«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века

А. И. Шаталкин, 2009

В книге изложено новое понимание эволюционной доктрины Ламарка. До середины XIX века в языке науки не было понятия наследственности, но было заменяющее понятие природы. Родовые и видовые признаки со времен схоластики рассматривались в качестве существенных и, следовательно, в качестве истинных признаков, описывающих природу организма. Природу в этом смысле противопоставляют изменчивым внутривидовым признакам, которые могут быть классифицированы в отношении того, способны ли они передаваться от родителей детям или нет. Понятие наследственности в качестве описания наследуемой изменчивости было использовано Дарвином в его теории естественного отбора. Ламарковская и дарвиновская модели эволюции, следовательно, имеют разные предметные области. К концу XIX столетия понятие природы (организма) исчезло из языка науки. Как результат, «ключ» для удовлетворительного понимания произведений Ламарка был утерян. Ламарковский подход соответствует положениям физиологической концепции наследственности, имевшей хождение на рубеже XIX-XX веков и ныне получившей развитие в идеях эпигенетики и нового направления «Evo-Devo».

Глава 2

Наследственность

Ламарка считают создателем ошибочной теории наследственности, связывающей эволюционные изменения с наследованием благоприобретенных признаков. Между тем в произведениях Ламарка нет понятия наследственности и нет упоминания самого термина. Паккард^[12] (Packard, 1901) при переводе второго закона Ламарка использовал слово «heredity» (см. гл. 6), но оно у него соотносилось с французским «generation» оригинального текста. У Ламарка нет понятия наследственности, но есть заменяющее его понятие природы, которое в интересующем нас значении является, безусловно, более широким. Чтобы уяснить основные смысловые значения понятия природы, мы рассмотрим в этой главе, как в исторической перспективе менялись представления о наследственности, а в следующей главе разберем само понятие природы.

2.1. Что такое наследственность

Наследственность есть феномен, изучаемый генетикой. Генетика, таким образом, есть наука о наследственности. В современных учебниках генетики это центральное для нее понятие не всегда определяется. Так, в изданном на русском языке учебнике по популяционной генетике Ф. Айалы (1984) термин «наследственность» отсутствует в предметном указателе. То же самое мы видим в современном фундаментальном руководстве по общей и молекулярной генетике И.Ф. Жимулева (2003). Не приведен этот термин и в глоссарии базового курса лекций по генетике У. Клага и М. Камингса (2007). Причина такого положения, на наш взгляд, коренится в концептуальной устарелости и, как результат, недостаточности традиционного определения наследственности. В свете последних достижений генетики оно требует ревизии.

Для описания явления наследственности в современном языке используют в основном два термина — наследование и наследственность. В отношении первого термина более или менее ясно: мы говорим о наследовании в случае «передачи» (сохранении) признаков в ряду поколений. Известный пример — наследование приобретенных признаков (англ.: inheritance of acquired characters). Что касается второго термина, то ситуация с ним более запутанная.

В известном генетическом и цитогенетическом словаре Ригера и Михаэлиса (1967) обсуждаемым терминам даются следующие значения:

«Наследование (англ, heredity, Spencer, 1863). Передача родительских признаков потомству» (с. 254).

«Наследственность (нем. Vererbung; англ, inheritance) Появление тех же самых или сходных признаков у предков и потомков и передача специфических наследственных задатков, ответственных за образование признаков, при вегетативном и половом размножении организмов».

Эти определения не являются общепринятыми. Во-первых, существуют расхождения при переводе терминов с одного языка на другой. Так, англо-немецкий словарь дает для «heredity» немецкие эквиваленты «Vererbung» и «Erblichkeit», для «inheritance» — значения «Erbschaft», «Erbe», «Vererbung» и «Nachfolge». Существительное «Vererbung», как можно видеть, используется в обоих значениях. В русско-английском словаре наследственность соответствует heredity, а наследование — inheritance. Ч. Дарвин использовал в своих трудах слово «inheritance» и оно у нас переведено как «наследственность» (например, при переводе его книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»). Термин наследственность в нашем языке также не имел фиксированного смысла и использовался в значении, совпадающим с термином «наследование». Более того, то же самое мы имеем в других языках. Известное произведение Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919) Natiirliche Schop-fungsgeschichte было переведено и на русский (Геккель, 1908), и на английский (Haeckel, 1914) языки. Немецкое «Vererbung» наши переводчики перевели как наследственность. Например, в фразе на с. 125: «Строго говоря, мы должны различать наследственность и наследственную передачу. Наследственная передача (нем. Erblichkeit) есть наследственная сила, способность организмов передавать своему потомству, при посредстве размножения, свои свойства. Наследственность же означает действительное применение этой способности, фактически совершающуюся передачу». В той же фразе в английском варианте термин Erblichkeit (наследственная передача) переведен как hereditivity (ныне этот термин означает наследуемость), тогда как Vererbung как inheritance. Заметим, однако, что на с. 152 Геккель говорит о так называемых «теориях наследственности». В английском варианте они переведены как «theories of Heredity».

Биологический энциклопедический словарь (1986) дает следующие формулировки: «Наследование, передача генетической информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организмов, говорят и о наследовании признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены» (с. 394) и «Наследственность, свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды» (с. 395).

Эти две формулировки противоречивы. В первой говорится о наследовании генов, во второй дополнительно вводится представление о воспроизведении обмена веществ, имеющего собственные нематричные формы наследования (см. раздел 3.7)

В Британской энциклопедии heredity определяется как «сумма всех биологических процессов, посредством которых частные характеристики передаются от родителей их потомкам (Heredity, the sum of all biological processes by which particular characteristics are transmitted from parents to their offspring). Следовательно, heredity здесь соответствует нашему понятию «наследования». Но и наследование (inheritance) в английских словарях определяется как процесс передачи, т.е. близко к значению понятия «heredity». Это свидетельствует о том, что в английском языке произошло сужение смыслового поля данного понятия, так что оно мало чем отличается от понятия «inheritance».

То же самое следует сказать о наших понятиях наследственности и наследования. Наследственность ставится в зависимость от генов. Поэтому наследственность можно переопределить в понятии передачи генов от родителей к потомкам. Иными словами, базовым понятием является «наследование», на основе которого определяется наследственность.

Если мы обратимся к источникам начала прошлого века, то можно выявить те независимые значения наследственности, о которых в наше время уже не говорят. Так, один из основателей отечественной генетики Юрий Александрович Филипченко (1882-1930) дает следующее определение (1917, с. 1): «Под именем наследственности понимают, во-первых, самый факт сходства между родителями и детьми, то, что все особенности любой группы особей более или менее передаются их потомкам, и, во-вторых, способ передачи этого сходства каждому вновь возникшему поколению». В этом определении также основное внимание акцентируется на явлении передачи наследственных особенностей в ряду поколений. Вместе с тем отмечается, что явление наследственности отражает факт сходства родителей и детей. Этот момент являлся центральным в представлениях на наследственность, имевших широкое распространение в доменделевскую эпоху. Приведем в качестве примера определение французского биолога, профессора эмбриологии в Сорбонне Феликса Ле-Дантека (Felix Le Dantec, 1869-1917): «...наследственность есть именно явление сходства в составе элементов между родителями и детьми» (Ле-Дантек, 1899, с. 208, сноска 1). О том же еще раньше говорил Герберт Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в своем «законе наследственной передачи»: «каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него» (Спенсер, 1900, с. 181).

Эти формулировки иногда находят отражение и в современных источниках. Так, в энциклопедическом словаре дается определение наследственности, как «свойства организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности — генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки — хромосомах». Это определение в первой его части соответствует формулировке Ле-Дантека, но в следующем предложении значение наследственности сужается до его современного смысла, ограничивающего явление наследственности исключительно передачей наследственного вещества.

Таким образом, мы имеем два понимания наследственности — широкое, отражающее явление сходства родителей и их детей, и узкое, акцентирующее главное внимание на изучении наследственных зачатков, которые мы способны тестировать в гибридологическом анализе, т.е. в процессах передачи этих зачатков в ряду последовательных поколений. Анализ сходства родителей и детей предполагает изучение всех признаков, включая и родо-видовые характеристики, тогда как предметная область гибридологической концепции наследственности ограничена преимущественно признаками, изучаемыми при скрещиваниях, т.е. внутривидовыми характеристиками.

Причинное объяснение фактов сходства родителей и детей должно составлять одну из важнейших задач объемлющей теории наследственности. Сразу подчеркнем, что передача по наследству особенностей не является объяснением сходства между родителями и их детьми. Это всего лишь метафорическое описание того же самого факта сходства. А оно, хотя и связано с передачей наследственного вещества, но возникает в процессе развития. Поэтому, чтобы понять явление наследственности (сходства родителей и детей), нам надо расшифровать основные этапы считывания наследственной информации в процессе развития.

Этот момент был подчеркнут Каммерером (1927, с. 5). «Наследственность является сохраняющей (консервативной)… силой в процессе жизни». Эта сила проявляет себя в процессах роста и развития организма. Поэтому (с. 6) «наследственность можно свести к процессу роста, в частности к общему всем организмам свойству восстановления, или регенерации». По существу о том же говорил Лёб (1910, с. 279): «В сущности, проблема наследственности состоит в выяснении тех условий, благодаря которым из яйца и сперматозоида возникают образования с совершенно определенными морфологическими и физиологическими свойствами; по всей вероятности эти условия будут выяснены скорее при помощи физико-химического исследования». Сходные соображения высказывались выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945), о чем у нас еще будет речь. Данную широкую концепцию наследственности, следуя Лилли^[13] (Lillie, 1927, р. 362), назовем физиологической (см. Sapp, 1987). В следующих разделах мы рассмотрим подробнее эту концепцию и коснемся ее исторических корней.

Один из основателей генетики Уильям Бэтсон (Bateson, 1861-1926) в своем мельбурнском президентском послании на ежегодном собрании Британской Ассоциации продвижения научных знаний в 1914 г. так объяснил поворот генетики от физиологической концепции наследственности к гибридологической (Bateson, 1914, цит. по: Тимирязев, [1916] 1949, с. 398): «Раз мы не можем увидеть, каким образом курица из яйца и семени дает начало цыпленку, как душистый горошек из своего яичка и крупинки цветня дает начало другому душистому горошку, мы можем, по крайней мере, следить за тем, каким образом различия между различными породами кур и душистых горошков распределяются у их потомства. Разбив задачу на ее составные части, мы раскрываем для себя новые шансы успеха. Это мы называем менделизмом, так как Мендель научил нас этому». Далее Бэтсон (Bateson, 1914, р. 289) ставит главную задачу в изучении наследственности: «Если популяция состоит из членов, которые дифференцированы, то, как будут распределены их характеристики среди их потомков? Именно эту проблему современные исследователи наследственности намерены изучать».

Широкое физиологическое понимание наследственности, отмечаемое и в наших словарях, является отражением когда-то бытовавших представлений на наследственность, в том числе и иных по содержанию, формулируемых независимо от понятия наследования. Некоторые из этих ныне утраченных представлений связаны с учением Ламарка. Поэтому для полноты картины нам необходимо обсудить все когда-либо выдвигавшиеся концепции наследственности. Этим мы займемся в следующих разделах данной главы после того, как дадим краткий экскурс в историю понятия наследственности.

2.2. Становление понятия наследственности

Кратко охарактеризуем основные этапы становления понятия наследственности. Наш обзор основан на ряде превосходных исследований по данному вопросу (Churchill, 1987; Гайсинович, 1988; Lopez-Beltran, 1992, 2004; Muller-Wille, Rheinberger, 2007), к которым мы отсылаем читателей за более полной информацией.

2.2.1. Историческая справка.

Если мы обратимся к толковому словарю Владимира Ивановича Даля (1801-1972), вышедшему первым изданием в 1861-1868 гг., то мы не найдем в нем привычного для нас слова «наследственность». Отсутствует оно и в работах Ламарка. И это меня в свое время озадачило: как можно говорить об эволюции, не обращаясь к понятию наследственности? Дарвин через каких-то 50 лет в своей эпохальной книге «Происхождение видов» широко пользовался этим понятием, а вот у Ламарка оно начисто отсутствовало. Неужели в арсенале науки тех дней не было представлений о наследственной передаче признаков? Ведь само явление, как мне казалось, очевидно, и должно обсуждаться, по крайней мере, в среде медиков и агрономов, которым приходилось с ним сталкиваться в своей повседневной работе.

Интересуясь историей развития идей в биологии, я нашел объяснение когда-то удивившему меня факту. Оказалось, что во времена Ламарка действительно не было специального понятия наследственности. Оно стало формироваться с появлением учения Дарвина. Биологи до Дарвина интересовались преимущественно родо-видовыми (существенными, неизменными) характеристиками. Индивидуальные (случайные) различия, если и обсуждались, то им не придавали большого значения ввиду их казавшейся неупорядоченности и, следовательно, невозможности подвести под какие-то законы. Ламарк, как и многие его современники, взамен понятия наследственности говорили о Природе как причине существенного (родо-видового) сходства. Иными словами, явления, связанные с наследственностью, охватывались более широким понятием природы организма.

В XVII-XVIII веках природа рассматривалась с двух принципиально разных позиций, предикативно, с точки зрения ее состава, и конструктивно, как действующая, работающая система, т.е. с точки зрения слагающих ее рабочих элементов и частей. Природа в первом значении есть весь вещный мир в его перечислении. Предикативно мы можем описывать как всю доступную наблюдению Вселенную, так и различные ее выделы, например, говорить об окружающих нас вещах.

В конструктивном плане природа рассматривается с точки зрения ее реального существования и развития. Считали, что природа едина и подчиняется определенным законам, находящим выражение в характере взаимодействия природных тел и в их развитии. При конструктивном подходе мы также можем описывать различные выделы природы, например организм и соответственно говорить о природе организма. Поскольку природа в ее конструктивном значении отражает течение жизни, т.е. реальные процессы, и поскольку те определяются структурой объектов и характером их взаимодействия, то понятие наследственности не приложимо к таким, подчиняющимся определенным закономерностям явлениям.

Наследоваться может изменчивое, то, что человек может приобрести в своей жизни. Но не законы, которые извечны. Поэтому природа, в том числе и природа организма не может наследоваться. Это равносильно утверждению о возможности наследования природных законов.

В предикативном плане природа, включая природу организма, выражалась через родо-видовые признаки. Они, в отличие от внутривидовых признаков, не изменяются. Поэтому Линней с полным основанием мог говорить о неизменяемости видов. Утверждая это, он имел в виду, что виды неизменны по своей природе (сущности). Если родо-видовые признаки не изменяются, то это свидетельствует в числе прочего и том, что в своем воспроизведении они не зависят от родителей. А раз так, то ставить вопрос о наследовании родо-видовых признаков представляется не совсем корректным. Передать (по наследству) можно лишь то, что нажито родителями. Природу не передают. Она, как считали до Ламарка и в его время, дарована Богом или (и) формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм).

В рамках преформистских представлений концепция наследственности в ее современном звучании просто не могла возникнуть. Лейбниц считал, что первое существо, появившееся как результат акта творения, содержало в себе в возможности и в субстанции все последующие поколения. Поэтому, согласно преформистским взглядам зародыш не может быть продуктом материнского организма; он представляет собой независимое существо, развертывающееся и увеличивающееся по своим собственным механизмам роста. Здесь невозможна передача чего-то от родителей детям. Родительские зародыши лишь носители зародышей детей, которые все без исключения даны изначально. Важно также оттенить следующий момент, помогающий уяснить ход мысли преформистов. Голландский физиолог и энтомолог Ян Сваммердам утверждал, что всевышний преформировал в зародыше человека лишь идею и тип, в соответствии с которыми развивается человек. С этой точки зрения тип не может быть продуктом материнского организма, тогда как нарушения типа, передающиеся от родителей детям, есть результат грехов первых, в том числе результат первородного греха. Иными словами, эти нарушения являются результатом, не всегда праведным, активности самого человека.

Аналогичным образом не могло возникнуть представление о наследственности в рамках эпигенетических представлений. С эпигенетической точки зрения сходство родителей и детей обусловлено едиными «законами» развертывания признаковой организации как у тех, так и у других, т.е. имеет своим источником не конкретного человека, но общую для всех людей природу, а то, что идет от человека, зачастую является греховным и нарушает природное.

Это понимание мы попытались выразить на схеме рис. 2.1. Понятие наследования пришло из юридической практики. По смыслу наследоваться может то, что приобретено родителями и что они способны передать своим детям. Опыт свидетельствовал, что из приобретенного родителями передаться детям могут лишь некоторые болезни. Из такого рода соображений оформилось представление о патологической наследственности. Иными словами, наследственное воспринималось как искажение природы, как ее болезненное состояние. Человек способен ухудшить свою природу (черные кружки) в результате неправедной жизни или плохих условий и эту ухудшенную природу могут унаследовать дети.

До Дарвина природное и наследственное изучалось и обсуждалось в разных научных кругах. Первое в фундаментальных науках, второе в прикладных, в частности, в медицине и агрономии, в которых и возникло понятие наследственности. Впервые оно появилось, по-видимому, во Франции, где термин «heredite» начал более или менее регулярно использоваться, основном в медицинских публикациях, после 1830 г. Согласно Лопез-Белтрану (Lopez-Beltran, 2004), в «Сокровищнице французского языка (Le Tresor de la Langue Francaise, 1821) было дано одно из первых упоминаний существительного «heredite». Издание сослалось на работу графа Жозефа де Местра «Вечера Санкт-Петербурга» (Joseph de Maistre Les Soirees de St-Petersbourg ou Entretiens sur le gouvernement temporel de la Providence), в которой автор, известный политический деятель (дипломат) и философ моралист (годы жизни: 1753-1821) говорит о печальной наследственности («cette triste heredite»), выражающейся в «физическом нездоровье, передаваемом детям, как результат грехов их старших из разных поколений».

Рис. 2.1. Соотношение природного и наследственного в концепциях XVIII — начала XIX века.Передать (по наследству) можно лишь то, что нажито родителями и их предками. Поэтому природу не передают. Она дарована Богом или (и) формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм). Человек, как результат неправедной жизни, способен ухудшить свою природу (черные кружки) и эту ухудшенную природу могут унаследовать дети.

Английское слово «heredity» было заимствовано из французского языка в период между 1860 и 1870 г. (Lopez-Beltran, 1992, 2004). Одним из первых, кто ввел это слово в научный оборот (в книге Hereditary genius, 1869), был Френсис Гальтон (Francis Galton, 1822-1911). Так, во всяком случае, он утверждал в своей автобиографии (Galton, 1908), отметив, что подвергся даже критике за создание этого «причудливого и странного» (р. 288) галлицизма (см. также Cowan, 1972). Оксфордский словарь (The Oxford English Dictionary, 1989) указал на «Principles of Biology, 1864» Г. Спенсера как на наиболее раннее упоминание термина «heredity».

Если мы возьмем французские энциклопедии второй половины XVIII века, то в них понятие Heredite имело лишь юридический смысл. Например, в восьмом томе Encyclopedic, dictionnaire raissonee des sciences, des arts, et des Matieres, издававшейся Дидро и Даламбером, говорится лишь о наследственности должностей (Heredite des offices) и наследственности рент(Heredite des rentes). В первом случае имелось в виду право чиновников продавать или передавать (своим наследникам — heritiers) занимаемую должность, за которую они платили ежегодный денежный взнос — полетту (paulette — по имени первого откупщика финансиста Шарля Поле (Charles Paulet), который в 1604 г. ввел Heredite des offices). Наследственность должностей была упразднена в 1790 г. В то же время было представление о наследственных заболеваниях — hereditary disease (morbi haereditarii), о чем мы будем еще говорить.

После 1830 г. термин «heredite» стал более или менее регулярно использоваться в медицинских публикациях. Поэтому нет ничего удивительного в том, что понятие наследственности отсутствует в книге Ламарка. В довоенном издании (Ламарк, 1935) слово «наследственность» упомянуто один раз на странице 206. Но обращение к тексту оригинала (Lamarck, 1907, р. 200) показывает, что Ламарк не употреблял слово «наследственность» и его мы уже не находим в послевоенном новом переводе Философии зоологии

Конец ознакомительного фрагмента.

Примечания

12

Alpheus Spring Packard (1839-1905) — американский энтомолог (специалист по настоящим шелкопрядам) и палеонтолог, кроме книги о Ламарке написал Guide to the Study of Insects (1869).

13

Ralph Stayner Lillie (1875-1952) — известный американский биолог, автор ряда капитальных трудов по физиологии.