Связанные понятия
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.
Торможение — в физиологии — активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio — возбуждение, от лат. vegetativus — растительный), ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система (от лат. ganglion — нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera — внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень организма, необходимый...
Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).
Чувстви́тельность в физиологии — * воспринимаемая психикой часть рецепции (всей афферентной импульсации, поступающей в различные отделы ЦНС);
Упоминания в литературе
Но многочисленные экспериментальные исследования множества самых разных рефлексов, центры которых находятся не только в спинном мозге, но и в других областях центральной нервной системы – в среднем, продолговатом мозге и в коре больших полушарий, – привели к кардинальному пересмотру первоначальных представлений о рефлексе. Все рефлексы оказались в высшей степени изменчивыми, находящимися в тончайшей градуальной и гибкой зависимости от качества, структуры и интенсивности вызывающих их раздражителей. Примеры поразительной вариативной изменчивости эфферентного состава рефлекторных актов в зависимости от вариативности вызывающей их стимуляции приводились выше. Все они показывают, как психика в форме тонкого и точного отображения объектов в деятельности нервной системы фактически включается в причинную связь явлений материального мира. Поэтому в свете фактических достижений в изучении множества рефлексов и их
физиологических механизмов традиционное определение рефлекса требует принципиального уточнения.
Более подробное изучение условных сенсорных рефлексов показало, что законы их образования ничем существенно не отличаются от законов образования обычных условных рефлексов. Таким
образом, условные сенсорные рефлексы могут с полным основанием рассматриваться как процессы, совершенно адекватно представляющие условнорефлекторную деятельность коры вообще. Вместе с тем огромное с известной точки зрения преимущество метода условных сенсорных рефлексов по сравнению с двигательными рефлексами состоит в том, что при исследовании на человеке изменение функции органа чувств представляет собой процесс, не зависимый, как правило, от прямого влияния со стороны высших процессов. Очевидно также и его преимущество по сравнению с методом секреторных рефлексов, изучение которых у человека, несмотря на изобретение всевозможных капсул и прочего, чрезвычайно осложнено.
4. Павлов – это имя соотносится с высшим этапом развития нервизма. Он считал, что центробежные нервы влияют на функции сердца и роль нервной системы в регуляции кровяного давления; значение нервной системы в регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта неоспоримо велико. Также он показал, что нервная система принимает участие в приспособлении организма к новым условиям внешней среды за счет условных рефлексов; основоположник учений о
типах нервной деятельности, доказал значение коры больших полушарий в деятельности животного и человека – распорядитель и распределитель деятельности.
И. М. Сеченов полагал, что психические явления входят в любой поведенческий акт и сами представляют собой своеобразные сложные рефлексы, т. е. физиологические явления. По мнению И. П. Павлова, поведение складывается из сложных условных рефлексов, образованных в процессе научения. Однако в дальнейшем выяснилось, что условный
рефлекс – это весьма простое физиологическое явление и не более того. Однако несмотря на то что после открытия условно-рефлекторного научения были описаны иные пути приобретения живыми существами навыков – импритинг, оперантное обусловливание, викарное научение, идея условного рефлекса как одного из способов приобретения опыта сохранилась и получила дальнейшее развитие в работах таких психофизиологов, как Е. Н. Соколов и Ч. И. Измайлов. Ими было предложено понятие концептуальной рефлекторной дуги, состоящей из трех взаимосвязанных, но относительно самостоятельных систем нейронов: афферентной (сенсорного анализатора), эффекторной (исполнительной, отвечающей за органы движения) и модулирующей (управляющей связями между афферентной и эффекторной системами). Первая система нейронов обеспечивает получение и переработку информации, вторая система обеспечивает выработку команд и их выполнение, третья осуществляет обмен информацией между первыми двумя.
Внешние раздражения воздействуют на центральную нервную систему, которая отвечает на них той или иной реакцией. Под раздражением принято понимать всякое воздействие на организм, вызывающее какое-либо ответное действие лошади. Эти ответные действия на то или другое раздражение, осуществляемое
центральной нервной системой, называют рефлексами. Рефлексы бывают безусловные и условные. Безусловные рефлексы, или инстинкты, существуют со дня рождения лошади (например, сокращение кожи или удар ногой при раздражении ее острым предметом, вызывающим боль). Условные же рефлексы образуются на базе безусловных при определенных условиях и непосредственном участии в их образовании коры больших полушарий головного мозга.
Связанные понятия (продолжение)
Проприоце́пция , проприореце́пция или т.н Кинестезия (от лат. proprius — «собственный, особенный» и receptor — «принимающий»; от лат. capio, cepi — «принимать, воспринимать»), мышечное чувство — ощущение положения частей собственного тела относительно друг друга и в пространстве.
Лимбическая система (от лат. limbus — граница, край) — совокупность ряда структур головного мозга, расположенных на обеих сторонах таламуса, непосредственно под конечным мозгом. Окутывает верхнюю часть ствола головного мозга, будто поясом, и образует его край (лимб). Это не отдельная система, но скопление структур из конечного мозга, промежуточного мозга (диэнцефалона), и среднего мозга (мезэнцефалона).
Сенсо́рная систе́ма — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура...
Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения) и мышечная (сокращение) ткани. Нередко к возбудимым относят и «железистую ткань», однако это не правомерно, поскольку «железистой ткани» нет — имеются различные железы и железистый эпителий. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение...
Сомати́ческая не́рвная систе́ма (от греч. soma — тело) — часть нервной системы человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы. Соматическая система — это часть периферической нервной системы, которая занимается доставкой моторной (двигательной) и сенсорной (чувственной) информации до центральной нервной системы и обратно. Эта система состоит из нервов, прикрепленных...
Периферическая нервная система — условно выделяемая часть нервной системы, находящаяся за пределами головного и спинного мозга. Она состоит из черепных и спинальных нервов, а также нервов и сплетений вегетативной нервной системы, соединяя центральную нервную систему с органами тела.
Мозг — центральный отдел нервной системы животных, обычно расположенный в головном (переднем) отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков-дендритов. У многих животных содержит также глиальные клетки, может быть окружен оболочкой из соединительной ткани. У позвоночных животных (в том числе и у человека) различают головной мозг, размещённый в полости черепа, и спинной, находящийся в позвоночном канале.
Мозгово́й ствол , или ствол головного мозга, — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.
Пирамидные знаки — группа патологических рефлексов, которые возникают вследствие поражения центрального нейрона коры головного мозга, либо кортикоспинальных или кортиконуклеарных проводящих путей, идущих соответственно к мотонейронам спинного мозга или двигательным ядрам черепных нервов.
Симпати́ческая не́рвная систе́ма (от греч. συμπαθής чувствительный, сочувственный) — часть автономной (вегетативной) нервной системы, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. Активация вызывает возбуждение сердечной деятельности.
Моторика (лат. motus — движение) — двигательная активность организма или отдельных органов. Под моторикой понимают последовательность движений, которые в своей совокупности нужны для выполнения какой-либо определённой задачи.
Вы́сшая не́рвная де́ятельность — это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы животных и человека. К этим процессам относят совокупность условных и безусловных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение животных (в том числе и человека) в изменяющихся окружающих природных и социальных условиях, изменениях внутри организма.
Фильтрация сенсорной информации — фильтрация афферентных сигналов нервной системой. В результате такой фильтрации на определённые уровни обработки поступает только часть полученной предшествующими уровнями сенсорной информации.
Парасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, связанная с симпатической нервной системой и функционально ей противопоставляемая, поддерживает гомеостаз. В парасимпатической нервной системе находятся ганглии (нервные узлы)
Ноцице́пция ; ноциперце́пция; физиологи́ческая боль — это активность в афферентных (чувствительных) нервных волокнах периферической и центральной нервной системы, возбуждаемая разнообразными стимулами, обладающими пульсирующей интенсивностью. Данная активность генерируется ноцицепторами, или по-другому рецепторами боли, которые могут отслеживать механические, тепловые или химические воздействия, превышающие генетически установленный порог возбудимости. Получив повреждающий стимул, ноцицептор передаёт...
Центра́льная не́рвная систе́ма (ЦНС) — основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нейронов, их отростков и вспомогательной глии; у беспозвоночных представлена системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных (включая человека) — спинным и головным мозгом.
Мотонейро́н (от лат. motor — приводящий в движение и нейрон; двигательный нейро́н) — крупная нервная клетка в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.
Ретикулярная формация (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование) — это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов...
Иннервация (от лат. in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).
Вестибуля́рный аппара́т (лат. vestibulum «преддверие») — орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных и человека; часть внутреннего уха.
Экстрапирамидная система (лат. extra — вне, снаружи, в стороне + pyramis, греч. πϋραμίς — пирамида) — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя кортикоспинальную (пирамидную) систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга.
Головно́й мозг челове́ка (лат. encephalon) является органом центральной нервной системы, состоящей из множества взаимосвязанных между собой нервных клеток и их отростков.
Блуждающий нерв (лат. nervus vagus) — десятая пара черепных нервов (Х пара), парный нерв. Идет от мозга к брюшной полости. Иннервирует органы головы, шеи, грудной и брюшной полостей.
Афферентация (от лат. afferens — «приносящий») — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Находится в прямой зависимости от количества и силы воздействующих раздражителей, а также от состояния — активности или пассивности — индивида.
Спинно́й мозг (лат. medulla spinalis) — орган центральной нервной системы позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекреста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой...
Мозжечо́к (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев, экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения...
Продолговатый мозг (лат. myelencephalon, medulla oblongata), или луковица головного мозга (лат. bulbus cerebri), — задний отдел головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. Происходит из ромбовидного мозга и входит в ствол головного мозга. Регулирует такие основные процессы жизнедеятельности, как дыхание и кровообращение, поэтому в случае повреждения продолговатого мозга мгновенно наступает смерть.
Пирамидная система , пирамидный путь (лат. tractus pyramidalis, PNA) — система нервных структур. Поддерживает сложную и тонкую координацию движений.
Нерв (лат. nervus) — составная часть нервной системы; покрытая оболочкой структура, состоящая из сплетения пучков нервных волокон (главным образом, представленных аксонами нейронов и поддерживающей их нейроглии), обеспечивающее передачу сигналов между головным и спинным мозгом и органами. Совокупность всех нервов организма образует периферическую нервную систему. Соседние нервы могут образовывать нервные сплетения. Крупные нервы называются нервными стволами. Дальше от мозга нервы разветвляются, в...
Бодрствование — состояние активности соматической нервной системы, являющееся противоположностью сна, который предназначен для отдыха этой системы. У взрослых людей бодрствование и сон — два основных физиологических состояния, возникающие циклически, причём примерно 2/3 суток приходится на бодрствование.
Передняя поясная кора (ППК, лат. cortex cingularis anterior, англ. anterior cingulate cortex, ACC) — фронтальная часть поясной коры, напоминающая по виду «ошейник» вокруг мозолистого тела. Она соответствует цитоархитектоническим полям Бродмана 24, 32 и 33. Предполагается, что она играет роль в разнообразных автономных функциях, таких как регулирование кровяного давления и сердечного ритма. Она также участвует в выполнении когнитивных функций, таких как ожидание награды, принятие решений, эмпатия...
Мышечная гипотония (мышечный гипотонус) — состояние пониженного мышечного тонуса (степени напряжения мышцы или её сопротивления движению), часто в сочетании со снижением мышечной силы (парезом). Гипотония — неспецифическое мышечное расстройство, которое может являться проявлением множества различных заболеваний, поражающих мотонейроны, контролируемые центральной нервной системой. Распознать гипотонию, даже в раннем младенчестве, обычно несложно; более сложно, зачастую невозможно, выявить причину...
Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга (лат. cortex cerebri) — структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки.
Префронта́льная кора (лат. Cortex praefrontalis) — отдел коры больших полушарий головного мозга, представляющий собой переднюю часть лобных долей и включающий в себя 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47 поля по Бродману.
То́нус (греч. τόνος — «напряжение») — состояние длительного стойкого возбуждения нервных центров и мышечной ткани, не сопровождающегося утомлением.
Боль — это физическое или эмоциональное страдание, мучительное или неприятное ощущение. Является одним из симптомов ряда заболеваний.
Расстройства ощущений — нарушения ощущений, наиболее распространёнными из которых являются гиперестезии, гипестизии и парестезии..
Миндалевидное тело (лат. corpus amygdaloideum), миндалина — характерная область мозга, имеющая форму миндалины, находящаяся в белом веществе височной доли полушария под скорлупой, примерно на 1,5–2,0 см сзади от височного полюса. В мозге два миндалевидных тела — по одному в каждом полушарии. Миндалина играет ключевую роль в формировании эмоций, является частью лимбической системы. Относится к подкорковым обонятельным центрам. Играет важную роль в функционировании памяти, принятии решений и эмоциональных...
Раздражи́мость — способность живого организма реагировать на внешнее воздействие окружающей среды изменением своих физико-химических и физиологических свойств. Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, превышающих их сдвиги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех биосистем. Эти изменения окружающей среды, вызывающие реакцию организма, могут включать в себя широкий репертуар реакций, начиная с диффузных реакций протоплазмы...
Мода́льность (от лат. modus — способ) — принадлежность отражаемого раздражителя к определённой сенсорной системе; качественность определённости ощущений. Модальность обусловлена строением органов чувств и особенностями среды, воздействующей на них.
Утомление или Усталость — физиологическое и психологическое состояние человека, которое является следствием напряжённой или длительной работы. Субъективно утомление может ощущаться как усталость. Утомление проявляет себя во временном снижении работоспособности.
Прилежащее ядро (лат. nucleus accumbens, сокращенно — NAcc, другие названия: прилегающее ядро перегородки, полулежащее ядро) — группа нейронов в вентральной части полосатого тела, является важной частью мезолимбического пути, участвующего в системе вознаграждений, формировании удовольствия, смеха, зависимости, агрессии, страха и эффекта плацебо.
Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum) — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга.
Альтерни́рующие синдромы (лат. alterno — чередоваться; синонимы: альтернирующие параличи, перекрестные параличи) — синдромы, которые сочетают в себе поражение черепных нервов на стороне очага с проводниковыми расстройствами двигательной и чувствительной функций на противоположной стороне.
Наруше́ние созна́ния — состояние расстроенного сознания, синдромы его выключения (кома, сопор, оглушение) или помрачения (онейроид, делирий, сумеречное состояние сознания). Полноценное функционирование сознания предполагает состояние бодрствования, обусловленное полноценной реализацией когнитивной функции полушарий головного мозга и их взаимоотношений с пробуждающими механизмами ретикулярной формации, распространение ядер и проводящих путей которой обнаружены в диэнцефальной области, среднем мозге...
Упоминания в литературе (продолжение)
В результате сложной интегративной работы в ЦНС (коре больших полушарий, подкорковых центров, ретикулярную формацию ствола мозга и др.) формируется доминанта, которая на время проведения ЛГ перекрывает патологическую импульсацию, идущую от существующего дефекта и создает основу для следующей стадии. Следующая стадия это принятие решения, которая формируется из программирования результатов будущих событий, являющегося непременным атрибутом любого сложного движения, (акцептор результата действия), так и пути достижения будущего результата (эфферентный синтез). Эфферентный синтез заканчивается формированием общего эффекторного возбуждения, который включает в себя соматический, вегетативный и эндокринный компоненты. Соматическим компонентом служат разнообразные движения, которые используются для коррекции патологических процессов, по сути считающиеся целевыми функциями, – установка и поддержание позы, ориентировка на источник внешнего сигнала, перемещение тела в пространстве (локомоция), удержание частей тела в фиксированном положении, манипуляции (оперативные движения конечностями). Причем сами движения сопровождаются вегетативными и эндокринными реакциями.
Существует сложная межсистемная регуляция физиологических функций – моторно-висцеральные и висцеромоторные связи. Теория моторно-висцеральных рефлексов, разработанная М.Р. Могендовичем, объясняет взаимосвязь мышечной деятельности и функционирования внутренних органов. Импульсы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов поступают в ЦНС (кору больших полушарий, подкорковые центры, ретикулярную формацию ствола мозга) и через нее регулируют деятельность и трофику внутренних органов. Этот механизм дополняет гормонально-гуморальный компонент. Изменяя темп, скорость, амплитуду и другие параметры движения, используя статическую и динамическую нагрузку в ЛФК можно существенно изменять извращенные или ослабленные при заболеваниях и травмах реакции организма. При этом характер этих изменений четко программируется индивидуально подобранным комплексом упражнений. Характеристику эффектов, на которых базируется ЛФК, разработал В.К. Добровольский.
Например, пища, попадающая в рот собаки, раздражает окончания чувствительного вкусового нерва, заложенного во вкусовых сосочках языка (орган чувств). По этому нерву раздражение передается в центральную нервную систему (продолговатый мозг), где переключается на двигательный нерв, связанный со слюнной железой. В ответ на раздражение эта железа начинает усиленно выделять слюну. Ответное действие (реакция) организма на раздражитель, происходящее при
участии нервной системы, называется рефлексом (отраженным действием). Рефлекс является своеобразной формой связи организма с внешней средой и всегда обусловлен конкретными причинами. Он протекает без участия зачаточного мышления собаки и всегда биологически полезен, так как направлен на сохранение жизни. Если при восприятии и оценке раздражителя внешней и внутренней среды он был оценен анализатором как несущественный, то ответная реакция затормаживается.
Метод условных и безусловных рефлексов дал возможность Ивану Петровичу Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения. В коре головного мозга нет строго дробной локализации функций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры,
например двигательного анализатора, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливается. Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.
Из приведенных фактов обнаруживается очевидная и тесная связь между раздражающим действием свойств данного предмета, вызывающих отделение слюны своим действием на полость рта, и действием остальных свойств того же предмета, действующих на другие воспринимающие поверхности тела. Мы получаем право предположить, что условный рефлекс произошел благодаря безусловному. Мы видим вместе с тем главный механизм происхождения нашего условного рефлекса. Для этого требуется совпадение по времени действия известных свойств предмета из полости рта на простой рефлекторный аппарат слюнных желез с действием других свойств предмета с других воспринимающих поверхностей на другие отделы центральной нервной системы. А так как с раздражающим действием свойств предмета с полостью рта может точно совпадать и масса других раздражений, помимо свойств предмета: раздражение, идущее от человека, который кормит животное или вводит ему что-нибудь в рот, а также и от всей остальной обстановки, в которой оно производится, то и все эти разнообразные раздражения могут при повторении сделаться условными раздражителями слюнных желез. Вот почему исполнение вышеперечисленных
опытов относительно правил условного рефлекса требует хорошей выучки экспериментатора, чтобы он мог точно испытывать действие только данного условного раздражения или определенной суммы их, не примешивая с каждым повторением, незаметно для себя все новых раздражителей. Понятно, что в последнем случае указанные правила будут затемнены. Нужно иметь в виду, что каждое особое движение, каждая вариация движения при кормлении или насильственном введении чего-нибудь в рот собаке представляют собой особый условный раздражитель.
Основной формой
деятельности нервной системы является рефлекс. Выделяют условные и безусловные рефлексы. Безусловные (прирожденные) рефлексы являются более простыми. Они закономерно возникают в ответ на раздражение, имеют непосредственное значение и постоянные наследуемые реакции. При переходе к описанию более сложных форм врожденного поведения мы сталкиваемся с инстинктами, которые вместе с безусловными рефлексами образуют наследственную программу поведения. При этом отметим, что врожденная программа поведения не дает гарантии выживания, приспособления каждого живого организма к постоянно изменяющимся условиями внешнего мира. Организму требуется собственный, индивидуальный опыт, который формируется под влиянием и на основе приобретенной программы поведения, базирующейся на условных рефлексах и навыках.
Р. Декарт отталкивался от того, что взаимодействие организмов с окружающими телами
можно объяснить нервной машиной, состоящей из мозга как центра и нервных «трубок», разводящихся радиусами от него. Отсутствие сколь-ких-нибудь точных сведений о природе нервного процесса заставило Р. Декарта изобразить его по образцу процесса кровообращения, знание которого приобрело надежные опорные точки при экспериментальном изучении. Хотя понятие «рефлекс» у Р. Декарта отсутствует, главные очертания этого термина обозначены довольно четко.
Позвоночные. Выработка условных
рефлексов высших порядков. Особенностью человеческой психики является способность к выработке высших форм ассоциативных связей, проявляющаяся в том, что у человека можно выработать условные рефлексы высших порядков. У взрослого человека можно выработать рефлексы от 2 до 20 порядка. Это важное эволюционное приобретение, благодаря которому человек смог думать, т. е. стал способен к умозаключениям. У других животных свободно вырабатываются только обычные условные рефлексы. Однако с помощью специальных методов у некоторых собак при повышенном мотивационном возбуждении можно выработать условный рефлекс 2-го и даже 4-го порядка. Рефлексы высших порядков вырабатываются не у всех собак. И еще одно очень интересное дополнение, как было только что сказано, у собак условные рефлексы высших порядков вырабатываются только при сильном мотивационном возбуждении. Например, у очень голодной собаки за самое вкусное подкрепление. При снижении этого возбуждения, (собака поела, собака устала и др.) даже уже выработанный рефлекс перестает получаться. Также важно, что условные рефлексы высших порядков являются нестабильными, они то тормозятся, то растормаживаются [12].
Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи – условные
рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.
Физиологической основой двигательных навыков являются сложные комплексы условных и безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы обеспечивают необходимое распределение мышечного тонуса, сохранение позы тела, регуляцию вегетативных функций. Условные рефлексы лежат в основе произвольных компонентов движения (например, умение уверенно скользить, правильно выполнить поворот и пр. приобретается в процессе обучения и имеет условно-рефлекторный механизм). Формирование и закрепление
условных рефлексов происходит в процессе обучения по закономерностям высшей нервной деятельности. Большое значение имеет многократное повторение изучаемого движения. Сокращения и расслабления скелетных мышц при выполнении движения являются безусловными раздражителями, подкрепляющими возникающие в процессе обучения условно-рефлекторные связи между отдельными центрами различных отделов мозга. Длительные перерывы в тренировке ведут к угасанию (затормаживанию) этих временных связей, что отрицательно влияет на спортивную технику.
В соответствии с учением И.П. Павлова о высшей нервной деятельности рабочие движения стали рассматриваться как сложные условно-двигательные рефлексы, а рабочие навыки – как функциональные системы, состоящие из рабочих движений. Эта система – внутренний стереотип, внешне реализующийся в двигательном и вегетативном стереотипах. Деятельность корковых клеток головного мозга во время выполнения человеком работы заключается в ритмическом чередовании в них возбуждения и внутреннего торможения. При интенсивной ритмической или длительной тонической деятельности корковых клеток головного мозга, в первую очередь, истощается и ослабевает процесс внутреннего торможения, так как он является менее устойчивым, чем процесс возбуждения. Ослабление внутреннего торможения ведет к нарушению уравновешенности
двух нервных процессов и к так называемому дефициту внутреннего торможения, к изменениям нервной координации, а следовательно, и к нарушениям двигательной координации, лежащей в основе рабочих движений. Вследствие ослабления внутреннего торможения возбуждение может широко иррадиировать по двигательной зоне коры головного мозга. Как следствие этого в деятельность утомленного человека вовлекаются мышцы, функционирование которых для выполнения конкретной работы необязательно, что приводит к нарушению двигательных актов и снижению работоспособности.
Большие полушария мозга покрыты корой, состоящей из серого вещества, площадь которой (за счет складчатости) составляет 0,25 м2. Кора работает как целостная система, при этом различные ее области выполняют свои функции. Так, затылочная область отвечает за зрение, височная – за слух, лобно-височная – за речь. Повреждение
соответствующей части коры мозга приводит к утрате тех или иных способностей: видеть, слышать, говорить и т. д. Есть также зоны вкусовой и обонятельной чувствительности и двигательная зона, обеспечивающая осознанные движения тела. Кора головного мозга ответственна за психическую деятельность, она управляет такими функциями, как память, мышление, речь, поведение. Связанная с ней подкорковая область соответствует врожденным безусловным рефлексам – эмоциям человека.
В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения
развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Новорожденный большую часть суток спит, не всегда просыпается к моменту кормления, взгляд не фиксирует. У него отмечается внутриутробная поза, при разворачивании ребенок потягивается, принимает физиологическую позу, приводя согнутые руки и ноги к животу. Движения не координированы. Моторика носит рефлекторно стереотипный характер. Кора головного мозга практически неактивна, любое раздражение вызывает распространенное возбуждение всей коры, ведущее к охранительному торможению и возникновению сна, который обеспечивает надежную защиту незрелой
нервной системы от большого количества раздражителей внешней среды. У новорожденного ребенка связь с внешним миром обеспечивается безусловными рефлексами.
Рассмотрим стадию генерализованного возбуждения и на примере формирования оперантного условного рефлекса, когда новой является не афферентная, как в классическом рефлексе, а эфферентная часть рефлекса. Другими словами, в оперантном рефлексе возникает новая операция. Всем, кто учился писать, известно, каких трудов стоят первые строчки палочек и крючочков в прописях. Мышцы всего тела напряжены, это тяжелая работа, сопровождаемая генерализованным возбуждением всей моторной коры. На начальных этапах формирования двигательного навыка в спорте также наблюдается напряжение мышц, не участвующих в выполнении движения. По мере формирования навыка и автоматизации движения возникает
следующая стадия условного рефлекса. Процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула. В случае оперантного рефлекса на стадии концентрации в его реализации участвует только необходимая группа мышц, написание текста не вызывает у нас значительного напряжения.
Однако эти противоречия только кажущиеся. В действительности, как показал Ананьев, взаимодействие полушарий есть процесс, в котором фазы иррадиации сменяются фазами индукции и наоборот, причем смена фаз взаимодействия определяется конкретными
условиями деятельности анализаторов. Особый интерес для проблемы парной работы больших полушарий представляют опыты Быкова и Сперанского по изучению условнорефлекторной деятельности собаки с перерезанным мозолистым телом, представляющим собой пучок комиссуральных волокон между полушариями. Опыты показали, что после перерезки мозолистого тела перенос условных рефлексов с одной стороны тела на другую неосуществим.
Традиционные свойства – это, по существу, различные стороны замыкательной функции классического рефлекса или «рефлекторной дуги». Поскольку условный рефлекс строго приурочивается к определенным мозговым структурам, то, в конце концов, должно быть обнаружено, что и свойства, выводимые из свойств «дуги», должны быть приурочены к локальным мозговым структурам, что, собственно, и было выявлено в конкретных исследованиях. Согласно же системной концепции П. К. Анохина,
к свойствам нервной системы (общим, унитарным, глобальным) могут быть отнесены только такие характеристики нервной деятельности, в которых отражается особенность целостной общемозговой интеграции нервных процессов.
В качестве примера можно привести широко используемый в зарубежных исследованиях метод привыкания, который основан на идее ориентировочного рефлекса И. П. Павлова. При предъявлении испытуемому нового стимула наблюдается целый ряд изменений: смена положения тела, характерные движения головы, приспособление перцептивных систем, изменение дыхания, сердцебиения, электроэнцефалографической активности мозга и понижение сенсорных порогов как компонентов ориентировочного рефлекса. Е. Н. Соколов показал, что ориентировочный рефлекс, с одной стороны, возникает в ответ на любое изменение стимуляции, а с другой – угасает при повторении стимуляции. Иными словами, предъявление
стимула в нервной системе создает паттерн, с которым в дальнейшем сравнивается поступающая информация. В ходе процедуры привыкания ориентировочный рефлекс, демонстрируемый испытуемым, постепенно угасает (например, сердцебиение достигает привычного уровня, успокаивается дыхание и т. д.), а его появление интерпретируется как восприятие нового стимула. Время, которое необходимо для реагирования на старый стимул как на новый, будет считаться показателем развития памяти.
В ходе исследований рефлексов Шеррингтон открыл кое‑что, чего не мог предполагать Кахаль, изучавший лишь анатомию, а именно: нервная деятельность не ограничивается возбуждением,
то есть не всем нейронам пресинаптические окончания служат для того, чтобы возбуждать следующий нейрон в цепочке, передавая информацию дальше. Бывают еще и тормозные нейроны, пресинаптические окончания которых необходимы, чтобы помешать следующей клетке получить информацию. Шеррингтон сделал это открытие, изучая координацию различных рефлексов, которая позволяет им вызывать соответствующие поведенческие реакции. Он обнаружил, что, когда некий участок тела раздражают, чтобы вызвать определенную рефлекторную реакцию, вызывается только эта реакция, а другие, противоположные, рефлексы тормозятся. Поэтому, если ударить по сухожилию коленной чашечки, это вызовет только один рефлекс – выпрямление ноги, как при пинке. Одновременно этот удар тормозит противоположный рефлекс – сгибание ноги, отведение ее назад.
Иную трактовку механизма появления сегментарных зон на коже высказал И. Маккензи. Он считал, что импульсы от пораженного внутреннего органа, поступающие по восходящим нервным волокнам в спинной
мозг, могут вызвать перераздражение соответствующих сегментов, что дает начало импульсам, идущим по нисходящим волокнам, от спинного мозга к коже. В результате этого в ограниченном участке кожи или зоне Захарьина – Геда отмечается повышение чувствительности, напряжение мышц, изменение сосудистого тонуса. Маккензи полагал, что кожные зоны Захарьина – Геда являются не ошибочными проекциями нашего сознания, а истинными рефлексами с внутренних органов на кожу. Аналогичного взгляда придерживались многие отечественные физиологи.
Было также показа но, что интрацеребральная микрополяризация многих структур мозга облегчает закрепление условной связи и ее воспроизведение. Причем, как подчеркивает Г. А. Вартанян (1978; 1979), микрополяризация способствует извлечению «следов» путем воспроизведения функционального состояния мозга, которое сопровождало обучение в условиях поляризации, то есть, по П. С. Купалову (1978), за счет
механизмов укороченных условных рефлексов третьего типа – рефлексов на измененное функциональное состояние мозговых структур.
Стволовая часть мозга и спинной
мозг обеспечивают человека врожденными рефлексами, так же, как это происходит и у других млекопитающих. Они регулируют такие сферы, как мышечный тонус, поддержание осанки, биомеханику локомоции (передвижения), температурный контроль и ритм сна, дыхания и откашливания (см. рис. 1). Полушария мозга образуют телэнцефалон, или конечный мозг, или новый мозг, который вырастает из диэнцефалона, или промежуточного мозга, называемого высшим отделом стволовой части мозга, или старым мозгом. Полушария мозга разрастаются пропорционально от низших позвоночных до человека, достигая на этом уровне своего максимума. Потоки нервных импульсов, переносящих, к примеру, болевые ощущения, двигаются внутрь и вверх через спинной мозг и нижние отделы ствола мозга к ядрам серого вещества в диэнцефалоне. Это конечный пункт болевых ощущений в сером веществе головного мозга. Болевые ощущения отличаются от других ощущений, поскольку они не делают крюк, а идут мимо коры головного мозга. Между тем другие пучки нервных волокон, несущих чувствительные импульсы, которые будут конвертированы в селективные ощущения, делают этот важный заход. Эти потоки обеспечивают информацию для оценки тактильных ощущений, позиции, зрительных, слуховых, вкусовых ощущений и запахов. Каждый такой поток приходит сначала к клеткам серого вещества в высших отделах стволовой части головного мозга, где приостанавливается, а затем (за возможным исключением ощущений запаха) продолжает свой путь в «крюке», направляясь к своей второй остановке в сером веществе полушарий головного мозга. Отсюда они возвращаются прямо к клеточным ядрам-мишеням в пределах серого вещества высших отделов ствола головного мозга.
Вот главные составные части этого удивительного органа: промежуточный мозг, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга – это вход в мозг. Мозг надежно защищен от внешних воздействий черепом, в полости которого он спрятан, и поэтому нуждается в путях поступления информации от органов чувств, в сведениях о состоянии тела и его изменениях, в информации из всех уголков и областей организма. Для передачи информации мы располагаем нервами, и большинство из них проходят в стволе головного мозга. Таким образом, можно сказать, что ствол является распределительной коробкой мозга. Однако здесь же находится и «отдел технического обслуживания» организма, то есть органы управления такими основополагающими процессами, как дыхание, деятельность сердца и обмен веществ. Здесь же замыкаются
такие важные рефлексы, как, например, глотательный рефлекс. Все эти функции осуществляются независимо от сознания. В противном случае мы бы периодически наверняка забывали дышать и глотать. Локализованные здесь функции возникли в процессе эволюции сотни миллионов лет назад, в связи с чем эту часть мозга часто называют с оттенком пренебрежения «мозгом рептилии». Однако для выживания часто оказывается достаточно и ствола мозга. В 1940-х годах в США всю страну объехал владелец безголового петушка Майка. Этому петушку неправильно отрубили голову, и у него уцелел ствол мозга и еще немного мозговой ткани. Птица выжила. Кормить ее можно было непосредственно через рассеченный открытый пищевод. Петушок бродил по двору и пытался клевать и даже кудахтать. Все это придает новое значение буквальному понятию о безголовости.
Мозг является тем органом, который управляет всеми
функциями организма, будь то условные или безусловные рефлексы, волевые действия, дыхание, сердечная деятельность, процессы пищеварения и т. д. Мозг посылает импульсы (сигналы) во все органы и клетки организма, откуда в мозг возвращаются ответы. Так осуществляется непрерывная информационная связь в организме. В мозгу сосредоточены нервные центры, которые управляют ответами, координируют физиологические процессы всех клеток и органов, создают равновесие сил, ощущение гармонии, мира и радости. Как только мозг получит информацию и оценит ее, он молниеносно формирует нужные «приказы», «новые распоряжения» для защиты жизни организма, которые моментально рассылаются по нервам к клеткам.
Впервые понятие системности в русской физиологии с целью исследования жизнедеятельности целого организма и в приложении к процессам высшей нервной деятельности ввел И. П. Павлов: «…Человек есть, конечно, система…, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система в горизонте нашего научного видения, единственная по высочайшему саморегулированию… система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая…» [И. П. Павлов, 1951]. Вместе с тем, с расширением знаний о механизмах поведенческого акта, развитием и усовершенствованием методики исследований, с появлением новых фактов, вступавших в противоречие с канонами рефлекторной теории, ограниченной узкими рамками афферентно-эффекторных отношений, становилось все
более ясно, что условный рефлекс, объясняющий тот или иной поведенческий акт по декартовской формуле «стимул-реакция», не может полностью объяснить приспособительный характер поведения человека и животных. Согласно классическому рефлекторному принципу, поведение заканчивается только действием, хотя важны не столько сами действия, сколько их приспособительные результаты [П. К. Анохин, 1949; К. В. Судаков, 1987].
Существует два относительно самостоятельных механизма развития нервно-мышечного аппарата. Первый связан с морфофункциональными изменениями в мышечной ткани – гипертрофией мышечных волокон. Второй – предусматривает совершенствование способностей нервной системы синхронизировать возможно большее количество двигательных единиц, что приводит к увеличению силы без увеличения объема мышц. Систематическая тренировка приводит к расширению межцентральных связей всех моторных уровней
мозга, формированию динамического стереотипа как слаженной уравновешенной системы нервных процессов, формирующейся по механизму условных рефлексов. При этом формирование стереотипа распространяется на вегетативные функции, то есть образуется система целостного регулирования выполнения соответствующей мышечной работы. Экономизация деятельности различных функциональных систем адаптированного организма по сравнению с нетренированным в условиях покоя проявляется в уменьшении частоты сердечных сокращений, частоты дыхания, потребления кислорода, снижении минутного объема дыхания. Таким образом, только сбалансированное развитие силы мышц и их эластичности эффективно в практике боевых искусств в процессе скоростно-силовой подготовки.
Ритмические спинномозговые автоматизмы относятся к наиболее сложным спинномозговым рефлексам (шаговый, чесательный). Они выражаются в чередующихся, ритмически повторяющихся движениях, противоположных в функциональном отношении. При реализации простейшего чесательного рефлекса происходит согласованное чередование сокращений антагонистических мышечных групп одной конечности. Механизм шагового автоматизма более сложен, так как он предусматривает координацию мышц-антагонистов двух конечностей. Афферентные воздействия, вызывающие ритмические
рефлексы, могут быть самыми различными и играют только пусковую роль, неспецифически включая механизм автоматизма, имеющийся в памяти спинномозговых интернейронных, функциональных образований.
По параметру целенаправленности выделяют три вида внимания. Первый – непроизвольное внимание. Этим термином называют сосредоточенность на объекте без каких-либо волевых усилий и сознательного намерения. Это наиболее простой вид внимания. Он характеризуется пассивностью по отношению к объекту. Объект в данном случае не имеет отношения к целям деятельности человека в текущий промежуток времени. Сами раздражители внешней среды запускают механизм непроизвольного внимания. Его возникновение зависит от физических характеристик раздражителя, таких как интенсивность, длительность, контрастность с общим фоном восприятия, внезапность появления на общем фоне восприятия. Эти факторы могут действовать как поодиночке, так и в различных сочетаниях. Например, целью деятельности работника по озеленению парка в некоторый промежуток времени являлась высадка цветочной рассады вдоль аллеи парка. Общим фоном восприятия были утренняя тишина парка и зелень рассады. Вдруг на аллею парка с сильным ревом на большой скорости въезжает красный спортивный автомобиль (ситуация, конечно, гипотетическая). В этом случае факторами, включившими механизм непроизвольного внимания, будут внезапность, контрастность цвета, интенсивность звукового раздражения.
Физиологической основой непроизвольного внимания является ориентировочная реакция – реакция на новизну стимула, названная И. П. Павловым рефлексом «Что такое?».
Такие изменения ведут к нарушению тонкой мозаики возбужденных и заторможенных участков коры, нарушают координацию движений, ухудшают память и чувство времени. Поведение подростков становится нестабильным, часто немотивированным и агрессивным. В межполушарных отношениях также возникают существенные изменения – временно усиливается роль правого полушария в поведенческих реакциях. У подростка ухудшается деятельность второй сигнальной системы (речевые функции), повышается значимость зрительно-пространственной
информации. Отмечаются нарушения высшей нервной деятельности – нарушаются все виды внутреннего торможения, затрудняется образование условных рефлексов, закрепление и переделка динамических стереотипов. Наблюдается расстройство сна.
Выше я постоянно стремился подчеркнуть существование и значение двух противоречивых, но тесно связанных между собой тенденций – стремления сохранить гомеостазис и тенденции реализовать обобщенный принцип минимума диссипации
энергии. Возникновение нервной системы было связано, по-видимому, с необходимостью сохранения гомеостазиса, с выработкой определенных рефлексов, обеспечивающих существование (выживание) организма. Что же касается второй тенденции, т. е. стремления в максимальной степени использовать внешние вещество и энергию, то сказать что-либо определенное по поводу ее реализации на первоначальных этапах развития нервной системы очень трудно. Наверное, еще никто и не пытался исследовать эту проблему. Я могу лишь предполагать, что на ранних этапах развития живого несовершенная нервная система вряд ли оказывала заметное влияние на рост эффективности в использовании внешних энергии и вещества. Этот процесс развертывался, вероятно, на физико-химическом уровне. В конечном итоге рост эффективности в использовании внешних ресурсов достигался, разумеется, через посредство естественного отбора, поскольку усвоение энергии и вещества оказывало определенное влияние на развитие организма и, следовательно, его нервной системы. Но проследить какие-либо детали этого процесса сегодня уже невозможно.
И все же ученым было весьма любопытно, какая же деятельность присуща самому спинному мозгу, без влияний головы, так сказать,
независимо от влияний головного мозга. Для этого на животных провели специальный эксперимент: отделили головной мозг от спинного. У такого животного не стало никаких произвольных движений, оно перестало чувствовать и дышать. Функцию дыхания поддерживали искуственными аппаратами. Но кое-что все-таки осталось: была сохранена рефлекторная деятельность мышц скелета (т. е. от ученых животное убежать не могло, но вот конечность отдернуть – это, пожалуйста), были нормальными артериальное давление, рефлексы мочеиспускания, акт дефекации и некоторые половые рефлексы.
Методом условного рефлекса И. П. Павлов раскрыл закономерности высшей нервной деятельности и основные свойства нервных процессов – возбуждения и торможения.
Основные свойства нервных процессов следующие:
Продолговатый мозг – это самая нижняя часть головного мозга. Его деятельность отвечает за работу основных жизненных функций организма, таких как регулирование дыхательной системы, пищеварение,
сердечная деятельность, защитные рефлексы (например, кашель, чихание).
Вегетативное состояние – вариант выхода из коматозного состояния, обусловленного травмой, ишемией после остановки сердца, внутричерепной катастрофой сосудистого или опухолевого генеза. Больной в прострации (неподвижен), бодрствует, но не говорит. Его глаза открыты, они бессмысленно перемещаются, не фокусируясь ни на чем, либо больной смотрит прямо перед собой. Попытки привлечь его внимание безуспешны. Разговор с больным, прикосновения к нему или демонстрация ему предметов не приводит к каким-либо ощутимым результатам. Рефлекторные движения отстранения или защиты отсутствуют. Утеряна даже способность расслабляться, поэтому больной может находиться в случайно принятой позе. Он не реагирует разумно на привычные простые стимулы. Напротив,
ответ на незначительную внешнюю стимуляцию возрастает чрезвычайно. Некоторые элементарные вегетативные функции, например глотание, могут сохраняться. Наблюдаются примитивные рефлексы, такие как хватание, сосание и жевание. Апаллический синдром отличается от комы появлением чередования сна и бодрствования. Пациент при соответствующем уходе и своевременном лечении соматических осложнений может длительное время пребывать в этом состоянии. Выходом из вегетативного состояния является появление любой стойкой осознанной реакции, чаще это фиксация взора и слежение глазами. С этого момента пациент находится в состоянии малого сознания.