Темперамент в структуре индивидуальности человека. Дифференциально-психофизиологические и психологические исследования, 2012

Впервые понятие системности в русской физиологии с целью исследования жизнедеятельности целого организма и в приложении к процессам высшей нервной деятельности ввел И. П. Павлов: «…Человек есть, конечно, система…, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система в горизонте нашего научного видения, единственная по высочайшему саморегулированию… система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая…» [И. П. Павлов, 1951]. Вместе с тем, с расширением знаний о механизмах поведенческого акта, развитием и усовершенствованием методики исследований, с появлением новых фактов, вступавших в противоречие с канонами рефлекторной теории, ограниченной узкими рамками афферентно-эффекторных отношений, становилось все более ясно, что условный рефлекс, объясняющий тот или иной поведенческий акт по декартовской формуле «стимул-реакция», не может полностью объяснить приспособительный характер поведения человека и животных. Согласно классическому рефлекторному принципу, поведение заканчивается только действием, хотя важны не столько сами действия, сколько их приспособительные результаты [П. К. Анохин, 1949; К. В. Судаков, 1987].

С. Е. Павлов, Лазерная стимуляция в медико-биологическом обеспечении подготовки квалифицированных спортсменов, 2017

4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

С. С. Фирсова, Нормальная физиология: конспект лекций, -1

Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, не распространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология, 2009

Любая психосоматическая болезнь, в самом точном смысле этого термина, может развиваться лишь при условии невротической неприспособленности, предполагающей потерю реального или воображаемого объекта, и эта потеря исполняет роль пускового механизма. Обычно речь идет об объекте, который в детстве или даже в младенческой, предвербальной стадии развития субъекта сыграл главную роль в стабилизации данного типа приспособления, пусть даже отчуждающего. Таким образом, сокровенное состояние души искажается не перед лицом реального бессилия, а всего лишь соответствует проекции, не связанной с реальностью. Соответственно, субъект страдает от потери объекта, так как он сам считает, что теряет его, поскольку он соотносит весь мир, всю реальность с первым действующим лицом или со стадией диады «мать – ребенок», которая определила постоянство – через условный рефлекс – процесса информации или идентификации; и на основании этой примитивной нереалистической невротической стадии (любой субъект есть исторический процесс) возникает психосоматическая болезнь, хронический симптом, обладающий автономией и угрожающий жизни.

Антонио Менегетти, Психосоматика, -1

Методом условного рефлекса И. П. Павлов раскрыл закономерности высшей нервной деятельности и основные свойства нервных процессов – возбуждения и торможения. Основные свойства нервных процессов следующие:

Т. И. Гусева, Психология личности, -1

Поскольку книга посвящена поведению, в первую очередь, человека, за рамками ее остался огромный массив литературы о влиянии гормонов на выработку условных рефлексов у животных. Вместе с тем опираться исключительно на данные, полученные на человеке, не удалось. В этом случае книга свелась бы к клинической эндокринологии. Оперируя данными, полученными на животных, автор оговаривает, в какой мере эти результаты могут быть применены к поведению человека.

Д. А. Жуков, Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы, 2004

Помимо нормальных мышей в опытах использовались мыши-мутанты, у которых не работает ген CREB. Такие мыши напрочь лишены способности к обучению, они ничего не могут запомнить. Оказалось, что введение вируса, производящего CREB, в ЛМ таких мышей полностью восстанавливает способность к формированию условного рефлекса. Но, может быть, увеличение концентрации CREB в некоторых нейронах ЛМ просто усиливает реакцию замирания?

А. В. Марков, Обезьяны, нейроны и душа, 2011

Помимо мозолистого тела, передний мозг имеет полосатое тело, отвечающее за мышечный тонус и условные рефлексы, и обонятельное тело, в котором обрабатывается информация о чувствуемых запахах, о том, какие ассоциации и эмоции они вызывают.

Наталья Епифановская, Тайны человеческого мозга, 2013