Подвид

Подви́д (лат. subspecies, общепринятая аббревиатура subsp. или ssp.) в биологической систематике — либо таксономический ранг ниже ранга вида, либо таксономическая группа в таком ранге.

Подвиды не могут быть определены изолированно: вид либо определяется как совсем не имеющий подвидов, либо имеет два или более подвидов, но никогда не может быть одного подвида. Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов. Различия между подвидами, как правило, менее чёткие, чем между видами, но более чёткие, чем между породами или расами (расами могут быть названы различные подвиды, если они таксономически различны). Характеристики, отнесённые к подвиду, как правило, развиваются в результате географического распространения или изоляции.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным, и в особенности Lepidoptera, обитающим на островах Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, локальные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды. Первые, или варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного острова. Локальные формы сравнительно постоянны и отличаются на каждом отдельном острове, но если сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют локальные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются сильно заметными или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из них признавать за виды и какие – за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и локальные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между локальными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, локальных форм, подвидов и замещающих видов.

Чарльз Дарвин, Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь, 1859

на островах большого Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, местные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие (викарирующие) виды. Первые, или варьирующие, формы очень изменчивы в пределах одного острова. Местные формы сравнительно постоянны и различны для каждого отдельного острова, но если сравнить обитателей всех отдельных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют местные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются резкими или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, следует ли их признавать за виды или за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и местные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между местными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов.

Чарльз Дарвин, Происхождение видов, 1859

Видовой принцип. Объект – вид. Исходное научное положение: вид есть наименьшая генетически закрытая система, обладающая неповторимым генофондом; вид представляет собой, как правило, систему взаимосвязанных локальных популяций, внутривидовых форм и подвидов.

Сергей Пушкин, Охрана биоразнообразия

(NA) Категория для таксона, который считается неподходящими для оценки на региональном уровне. Таксон может быть NA, потому что он представлен не дикой популяцией, либо не имеет естественного ареала в регионе, либо потому что это – случайных залет (заход, занос) в данную область (таксон – бродяга). Он может также быть NA, если встречается в регионе в очень малом числе особей (в таком случае региональный Красный Список может применить ограничения – «фильтры», приводящие к нецелесообразности проведения процедуры оценки над этим таксонов), или таксон может быть классифицирован на более низком таксономическом уровне (например, ниже уровня вида или подвида,) чем приемлемый для рассмотрения региональным Красным Списком. В отличие от других Категорий Красного Списка, не приветствуется использовать NA для всех таксонов, к которым это могло бы применяться; но рекомендуется для таксонов, где использование данной категории несет информативную нагрузку.

Сергей Пушкин, Редкие и исчезающие виды насекомых Центрального Предкавказья. Насекомые

Цветочные растения, как правило, обладают большим внутривидовым разнообразием. Внутри видов выделяют подвиды (subspecies). Они менее резко отграничены друг от друга, чем виды, но имеют свои ареалы. Разновидности (varietas) и формы (forma) еще менее резко отличаются друг от друга и не имеют своего обособленного ареала.

Илья Мельников, Комнатные растения. Классификация и строение, 2012

Таким образом, на основании секвенирования митохондриальной ДНК, а затем, самое главное, и ядерной ДНК удалось установить, что на Алтае проживал отдельный подвид населения, который имел очень высокую культуру верхнего палеолита. И в настоящее время мы можем с полным основанием говорить о том, что человек современного типа, хомо сапиенс сапиенс, сформировался из 4 подвидов, 4 линий человеческого развития.

А. А. Пересвет, Русские до истории, 2017

Промежуточность малапцев между всеми возможными австралопитеками и эогомининами создает немалую проблему. Интерпретаций может быть множество. Авторы первоописания вида склонны считать, что A. sediba является потомком A. africanus и предком Homo habilis (Berger et al., 2010). Если воспринимать древнейших восточноафриканских Homo rudolfensis как специализированную тупиковую ветвь, родственную Kenyanthropus или Paranthropus, то южноафриканские A. sediba могли быть источником Homo habilis, расселившихся в более позднее время к северу. Вместе с тем седибы примерно с теми же основаниями могут быть потомками A. afarensis, мигрировавшими на юг. В обоих случаях A. sediba может быть и тупиковой ветвью, и предком самостоятельной ветви южноафриканских эогоминин. По времени малапцы попадают примерно в момент конца вида H. rudolfensis и начала H. habilis, но похожи на последних. Не исключено, что A. sediba – это своеобразные “параллельные хабилисы” Южной Африки; учитывая слабую репродуктивную изоляцию приматов и отсутствие принципиальных географических барьеров между восточной и южной частями континента, можно предположить возможность обособления гоминид на уровне скорее подвидов с сохранением возможности их смешения в будущем.

С. В. Дробышевский, Достающее звено. Книга 2. Люди, 2017

Используя данные, полученные Мурантом и другими учеными, Ричард Левонтин, бывший в то время профессором Чикагского Университета, провел на первый взгляд заурядное исследование генетической изменчивости человека внутри одной и между разными популяциями людей. Вопрос, на который он пытался ответить, заключался в том, являются ли генетические данные основанием для деления человечества на расы. Другими словами, он напрямую проверил гипотезы Линнея и Куна о существовании человеческих подвидов. Если бы человеческие расы демонстрировали существенные различия в характере генетического разнообразия, это означало бы, что Линней и Кун были правы.

Спенсер Уэллс, Генетическая одиссея человека, 2002

Однако, как мы увидим, в многих случаях картина значительно усложняется, особенно когда оказывается, что одно и то же растение или животное было независимо окультурено в разных регионах. Подобные случаи можно обнаружить с помощью анализа результирующих морфологических, генетических или хромосомных отличий между образцами одной и той же культуры или животного, взятыми из разных местностей. Например, индийская порода крупного рогатого скота, зебу, обладает горбом, отсутствующим у западноевразийских пород, а генетический анализ показал, что предки современных индийских зебу и западноевразийских коров отделились друг от друга сотни тысяч лет назад, задолго до того, как были одомашнены первые животные. То есть крупный рогатый скот был одомашнен независимо в Индии и Западной Евразии в пределах последних десяти тысяч лет и ведет родословную от диких индийского и западноевразийского подвидов, которые ответвились друг от друга на сотни тысяч лет раньше.

Д. М. Даймонд, Ружья, микробы и сталь. История человеческих сообществ, -1

Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

Е. Н. Панов, Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания, 2014

Чаще всего этот вид растений можно встретить в оформлении фойе и холлов различных учреждений и организаций. Один из представителей данного рода назван в честь французского путешественника и ботаника Ж. Палисо де Бовуа – палисота (Palisota). Этот вид очень многообразен и насчитывает более 20 подвидов. И хотя данное растение неприхотливо, в комнатных условиях выращивают его очень редко, так как он выходец из Западной Африки, где преобладают очень высокие температуры.

Аурика Луковкина, Золотой ус и сердечно-сосудистые заболевания, 2013

Подвиды имеют различия не только во внешнем облике. Аптекарские пиявки из Краснодарского края отличаются от остальных форм более сильнодействующим секретом слюнных желез. Этот подвид многие специалисты в области гирудотерапии предпочитают как наиболее пригодный для практических целей. Перспективным представляется скрещивание разных подвидов обыкновенной медицинской пиявки с целью выведения жизнестойких форм с улучшенными свойствами слюны.

Аурика Луковкина, Пиявки, 2013

Именно по своему строению впервые были классифицированы все живые существа. Была разработана сложная система, которая делит все формы жизни на два огромных царства – животное царство и растительное царство. Они, в свою очередь, подразделяются сначала на филюмы (от греческого слова «племя»), а затем на все более мелкие единицы вплоть до видов и подвидов.

Н. Н. Непомнящий, 100 великих тайн доисторического мира, 2014

Генетическое сравнение также показывает, почему из всех ныне существующих видов обезьян шимпанзе ближе всех к человеку. Ветви шимпанзе – это четыре ныне существующих подвида плюс бонобо, а человеческая ветвь между тем до странности голая, как будто все конкурирующие линии вымерли: не исключено, что их отсекли представители доминирующей линии{4}.

Николас Уэйд, На заре человечества: Неизвестная история наших предков, 2006

Миграции и зимовки. Как уже было сказано, каждая особь проводит значительную часть года за пределами района своего гнездования. Особенно это справедливо в отношении членов тех популяций, которые гнездятся в высоких широтах северного полушария. Это тундровые лебеди двух подвидов (американского и евразийского) и популяции лебедя трубача, размножающиеся на Аляске. Важно заметить, что южные популяции второго из этих видов, чей гнездовой ареал локализован на северо-востоке США (штаты Айдахо, Монтана и Вайоминг), в районах около 45° с. ш., в основном оседлы (Oyler-McCance et al., 2007; Varner, Eichholz, 2012).

Е. Ю. Павлова, Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения, 2015

Среди приручённых человеком животных млекопитающие занимают более 60% (15 видов). Примерно 20 видов разводят на зверофермах и используют как лабораторных животных. 230 видов внесены в Красную книгу МСОП, 65 видов и подвидов – в Красную книгу России.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология». Часть 2. М – Я (с иллюстрациями), -1

Очевидно, было три центра одомашнивания кабана различных подвидов, как европейских, так и азиатских, и последующее смешение уже домашних пород (http://ours-nature.ru/article/430__786.html).

И. О. Лысенко, Биология и экология диких копытных Ставрополья и их влияние на экосистемы особо охраняемых природных территорий при вольном и полувольном содержании и разведении, 2013

Что, если мы обнаружим вид, вымерший совсем недавно и важный для сохранения нынешней природной среды, и вернем его к жизни? К примеру, кенгуровые прыгуны – грызуны, обитающие в пустынях на юго-западе Америки. В течение последних 50 лет их популяции становятся все более раздробленными, и многие подвиды на сегодня уже вымерли. Кенгуровые прыгуны играют настолько важную роль в своей экосистеме, что их исчезновение может привести к превращению пустынных равнин в сухую степь менее чем за десять лет. Вымирание кенгуровых прыгунов запустит эффект домино: исчезновение растений с мелкими семенами и их замещение растениями с более крупными семенами (ими питались бы кенгуровые прыгуны), которое, в свою очередь, приведет к уменьшению числа птиц, питающихся зернами. Сокращение числа грызунов, роющих норы и поедающих семена, замедлит гниение мертвых растений и таяние снега, недостаток нор также приведет к тому, что многие более мелкие животные и насекомые останутся без укрытия. Когда кенгуровые прыгуны вымрут, вся экосистема, в которой они жили, подвергнется опасности. Если возрождение кенгуровых прыгунов спасет целую экосистему, будет ли этого достаточно, чтобы оправдать затраты на этот проект?

Бет Шапиро, Наука воскрешения видов. Как клонировать мамонта, 2015

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция – форма – особь – клон.

В. И. Грязева, Селекция растений, 2012

Подсчитать, сколько всего насекомых живет на Земле, совершенно невозможно, однако ученые предпринимают попытки установить хотя бы приблизительное их количество. Прежде всего они определили, что такое насекомое. Насекомыми стали называть маленьких беспозвоночных членистоногих животных. К этому классу животных отнесли мух, комаров, моль, жуков, муравьев, пчел, бабочек и других и подразделили их на виды. Но этого было недостаточно, поскольку все жуки, бабочки, муравьи и другие насекомые не одинаковые, они очень сильно различаются и между собой. Среди всех видов насекомых выделили еще подвиды.

Е. В. Ситникова, Мир животных, 2010

Этот вид человека включает всего два подвида: неандертальцы (Homo sapiens neanderthalensis), появившиеся 250–200 тыс. лет назад, и люди современного морфологического облика (Homo sapiens sapiens), появившиеся около 40–35 тыс. лет назад.

Александр Попов, Тайны происхождения человечества, -1

Прохождение точки перелома (около 70–60 тыс. лет назад) стало, по-видимому, роковым для неандертальцев и триумфальным для сапиенов. Если временной отрезок между Homo heidelbergensis и Homo neanderthalensis можно считать «золотым веком» первобытности – точкой относительного равновесия нисходящей (морфофизиологической) и восходящей (культурной) эволюционных линий[139] – то появление мустьерского подвида человека разумного[140] ознаменовало выход на «финишную прямую» видовой эволюции. Шлейф морфофизиологических изменений с тех пор захватывает лишь подвидовой уровень[141]. Т. е. с этого периода доразвитие морфофизиологических черт человека более не оказывает существенного влияния на эволюцию культуры. Последняя теперь детерминируется факторами эволюции психической – переходного звена между морфофизиологией и ментальностью. Так, досубъектная диалектика морфологической симметрии и функциональной асимметрии на уровне природных форм обнаруживает себя в нейронных структурах мозга и вторичным образом кодируется в психических паттернах МФА. При этом она, как и весь опыт предшествующей эволюции встраивается в организацию мозга, уже ментально продуцирующего смысловые ряды, организованные по принципу двухполюсной системы субъективно переживаемых и ценностно окрашенных оппозиций.

А. А. Пелипенко, Избранные работы по теории культуры, 2014

ГОРИ́ЛЛА(обыкновенная горилла), самая крупная человекообразная обезьяна. Масса самцов до 300 кг, дл. тела до 2 м. Самки почти вдвое мельче. Обладают огромной силой. Кожа и волосы чёрные. Голова большая, лоб низкий. Облик свирепый. Передние конечности намного длиннее задних. На них они опираются при передвижении. При встрече с другой гориллой или человеком встают на ноги и издают устрашающий крик. На самом деле – спокойны и миролюбивы. Обитают во влажных тропических лесах и горных местностях Центральной Африки. Питаются преимущественно растительной пищей. Массивные челюсти, крупные зубы и мощная жевательная мускулатура позволяют им справиться с корой, древесиной, стеблями, корнями и др. В незначительном количестве поедают насекомых и их личинок, улиток и других беспозвоночных. Из-за крупных размеров живут и кормятся в основном на земле. Каждый вечер строят гнёзда на деревьях, редко на земле. Образуют сравнительно устойчивые группы от 5 до 30 особей, состоящие из вожака – взрослого самца не моложе 15 лет, 1–2 неполовозрелых самцов, 3–6 взрослых самок старше 8 лет, обычно связанных супружескими узами с вожаком, и 3—10 детёнышей разных возрастов. Самки, начиная с 10-летнего возраста, рождают (примерно раз в 4 года) по 1 детёнышу, самцы участвуют в размножении с 15–20 лет. Беременность длится 9 мес., новорождённый абсолютно беспомощен и весит ок. 1,5 кг. Первые 8 мес. кормится исключительно материнским молоком и постоянно находится рядом с матерью. 2 подвида: береговая горилла и горная горилла (численность последней ок. 400 особей), оба внесены в Красную книгу МСОП.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология» (без иллюстраций), -1

ГОРИ́ЛЛА(обыкновенная горилла), самая крупная человекообразная обезьяна. Масса самцов до 300 кг, дл. тела до 2 м. Самки почти вдвое мельче. Обладают огромной силой. Кожа и волосы чёрные. Голова большая, лоб низкий. Облик свирепый. Передние конечности намного длиннее задних. На них они опираются при передвижении. При встрече с другой гориллой или человеком встают на ноги и издают устрашающий крик. На самом деле – спокойны и миролюбивы. Обитают во влажных тропических лесах и горных местностях Центральной Африки. Питаются преимущественно растительной пищей. Массивные челюсти, крупные зубы и мощная жевательная мускулатура позволяют им справиться с корой, древесиной, стеблями, корнями и др. В незначительном количестве поедают насекомых и их личинок, улиток и других беспозвоночных. Из-за крупных размеров живут и кормятся в основном на земле. Каждый вечер строят гнёзда на деревьях, редко на земле. Образуют сравнительно устойчивые группы от 5 до 30 особей, состоящие из вожака – взрослого самца не моложе 15 лет, 1—2 неполовозрелых самцов, 3—6 взрослых самок старше 8 лет, обычно связанных супружескими узами с вожаком, и 3—10 детёнышей разных возрастов. Самки, начиная с 10-летнего возраста, рождают (примерно раз в 4 года) по 1 детёнышу, самцы участвуют в размножении с 15—20 лет. Беременность длится 9 мес., новорождённый абсолютно беспомощен и весит ок. 1,5 кг. Первые 8 мес. кормится исключительно материнским молоком и постоянно находится рядом с матерью. 2 подвида: береговая горилла и горная горилла (численность последней ок. 400 особей), оба внесены в Красную книгу МСОП.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология» (с иллюстрациями), -1

А. И. Рахманов, в свою очередь, предупреждает, что при разведении попугаев не следует» увлекаться гибридизацией подвидов», т. к. бесконтрольное спаривание может привести к постепенному исчезновению ценного подвида (Рахманов, А. И. Попугаи, С.74).

И. В. Мельников, Выставочные попугаи, 2011

По величине благородные олени из разных районов заметно различаются, поэтому и размеры их следов могут разниться. Следы среднеевропейского подвида благородного оленя: у старых быков – размер отпечатка (7,5–9,5) х (6–7) см, шаг 60–70, следовая дорожка 15–20 см, у молодых быков 3–6 лет – соответственно (6,5–7) х (5–6), 50–60,15, у бычков от 1 до 5 лет – (4–5,5) х (3,5–5), 35–45, 5–10, у старых самок – до 6,5 х (5–5,5), 50–60, 10–15 и у молодых самок – (6–6,3) х (4,2–4,6), 40, 5–10 см. У более крупного кавказского подвида даже самки оставляют следы около 9,8×7 см, что чуть превышает следы старых быков европейской расы. У еще более крупного дальневосточного изюбря следы взрослого быка (12–14) х (8–10), молодого, до 3 лет, – 12 х (6–8) см. Такую же длину, как следы молодых бычков, имеют отпечатки ног самки изюбря. Их шаг 45–85 см.

И. О. Лысенко, Экология, разведение и содержание пятнистого и благородного оленей в полувольных условиях в Ставропольском крае. Методические указания, 2013

Бобры имеют огромные, острые оранжевые резцы, растущие всю жизнь и самозатачивающиеся, ими звери подгрызают деревья, валят их и питаются корой и тонкими молодыми ветвями. Едят также околоводные наземные растения. Добираясь до пищевых объектов, проделывают по берегам канавы, по ним же транспортируют стволы и ветки деревьев для постройки на реках и ручьях плотин, которые скрепляют илом, камнями, дёрном. Плотины достигают сотни метров в длину и позволяют поддерживать нужный животным уровень воды. У берега строят из веток и ила укрытие – хатку выс. до 3 м и диам. 10 м, вход в которую всегда находится под водой. Активны в сумерках и ночью. Живут семьями или поодиночке. На зиму заготавливают большое количество веточного корма, сохраняемого под водой, чтобы при замерзании водоёма к нему сохранился доступ. Во время кормёжки в воде выросты губ замыкают ротовую полость позади резцов и изолируют её от попадания воды. В помёте 1—6 детёнышей, через пару дней они уже могут плавать, а в 3-недельном возрасте приступают к самостоятельному питанию. Ценный пушной зверь. В России был сильно истреблён, но благодаря строгим мерам охраны и разведению в заповедниках численность увеличилась. 2 подвида внесены в Красную книгу России.

А. П. Горкин, Энциклопедия «Биология». Часть 1. А – Л (с иллюстрациями), -1

Однако пока он еще не столь популярен у селекционеров, как другие подвиды вьюрков.

Л. Ж. Жалпанова, Канарейки, -1