Субстрат (биохимия)

Субстра́т в биохимии — исходное вещество, преобразуемое ферментом в результате специфического фермент-субстратного взаимодействия в один или несколько конечных продуктов. После окончания катализа и высвобождения продукта реакции активный центр фермента снова становится вакантным и может связывать другие молекулы субстрата.

Общее уравнение биохимической реакции, катализируемой ферментом, можно записать в следующем виде:

E + S ⇌ ES ⇌ EP ⇌ E + P, где Е — фермент, S — субстрат, ES, EP — комплекс фермента и субстрата, фермента и продукта реакции, соответственно, P — продукт реакции. Все реакции обратимые и равновесные, но равновесие смещено в сторону продукта из-за его меньшей свободной энергии.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

В микробной клетке ферменты являются биологическими катализаторами, отличающимися от других катализаторов исключительной эффективностью и высокой специфичностью как в отношении природы катализируемой реакции, так и в отношении структуры субстрата. Ферменты обеспечивают протекание реакций в физиологических условиях. Скорость этих реакций зависит от условий, в которых находится данный микроорганизм, в частности от температуры среды, ее рН и других факторов.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Микробиология, 2009

В другом случае органические кислоты – исходный строительный материал для синтеза самых различных соединений – углеводов, аминокислот и жиров. В данном случае могут образовываться свободные кислоты, выходящие в цитоплазму и играющие там различные роли. С одной стороны, они являются метаболитами как дыхания, так и катаболизма, а с другой – субстратом для анаболизма. Высшей формы дыхательные процессы осуществляются в митохондриях, а простые гликолизы могут проходить в цитоплазме.

Геннадий Гарбузов, Рак можно победить! Ловушка для раковых клеток, 2012

Второй по значимости источник энергии в организме – это жиры. На их долю приходится от 20 до 30 % общего количества потребляемой энергии. Жиры используются не только как субстрат энергетических превращений – они также являются необходимым элементом при построении клеточных мембран, а также некоторых гормонов и ферментов, катализирующих ключевые реакции обмена веществ в организме.

Николай Волков, Эргогенные эффекты спортивного питания. Научно-методические рекомендации для тренеров и спортивных врачей, 2016

А теперь рассмотрим, как клетка «дышит». Осуществляется клеточное дыхание в митохондриях, «легких» клетки. Процесс этот так и называется – дыхательная цепь, состоит из ряда последовательных окислительно-восстановительных реакций, в которых каскадно, т. е. не одномоментно, выделяется энергия, а от субстрата, углеводов, жиров и белков, остаются углекислый газ и вода. Окисление это происходит при помощи кислорода, который поступает через легкие и переносится гемоглобином. С общебиологической точки зрения биологическое окисление обратно фотосинтезу: при фотосинтезе расходуется энергия Солнца для образования глюкозы (соединений углерода), а при биологическом окислении путем расщепления глюкозы эта энергия освобождается.

Ирина Калюжнова, Отложение солей, 2007

Гликолиз – ферментативный анаэробный процесс метаболизма углеводов (главным образом, глюкозы) до молочной кислоты. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом, а в аэробных условиях является стадией, предшествующей дыханию. При гликолизе 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты и 2 молекулы АТФ. Окисление – соединение вещества с O2, потеря водорода или потеря электронов. Биологическое окисление катализируют ферменты, локализованные в матриксе митохондрий. Окисление происходит в цикле Кребса, он же цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты. Молекулой, входящей в цикл Кребса, является ацетилкоэнзим А (который образуется при метаболизме как углеводов, так и липидов и аминокислот). Основная функция окисления субстрата в цикле Кребса – обеспечение реакций окислительного фосфорилирования атомами водорода (Н+). Окислительное фосфорилирование основано на следующих принципах: источником энергии, идущей на присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (фосфорилирование АДФ, в результате которого образуется АТФ), является соединение атомов водорода с молекулой кислорода, вследствие чего образуется вода (эти реакции – основной потребитель O2 в клетке). Ферменты, осуществляющие процессы окислительного фосфорилирования, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий.

Н. Б. Панкова, План-конспект ответов на вопросы экзамена по физиологии, 2009

ДНК-полимераза α связывает сначала матрицу, затем праймер и субстрат. ДНК-полимераза α наиболее активна на двунитевой ДНК, содержащей бреши длиной не менее 20–30 н. Область связывания матрицы с ДНК-полимеразой α является достаточно протяженной. Она строго защищает от гидролиза 9 н праймерной цепи, 13 н двухцепочечного участка и 14 н одноцепочечной матрицы и слабо защищает несколько оснований вне этого района. Фермент связывается с 19–20 н матрицы посредством ионных и гидрофобных взаимодействий, эффективность связывания при этом коррелирует с гидрофобностью оснований матрицы.

И. М. Спивак, Репликация ДНК: учебное пособие, 2011

Гликопротеин V (молекулярная масса 68 000–89 000) является субстратом тромбина, которым селективно гидролизуется. Важен для реализации тромбин-агрегации.

М. В. Дроздова, Заболевания крови, 2008

При потреблении одинакового количества кислорода объем выполненной работы станет бо льшим в том случае, если энергетическим субстратом будут углеводы, а не жиры. Углеводы являются более эффективным «топливом» по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12 % меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. Поэтому в условиях недостаточного количества кислорода при физических нагрузках энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов. Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена и возможность их использования в видах спорта, требующих проявления общей выносливости. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнить очень длительную работу. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое количество энергии, весьма важно развивать способность организма спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения работы. Для этого рекомендуется периодически применять в тренировке аэробные нагрузки. В качестве продукта окисления могут использоваться и белки, которые распадаются на аминокислоты, способные превращаться в глюкозу или другие метаболиты аэробного процесса окисления. Однако вклад белков в образование энергии при мышечной деятельности составляет всего 5-10 %.

В. Г. Пашинцев, Физическая подготовка квалифицированных дзюдоистов к главному соревнованию года, 2016

Набор ферментов в клетке строго индивидуален для вида. Способность микроорганизма утилизировать субстраты за счет своего набора ферментов определяет его биохимические свойства.

К. В. Ткаченко, Микробиология: конспект лекций, -1

В основе синтетических реакций лежит конъюгация лекарственных препаратов с эндогенными субстратами (глицин, сульфаты, вода и др.). Все лекарственные вещества, принимаемые внутрь, проходят через печень, где происходит их дальнейшее превращение. На биотрансформацию влияют характер питания, заболевания печени, половые особенности, возраст и ряд других факторов, причем при поражении печени усиливается токсическое действие многих лекарственных веществ на центральную нервную систему и резко возрастает частота развития энцефалопатий.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Фармакология, 2009

5. Стимуляция синтеза белка и нуклеиновых кислот – субстратов, абсолютно необходимых для нормальной жизнедеятельности клеток, синтеза ферментов, иммуноглобулинов и другого, осуществляется применением анаболических гормонов (ретаболил, нераболил, инсулин, ретинол), фолиевой кислоты, а также введением растворов аминокислот.

Анестезиология и реаниматология, -1

Гистологические и цитохимические методы применяются для определения состава химических веществ и их количества в определенных структурах. Принцип метода заключается в химической реакции между реактивом и субстратом, содержащимся в исследуемом веществе. При этом образующиеся побочные продукты реакции можно обнаружить с помощью световой или люминисцентной микроскопии.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Гистология, 2009

Несинтетические реакции – это окисление, восстановление и гидролиз. В основе синтетических реакций лежит конъюгация лекарственных препаратов с эндогенными субстратами (как то глицин, сульфаты, вода и др.). Все лекарственные вещества, принимаемые внутрь, проходят через печень, где происходит их дальнейшее превращение. На биотрансформацию влияют характер питания, заболевания печени, половые особенности, возраст и ряд других факторов, причем при поражении печени усиливается токсическое действие многих лекарственных веществ на центральную нервную систему и резко возрастает частота развития энцефалопатий. Выделяют микросомальную и немикросомальную биотрансформацию. Микросомальному преобразованию подвергаются легче всего жирорастворимые вещества. Немикросомальная биотрансформация происходит главным образом в печени. Различают несколько путей выведения (экскреции) лекарственных веществ и их метаболитов из организма. Основные – это выведение с калом и мочой, выдыхаемым воздухом, потовыми, слезными и молочными железами. С мочой выводятся путем клубочковой фильтрации и канальцевой секреции, при этом имеет значение их реабсорбция в канальцах почек. При почечной недостаточности клубочковая фильтрация снижается, что ведет к увеличению концентрации в крови различных препаратов, поэтому дозу препарата следует снизить. Из печени лекарственные вещества выходят в виде метаболитов или, не изменяясь, поступают в желчь и выводятся с калом. Под влиянием ферментов и бактериальной микрофлоры ЖКТ лекарственные препараты могут превращаться в другие соединения, вновь доставляемые в печень, где и проходит новый цикл.

В. Н. Малеванная, Фармакология. Конспект лекций, -1

Глюкоза, которая поступила с пищей, используется при голодании. Хотя концентрация глюкозы в крови несколько снижается при длительном голодании, а запасов гликогена хватает примерно на 24 часа, адаптационные процессы приводят к достижению нового устойчивого состояния. В среднем через 72 часа концентрация глюкозы стабилизируется и может сохраняться на постоянном уровне в течение многих дней. Основным источником глюкозы становится глюконеогенез (образование глюкозы из аминокислот и глицерола), а кетоны, образующиеся из жиров, становятся основным энергетическим субстратом.

А. Ю. Осипова, Побеждаем диабет. Эффективные методы лечения, 2010

Несинтетические реакции – это окисление, вое-становление и гидролиз. В основе синтетических реакций лежит конъюгация лекарственных препаратов с эндогенными субстратами (как то глицин, сульфаты, вода и др.). Все лекарственные вещества, принимаемые внутрь, проходят через печень, где происходит их дальнейшее прев-ращение. На биотрансформацию влияют характер питания, заболевания печени, половые особенности, возраст и ряд других факторов, причем при поражении печени усиливается токсическое действие многих лекарственных веществ на центральную нервную систему и резко возрастает частота развития энцефалопатии. Выделяютмикросомальную и немикро-сомальную биотрансформацию. Микросомальному преобразованию подвергаются легче всего жирорастворимые вещества. Немикросомальная биотрансформация происходит главным образом в печени. Различают несколько путей выведения (экскреции) лекарственных веществ и их метаболитов из организма. Основные – это выведение с калом и мочой, выдыхаемым воздухом, потовыми, слезными и молочными железами. С мочой выводятся путем клубочковой фильтрации и ка-нальцевой секреции, при этом имеет значение их реабсорбция в канальцах почек. При почечной недостаточности клубочковая фильтрация снижается, что ведет к увеличению концентрации в крови различных препаратов, поэтому дозу препарата следует снизить. Из печени лекарственные вещества выходят в виде метаболитов или, не изменяясь, поступают в желчь и выводятся с калом. Под влиянием ферментов и бактериальной микрофлоры ЖКТ лекарственные препараты могут превращаться в другие соединения, вновь доставляемые в печень, где и проходит новый цикл.

В. Н. Малеванная, Фармакология, -1

Существенную роль в превращении липидов в организме играет соотношение различных липидов в пище. От количества ненасыщенных жирных кислот и фосфолипидов зависит не только всасывание жирорастворимых витаминов, но и растворимость и стабильность холестерина в жидких тканях организма (плазме крови, лимфе) и желчевыводящих путях. Растительные масла содержат много фосфолипидов и полиненасыщенных кислот, препятствуют избыточному накоплению холестерина, его отложению в сосудах и других тканях и способствует его выведению из организма. Наиболее сильное влияние на эти процессы оказывают кукурузное, сафлоровое, хлопковое и подсолнечное масла. Потребление ненасыщенных жирных кислот, имеющихся в растительных маслах, оказывает благоприятное воздействие на синтез эндогенных фосфолипидов, субстратами которых они являются, и на образование других веществ, для которых требуются полиненасыщенные жирные кислоты. Являясь разобщителями окислительного фосфорилирования, ненасыщенные жирные кислоты ускоряют процессы окисления в митохондриях тканей и тем самым регулируют избыточное отложение триглицеринов (жиров). Существенное влияние на биосинтез фосфолипидов и триглицеринов оказывают липотропные факторы. Они облегчают биосинтез фосфолипидов. Их отсутствие в пище способствует образованию триглицеринов. Голодание вызывает мобилизацию триглицеринов из жировой ткани и угнетает биогенный синтез холестерина.

В. В. Моисеева, Лечебное питание при ожирении, 2013

Они образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата:

Ж. А. Ржевская, Медицинская биология: конспект лекций для вузов, -1

Глюкоза играет важную роль в качестве первичного источника субстратов «дыхания» для многих тканей, и, следовательно, ее концентрация в крови должна регулироваться. Если концентрация глюкозы в периферической крови превышает пороговую концентрацию для реабсорбции в почках, то некоторая часть глюкозы выводится с мочой. Печень обладает способностью к удалению больших количеств глюкозы из крови воротной вены в тех случаях, когда концентрация ее превышает нормальный уровень. Гликоген содержится почти во всех тканях, однако особое значение для обмена веществ в организме имеет его присутствие в печени и мышцах.

С. Ю. Махов, Методы восстановления, 2016

Если патологическое значение ГХС в настоящее время ни у кого не вызывает сомнений, то в отношении вредного воздействия умеренного повышения уровня ТГ крови единой точки зрения нет. В современной литературе все больше работ, в которых придается патологическое значение постпрандиальной ГТГ, т. е. повышению концентрации ТГ в плазме крови через 1–2 часа после еды. Надо иметь в виду, что главные носители ТГ – ЛПОНП, которые являются основным субстратом для продукции ЛПНП – главного виновника процесса инфильтрации липидов в сосудистую стенку после своей модификации.

Б. М. Липовецкий, Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга, 2012

Длительное сохранение зачатков организмов в почве приводит к их накоплению и созданию запаса (пула); по отношению к любым зачаткам организмов почва становится местом хранения (депо). Особенно часто этим термином обозначают пул микроорганизмов. Поскольку микробный пул избыточен и не обеспечен органическим веществом и другими элементами питания, это делает большую часть микроорганизмов почвы малодеятельными или недеятельными (находящимися в состоянии глубокого покоя). Частичное сохранение физиологической активности микробов позволяет им при благоприятных условиях быстро включаться в процессы жизнедеятельности и выполнять свои почвенно-экологические функции. Кроме того, микробный пул обладает огромным видовым разнообразием, по микробному генофонду почва – самый богатый природный субстрат.

И. Н. Волкова, Экологическое почвоведение, 2013

Белок из пищи, отличающейся высоким его содержанием (мясо, рыба, сыр, яйца), а точнее, продукты его разложения становятся питательным субстратом для гнилостной микрофлоры, что приводит к её активному росту и размножению. При этом снижается эффективность симбиотных отношений организма с нормальной микрофлорой кишечника, угнетается синтез витаминов, увеличивается нагрузка на печень и иммунную систему.

Артём Демчуков, Фрукторианство. Новый взгляд на эволюцию питания человека, 2017

Механизм действия: солянка холмовая – однолетнее травянистое растение, популярное в тибетской и сибирской народной медицине. В его состав входит более 14 микро– и макроэлементов (калий, фосфор, кальций, кремний, магний, медь, цинк и др.), аминокислоты (глицин, бетаин, флавоноиды и гликозиды, стерины, инулины, сапонины) и полисахариды. Уникален комплекс полиненасыщенных высших жирных кислот, среди которых важное место занимает гамма-линоленовая кислота, являющаяся энергетическим субстратом в процессе внутриклеточного дыхания.

М. А. Шишкина, Справочник БАДов, 2013

Первое кольцо со стороны цитоплазмы имеет волокнистую структуру – специализированный связывающий белок, который тянется в цитоплазму и обеспечивает импорт в ядро различных субстратов.

Р. П. Самусев, Общая и частная гистология, 2010

Причины анемии при раке различны: нарушение всасывания железа и его обмена; незначительная, но хроническая кровопотеря; нарушение всасывания меди, кобальта и витаминов, участвующих в кроветворении; угнетающее воздействие злокачественной опухоли на красный костный мозг; уменьшение содержания эритроцитов в крови онкологических больных и сокращение продолжительности их жизни; уменьшение концентрации гемоглобина в крови в результате нарушения его синтеза или ускорения распада; использование эритроцитов крови в качестве питательного субстрата для опухоли.

Н. И. Даников, Целебный имбирь, 2012

Такое соединение в одном субстрате удивительно и уникально. Поэтому настой индийского морского риса может решить многие проблемы в излечении не только болезней опорно-двигательного аппарата и системной волчанки, рассеянного склероза, сахарного диабета, опухолевых процессов.

Алевтина Корзунова, Природа, которая лечит: морские водоросли, грибы, чайный гриб, 2013