Невероятная случайность бытия. Эволюция и рождение человека

Элис Робертс, 2014

Известный британский ученый и популяризатор науки Элис Робертс рассматривает портрет современного человека под разными углами зрения: сквозь призму эмбриологии, генетики, анатомии, эволюции и зоологии. Блестяще сочетая знания врача, анатома, остеоархеолога и талант рассказчика, автор разворачивает перед нами удивительный путь, который проходит человек в своем развитии от одной-единственной клетки до мыслящего и чувствующего существа. «История возникновения и развития человеческого организма – самый увлекательный рассказ из всех, что может предложить нашему вниманию наука. Чем глубже я погружаюсь в изучение структуры и функций человеческого тела, тем лучше понимаю, каким невообразимым, небрежно смешанным коктейлем из разных частей и кусочков оно является; многие его недостатки можно понять только в эволюционном контексте». (Элис Робертс)

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невероятная случайность бытия. Эволюция и рождение человека предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Памяти Пума Стивенса

Alice Roberts

THE INCREDIBLE UNLIKELINESS OF BEING

Evolution and the Making of Us

Иллюстрации Элис Робертс

Перевод с английского Александра Анваера

© Alice Roberts, текст, иллюстрации, 2014

© Анваер А. Н., перевод на русский язык, 2018

© Издание на русском языке. ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус», 2018

КоЛибри®

* * *

Эта научно обоснованная история, собранная и составленная из многих источников, более необычна, более интересна, более захватывающа и красива, нежели любой выдуманный нами миф о Сотворении мира.

Элис Робертс

Мастерский рассказ о том, почему наши организмы являются такими, какими мы их видим сегодня. Робертс умело и со знанием дела сплетает воедино эмбриологию, генетику, анатомию, эволюцию и зоологию, чтобы рассказать невероятную историю человеческого тела. В разделах, посвященных сравнительной анатомии, книга просто блистательна… Этот добротный научный труд, основанный на современных исследованиях и исторических фактах, читается на удивление легко. Суперувлекательное чтение!

Observer

Книга излучает необыкновенную энергию, после ее прочтения остается впечатление, что вы получили интеллектуальный массаж каждой своей мышцы и с особой остротой, совершенно по-иному воспринимаете собственное тело, словно стали другим человеком.

Марк Медовник, профессор, ученый-материаловед

В биологии есть неисследованная пока пропасть между ДНК и живыми организмами. Ответ, судя по всему, будет найден в эмбриологии, и книга Элис Робертс — шаг на этом пути. Шаг успешный, сделанный с остроумием и энтузиазмом.

Стив Джонс, генетик

Начала

Тайна зачатия и история, записанная в наших организмах

Ex ovo omnia. (Все происходит из яйца) (лат.).

Уильям Гарвей (1651)

Мое мировоззрение и понимание своего места в мире разительно переменились после того, как я стала матерью. Первого ребенка я родила в 2010 году, и сразу же меня охватило невероятное, почти мистическое ощущение нерасторжимой связи с моими предками и потомками. Я поняла, что я не просто индивид, нет, я — звено в цепи жизни. Для меня это было словно прикосновение к женским таинствам, ведь женщины играют исключительно важную роль в сохранении непрерывности этой цепи. Я родила дочь — так же, как моя мать родила меня, а сама была рождена своей матерью и так далее — углубляясь во тьму прошедших веков.

Если вы, мой читатель, мужчина, то, хотя вы не способны к деторождению, тем не менее вы можете передавать свою Y-хромосому в последовательности потомков по мужской линии. Конечно, это выглядит не столь эпическим, но надо признать, что в сравнении с чудом деторождения в мире меркнет вообще все остальное.

Как и другим будущим мамам XXI века, мне выпала фантастическая возможность увидеть каждого из моих детей до того, как они появились на свет. Очень хорошо помню ту головокружительную радость, какую я испытала, увидев на двенадцатой неделе беременности свою крошечную дочку, плававшую в пруду амниотической жидкости. Тогда я еще не знала и не могла знать, что это девочка. Это было чудесно — видеть своего будущего ребенка, но между картинкой на экране и ощущением беременности была огромная пропасть.

Я анатом, моя профессия предполагает знание строения человеческого тела и законов его развития, но сколько бы я ни знала о внутриутробном развитии эмбриона, это ничуть не уменьшало ощущения того, что в моем чреве происходит настоящее чудо. Оплодотворение невероятно само по себе, но еще больше поражает сама мысль о том, что оплодотворенная человеческая яйцеклетка — единственная клетка — преобразуется в нечто столь сложное, как целостный человеческий организм. К двенадцатой неделе, когда сделали ультразвуковое исследование, плод был уже в достаточной степени сформирован: у него уже были руки и ноги, пальцы на руках и ногах, кишечник и бьющееся сердце. Плод выглядел как миниатюрный младенец. Как мог он возникнуть из одной-единственной клетки, образовавшейся в момент оплодотворения?

* * *

Само ваше пребывание в этом мире, сам факт того, что вы сейчас читаете эти строки, — события до крайности маловероятные. Маловероятной случайностью была встреча ваших родителей. Могло быть множество моментов, когда их жизнь повернулась бы по-иному и они встретили бы на своем пути других людей. Однако даже после того, как они встретились и полюбили друг друга, чистой случайностью стало то обстоятельство, что именно одна, определенная яйцеклетка была оплодотворена именно одним, определенным сперматозоидом, в результате чего на свет появились именно вы. И от мысли о том, насколько маловероятны эти события, становится даже немного не по себе, но чудеса на этом не заканчиваются.

Процесс превращения единственной оплодотворенной клетки в целостный человеческий организм и в самом деле поражает воображение. Он представляется своего рода биологическим чудом. Правда, это чудо не требует от нас веры в сверхъестественное или божественное вмешательство; это естественное, природное чудо, и за прошедшие несколько столетий ученые раскрыли многие тайны этого невероятного преобразования (хотя некоторые так и остаются неразгаданными). На первый взгляд, превращение одной-единственной яйцеклетки в полноценный человеческий организм кажется настолько невозможным, настолько маловероятным событием, что мы невольно воображаем себе некую сверхъестественную направляющую руку, благодаря которой совершается чудесное превращение, но, разобравшись в процессе более детально, начинаем понимать, как молекулы, клетки и ткани сами выстраиваются во взаимодействующие органы нашего тела. Это фундаментальный процесс, объединяющий нас со всеми другими живыми существами нашей планеты.

Когда мы задумываемся о нашем начале, нам трудно поверить, что когда-то мы были одной-единственной клеткой, оплодотворенной яйцеклеткой, но, несмотря ни на что, мы знаем, что это правда. Это кажется невероятным, но само наше бытие служит доказательством того, что это все-таки произошло. Трудно также поверить, что мы происходим от предков, которые когда-то, очень давно, тоже были единственными клетками. Но если мы согласимся с неоспоримым фактом, что мы сами возникли из единственной клетки в процессе эмбрионального развития, то, возможно, нам будет легче поверить, что мы, как вид, возникли из куда более скромных одноклеточных организмов. Бросив взгляд на наших более близких предшественников (однако все же довольно древних), мы обнаружим среди них червей. Мы можем проследить нашу родословную, двигаясь по линии нашего непосредственного происхождения по обильно ветвящемуся древу жизни. Там мы найдем других наших предков — рыб, амфибий, рептилий, древних млекопитающих, древних приматов, человекообразных обезьян и нас самих. (Между прочим, мы тоже обезьяны, хотя и совершенно особенные.)

Я написала эту книгу не только для того, чтобы помочь вам восстановить вашу личную историю происхождения как человека — от того момента, когда одна из яйцеклеток вашей матери была оплодотворена одним из отцовских сперматозоидов, но также и для того, чтобы напомнить о вашей связи с далекими предшественниками. Моя книга приглашает вас в путешествие по человеческому телу, с головы и до кончиков пальцев ног и рук. В первых главах мы уделим особое внимание нашим ранним предкам, таким как черви и рыбы, но постепенно доберемся и до более молодых ветвей нашего генеалогического дерева. В конце мы поговорим о конечностях и рассмотрим кисти и стопы как вымерших непосредственных предков человека, так и наших ныне живущих двоюродных братьев — человекообразных обезьян, таких как гориллы ишимпанзе.

Надеюсь убедить вас в том, что история возникновения и развития человеческого тела — это самый увлекательный рассказ из всех, что может предложить нашему вниманию наука. Каждый из нас совершил путешествие от единственной клетки до сложного организма, который состоит приблизительно из ста триллионов клеток, относящихся к нескольким сотням типов. Однако одновременно каждый из нас — продукт эволюции, и, как мы выясним, организмы наши весьма далеки от совершенства. Миллионы лет эволюции произвели нечто вполне работоспособное, но это нечто ограничено историей своего возникновения и своим строением. Чем глубже я погружаюсь в изучение структуры и функций человеческого тела, тем лучше понимаю, каким невообразимым, небрежно смешанным коктейлем из разных частей и кусочков является наш организм — дом, в котором обитает каждый из нас. Это сооружение блистательно, но у него есть свои изъяны. Наша эволюционная история вплетена в наше развитие в эмбриональном периоде и даже в строение взрослого человеческого организма; многие недостатки нашего тела можно понять только в эволюционном контексте. Можно сказать, что наши предки оставили нам как свои великие достижения, так и свои крупные недостатки. Тело человека хранит анатомические следы самых древних предков, вкрапленные в события эмбрионального развития и запечатленные в нашей ДНК.

Эволюционная биология переживает волнующее время — если волнующим можно назвать время, порождающее множество новых вопросов. Мы все еще не понимаем, совершается ли эволюция постепенно или скачкообразно, мы также не знаем, насколько она предсказуема. Мы до сих пор исследуем вопрос о том, насколько форма и функция обусловлены природой (наследственностью) и насколько — воздействием окружающей среды. Нам хочется знать, насколько строение организма ограничено эволюционным прошлым и генетической программой, направляющей его развитие, и насколько оно подвержено влиянию внешней среды и естественного отбора.

Постигая историю «нашего создания» эволюционными и эмбриологическими методами, мы познакомимся с нашей анатомией и с нашими предками из эволюционного прошлого. Познакомимся мы и с учеными-первопроходцами, командой корабля, на котором мы будем совершать наше путешествие. Но главным героем этой истории останетесь ВЫ. Это рассказ о вашем эволюционном наследии, о вашем эмбриональном развитии, о том периоде жизни, когда вы особенно активно росли и изменялись и части вашего тела развертывались, как элементы оригами, до тех пор пока из крошечного эмбриона не возник человек. Мы вплотную подойдем к преображению столь же глубокому, как превращение гусеницы в бабочку. Каждый из нас претерпел подобную трансформацию, развиваясь из одной-единственной яйцеклетки сначала в плоский диск, потом в полую трубку. Потом в нечто с коротенькими конечностями, а затем в существо, в котором уже можно распознать человека. Все эти превращения происходят в течение всего двух месяцев после зачатия.

Это лучшая из всех историй творения — потому что она правдива. Но в ней есть и весьма странные откровения. В вашей ДНК можно найти следы признаков предка, который был общим для нас и плодовых мушек — дрозофил. В какой-то момент развития у эмбриона возникают зачатки жабр, как у рыб. Орудия труда, которыми наши предки начали пользоваться несколько миллионов лет назад, изменили нашу анатомию, сделав кисть руки такой, какой мы видим ее сегодня. Эта научно обоснованная история, собранная и составленная из многих источников, более необычна, более интересна, более захватывающа и красива, нежели любой выдуманный нами миф о Сотворении мира.

Краткая история идей

Зарождение нового человека, да, собственно, и любого организма оставалось одной из величайших загадок для науки до сравнительно недавнего времени. В IV веке до н. э. Аристотель написал книгу «О возникновении животных». Это был первый научный труд по эмбриологии. В нем Аристотель предположил, что мужское семя активизирует менструальную кровь, в результате чего и возникает зародыш. Сейчас такое предположение может показаться, мягко говоря, странным, но основано оно на вполне разумных допущениях; оно предполагает связь между половым актом и беременностью — и это, конечно, справедливо. Задолго до того времени, когда, посмотрев в микроскоп, люди увидели человеческую яйцеклетку, идея Аристотеля насчет менструальной крови имела определенный смысл: всем было известно, что с наступлением беременности у женщины прекращаются менструации.

Многим ученым последующих веков предположение о том, что у эмбриона в организме женщины нет никаких других предшественников, кроме телесных жидкостей, отнюдь не представлялось неразрешимой проблемой. Тогда полагали, что некоторые животные могут зарождаться даже из неживого вещества — так, например, думали, что мухи спонтанно зарождаются в гниющем мясе. Теория Аристотеля, которую он сам называл «теорией эпигенеза», предполагала, что сложное человеческое тело могло возникнуть от смешения двух простых жидкостей — семени (надо помнить, что тогда не имели ни малейшего представления о сперматозоидах и семя представляли себе как гомогенную мутную жидкость) и менструальной крови. Надо сказать, что эта теория продержалась два тысячелетия.

Древнегреческий «отец медицины» Гиппократ предложил иную концепцию — на его взгляд, зачатие требовало взаимодействия мужского и женского семени, но мысль Аристотеля о ключевой роли мужского семени оказалась все же более влиятельной. В середине XVII века в справедливости воззрений Аристотеля усомнился Уильям Гарвей, когда начал исследовать зарождение животных, производя для этого их вскрытие. Гарвей был убежден, что у женских особей есть «яйца» и находятся они в яичниках, но обнаружить их Гарвею не удалось.

Теперь-то все мы знаем, как происходит зачатие, и знание это представляется нам абсолютно очевидным. Однако история открытия процесса зарождения человеческой жизни сложна и увлекательна. Открытие это зависело от возможности видеть, что происходит, причем на микроскопическом уровне. Оно зависело от изобретения технологии, которая повышала бы оптические способности глаза, позволяя нам рассмотреть мелкие объекты, недоступные зрению без системы увеличивающих линз. Простые увеличительные стекла появились еще в XVI веке, но доподлинно неизвестно, кто изобрел первый микроскоп. Галилей прославился изобретением телескопа, но он создал и приспособление, названное им occhiolino (в буквальном переводе с итальянского «глазок», а в современном итальянском языке это слово означает «подмигивание»). В начале XVII века «глазок» Галилея был уже известен под его нынешним названием — микроскоп. Позднее, в том же столетии, Роберт Гук пользовался микроскопом для изучения скрытых деталей знакомых объектов — блох, крапивы и пчелиных жал. Результаты своих наблюдений Гук опубликовал в превосходной книге «Микрография».

Одновременно по другую сторону Северного моря голландский натуралист, а также продавец мануфактуры Антони ван Левенгук увлекся изготовлением крошечных увеличительных стекол, из которых смонтировал микроскоп. Пользуясь этим прибором, он принялся рассматривать детали множества объектов и сумел рассмотреть то, чего до него никто не видел. Он изучил водоросли вольвокс, мельчайших планктонных животных, разглядел, как мухи откладывают яйца. Исследовал он и красные кровяные клетки человека, строение селезенки, мышц и костей.

Антони ван Левенгук стал первым человеком, который сумел увидеть человеческие сперматозоиды. Вы только вообразите себе, какое удивление он испытал. Представить это действительно трудно, потому что мы знаем, что сперматозоиды на самом деле существуют, но постарайтесь на минуту забыть об этом: на дворе 1677 год, а вы — ван Левенгук, и вы зачарованы микроскопическим миром. Вам известно, что мужское семя каким-то образом способствует зачатию ребенка, и вы берете немного семенной жидкости (как вы ее добудете, я предоставляю вашему воображению) и помещаете ее каплю под объектив микроскопа. Вы смотрите в окуляр и поражаетесь открывшемуся вашим глазам зрелищу. Все в поле вашего зрения буквально кишит движением. Вы можете различить отдельные, похожие на головастиков клетки, неистово бьющие своими хвостами. Они выглядят как микроорганизмы, как простейшие, которых вы уже обнаружили (и о которых даже написали письмо в Королевское общество). Но эти «анималькули» (лат. «зверьки») получены вами из человеческого тела.

Оглядываясь назад, надо признать, что самое удивительное в этой истории то, что ни сам ван Левенгук, ни ученые Королевского общества в Лондоне, которым он отправил результаты своих наблюдений, не поняли всего значения открытия — а это была бы половина разгадки тайны зачатия.

Другой голландец снискал себе славу тем, что чуть-чуть не открыл человеческую яйцеклетку. Этот человек был врачом, и звали его Ренье де Грааф. В 1673 году он опубликовал трактат о женских половых органах и включил в него описание развития фолликулов в яичниках кроликов. Эти пузырьки, состоящие из клеток, — они присутствуют и в человеческих яичниках — в настоящее время носят имя первооткрывателя, их называют граафовыми пузырьками. Де Грааф наблюдал также появление маленьких сферических образований в фаллопиевых трубах после разрыва фолликула и вывел отсюда, что фолликулы — и сферические образования — должны содержать яйцеклетки. Правда, сами яйцеклетки у млекопитающих были впервые обнаружены и описаны только в 1827 году.

Человеком, который это сделал, был Карл Эрнст фон Бэр. Судя по имени, можно предположить, что его предки были немцами, но на самом деле он родился в Эстонии, которая тогда, в 1792-м, была частью Российской империи. Будучи профессором зоологии Кенигсбергского университета, фон Бэр изучал эмбриологию, и в 1827 году открыл яйцеклетку млекопитающего. Обнаружил он ее в полости граафова пузырька в фолликуле яичника.

Фантастика: казалось бы, эти ученые разгадали загадку природы — есть яйцо, и есть сперматозоид. Соединившись, они образуют эмбрион, зародыш. Однако эта простота кажущаяся — это нам, вооруженным современными знаниями, все понятно. Вероятно, взгляды Аристотеля укоренились в науке так прочно, что было невозможно поверить в то, что яйцеклетка и сперматозоид в равной степени участвуют в некоем акте, который может привести к созданию нового индивида. Научное сообщество оказалось расколотым на два лагеря: овисты и сперматисты. Овисты считали сперматозоид всего лишь силой, которая «пробуждает» яйцеклетку. Сперматисты считали яйцеклетку лишь источником питания для нового организма, порожденного сперматозоидом.

Обнаружение сперматозоида и яйцеклетки позволило отбросить идею Аристотеля об эпигенезе, о том, что сложная новая жизнь возникает в результате смешения двух простых жидкостей, но теперь предстояло разрешить другую, не менее запутанную проблему: как может сложный организм развиться из таких заведомо простых элементов, как сперматозоид и яйцеклетка? Многие ученые XVII и XVIII веков нашли ответ на него в теории преформизма. Эта теория предполагает, что организм во всей своей сложности уже существует, но, так сказать, в миниатюре, в виде предшественника зародыша, находящегося либо в яйцеклетке (согласно воззрениям овистов), либо в сперматозоиде (согласно воззрениям сперматистов). Крайним вариантом этой теории было представление о том, что крошечный человечек («гомункулус») целиком присутствует в сперматозоиде. Голландский оптик Николас Хартсукер (научившийся искусству шлифовки линз у Левенгука) нарисовал такого гомункулуса, калачиком свернувшегося в головке сперматозоида.

Гомункулус Хартсукера

Французский философ и священник Николя Мальбранш в идее преформизма зашел еще дальше. В 1674 году он предложил теорию «вложения» (фр. emboitement), согласно которой каждый индивид с самого начала находится в яйце матери. Мальбранш писал: «В зародыше луковицы тюльпана находится целый тюльпан. В зародыше свежего куриного яйца… виден целиком сформированный цыпленок».

Отсюда Мальбранш заключил, что «все тела рожденных на свет людей и животных… были созданы, возможно, тогда же, когда состоялся акт Сотворения мира». Другими словами, каждый, кто когда-либо жил (и будет жить в будущем), всегда существовал в миниатюрной форме, упакованный в яичниках Евы, напоминавших, по мысли Мальбранша, некую невероятную разновидность русской матрешки. Этот вариант преформизма называли в то время теорией эволюции, что было весьма удачным термином, так как эволюция в переводе с латыни — это «развертывание». Сегодня, разумеется, этим термином обозначают нечто совершенно другое. Впрочем, людям, верившим, что возраст Вселенной насчитывает всего несколько тысяч лет, было легко поверить и в теорию вложения. Она родилась до открытия клеток и появления клеточной теории, которая положила предел минимальному размеру живых существ, и поэтому современникам Мальбранша ничего не стоило представить себе сколь угодно крошечное преформированное существо.

Из этого не стоит, однако, делать вывод, будто все ученые того времени безоговорочно верили в столь крайний вариант преформизма. Всякий, кто рассматривал в микроскопе ранний эмбрион, наверняка знал, что он выглядит совсем не так, как крошечный взрослый индивид (по крайней мере, не в течение первых нескольких недель). Разумеется, наиболее крайнее выражение преформизма в наши дни может вызвать улыбку, но все же надо признать, что сама идея была отнюдь не беспочвенной, так как суть утверждений его приверженцев заключалась в том, что сложный организм не может появиться из материи совершенно не организованной и абсолютно гомогенной. И конечно, в этом тогдашние ученые были правы; правда, потребовалось еще немного времени, прежде чем была открыта молекула, несущая информацию, необходимую для формирования совершенно нового организма.

Начало

Теперь мы гораздо лучше понимаем, что происходит в процессе создания нового человеческого существа. Ваша генетическая идентичность, идентичность нового индивида, была заложена в тот момент, когда один из сперматозоидов вашего отца, проникнув в яйцевод фаллопиевой трубы, встретился там с яйцеклеткой, двигавшейся навстречу — к матке.

Представьте себе эту яйцеклетку: она вырвалась на свободу из своего прежнего обиталища в яичнике вместе с приставшим к ней скоплением более мелких клеток. Все они попадают в воронкообразное отверстие маточной трубы, обрамленное пальцевидной бахромой — фимбриями. И вот теперь яйцеклетка движется по яйцеводу маточной трубы, подталкиваемая потоком содержащейся в трубах жидкости, которую приводят в движение реснички трубного эпителия (оболочки, выстилающей изнутри маточные трубы).

А теперь представьте себе сперматозоид, плывущий по той же трубе, преодолевая ток жидкости, помогая себе неистовыми биениями хвоста. До этого сперматозоид уже преодолел канал шейки матки, саму матку и проник с противоположной стороны в яйцевод, или, как его называют у людей, в маточную, или фаллопиеву, трубу. Для того чтобы забраться в такую даль, сперматозоиду может потребоваться несколько дней. Один сперматозоид достигает яйцеклетки первым, благодаря случайностям и везению. Во время эякуляции во влагалище извергается некоторый объем семенной жидкости, содержащий сотни миллионов сперматозоидов. Несмотря на то что они уже проделали долгий путь от яичек (мужских половых желез), им еще предстоит столь же далекое путешествие. Многие погибнут, не успев покинуть влагалище, перед входом в узкий коридор канала шейки матки. Если у женщины неблагоприятный для зачатия день цикла, то липкая слизь, выделяемая шейкой, образует барьер, препятствующий проникновению сперматозоидов в матку. Однако к моменту овуляции слизь становится более скользкой и тягучей. (На этом изменении основан старый как мир способ определения самого благоприятного для зачатия дня в течение менструального цикла. Обычно густая и липкая цервикальная слизь начинает по консистенции напоминать яичный белок. Немцы обозначают это свойство словом Spinnbarkeit — эластичность, «кристаллизация слизи».) Преодолев шейку матки и проникнув в полость тела матки, многие сперматозоиды отстают, а оставшиеся, яростно работая хвостами, плывут вверх, вверх и только вверх, по направлению к трубам. Продвигающаяся яйцеклетка посылает химические сигналы, привлекающие сперматозоиды к нужной трубе. Число сперматозоидов, достигающих яйцеклетки, составляет ничтожную долю от сперматозоидов, попавших во влагалище во время семяизвержения. Возможно, до яйцеклетки добирается едва ли один сперматозоид из миллиона. Но конкуренция на этом не заканчивается.

До яйцеклетки доплывают одновременно несколько сотен сперматозоидов. Клетка со всех сторон окружена ими, но для оплодотворения яйцеклетке нужен только один. Некоторым сперматозоидам удается прорваться сквозь окружающий яйцеклетку лучистый венец — остаток яйценосного бугорка, из которого, при его разрыве после овуляции, высвобождается яйцеклетка. Пройдя сквозь барьер из клеток лучистого венца, сперматозоиды наталкиваются на гликопротеиновую блестящую оболочку (zona pellucida) — толстый желеобразный слой, окружающий мембрану яйцеклетки. Теперь сперматозоидам некуда отступать; блестящая оболочка прочно захватывает мужские половые клетки. Головки сперматозоидов вязнут в геле; гликопротеины связываются с находящимися в мембране сперматозоидов рецепторами, к которым они подходят, как ключ к замку. И эти ключи действительно кое-что отпирают: после взаимодействия гликопротеинов с рецепторами сперматозоиды выделяют фермент, расщепляющий гель блестящей оболочки, что позволяет одному из сперматозоидов преодолеть оболочку и достичь клеточной мембраны самой яйцеклетки. Теперь мембрана сперматозоида непосредственно соприкасается с мембраной яйцеклетки. Клеточные мембраны сливаются, и обе клетки — крошечный сперматозоид и гигантская яйцеклетка — объединяются в одну клетку.

Это и есть момент зачатия будущего человека: невероятное, но обыденное событие, происходящее в темных закоулках материнского тела. Надо, правда, помнить, что это оплодотворенное яйцо еще не личность. Это всего-навсего клетка. В этот момент нет никаких гарантий того, что новая клетка (зигота) разовьется в целостный организм. Только оглядываясь назад, вы можете сказать: да, я был зачат именно в тот самый момент.

В тот момент, когда сливаются мембраны сперматозоида и яйцеклетки, происходят три события. Сперматозоид, точнее, его ядро, продолжает свой путь внутри яйцеклетки, оставив снаружи свою пустую оболочку. Внутри яйцеклетки, непосредственно у ее мембраны, находятся крошечные пузырьки. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку оболочки этих пузырьков сливаются с мембраной яйцеклетки и высвобождают в блестящую оболочку особые вещества. Эти вещества делают блестящую оболочку плотной и непроницаемой для остальных сперматозоидов, что очень важно. Дело в том, что яйцеклетке, чтобы дополнить свой половинный набор из 23 хромосом, нужен еще один половинный набор из 23 хромосом, содержащийся в сперматозоиде, — для того, чтобы в результате образовался полноценный набор из 46 хромосом. (Именно столько хромосом содержат все соматические клетки нашего тела.) Если же в яйцеклетку проникнет хотя бы один «лишний» сперматозоид, то образуется избыточное количество хромосом и формирование зародыша будет безнадежно нарушено.

И наконец, в тот момент, когда сперматозоид проникает в яйцеклетку, материнская ДНК претерпевает завершающую стадию подготовки, после которой материнские хромосомы могут соединиться с отцовскими хромосомами.

Сперматозоид теряет свой хвост после того, как проникает внутрь яйцеклетки, — хвост отваливается и распадается. Все это напоминает запуск искусственного спутника. Когда ракета-носитель достигает орбиты, от нее отделяется орбитальная капсула. Такой капсулой внутри яйцеклетки становится головка сперматозоида, которая содержит набор из 23 хромосом. Головка своим присутствием подает яйцеклетке сигнал о том, что ей пора превращаться в эмбрион. Эта упаковка генетического материала, каковой, по сути, является головка сперматозоида, начинает увеличиваться в объеме по мере того, как хромосомы развертываются в нити. Двойная спираль ДНК, формирующая хромосомы, расходится, как молния на одежде, и тут начинается волшебство наследственного материала. Строительные блоки ДНК (нуклеотиды) присоединяются в строгом порядке (комплементарно) к каждой половине «молнии», и, таким образом, получаются две «молнии» (удвоенная хромосома). Такое же удвоение хромосом происходит и в яйцеклетке. После этого оба набора удвоенных хромосом — один из яйцеклетки, а другой из сперматозоида — объединяются в едином ядре клетки. Так впервые встречаются материнские и отцовские ДНК, которые составляют 23 пары гомологичных хромосом.

Сперматозоиды входят в контакт с яйцеклеткой

Теперь в зиготе присутствуют 46 удвоенных хромосом, количество ДНК в которых достаточно для формирования двух клеток. Удвоенные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, словно пары, готовые к танцу. Этот строй поддерживается структурой, называемой веретеном, нити которого представляют собой тончайшие белковые трубочки. Затем каждая удвоенная хромосома расщепляется на две хромосомы, которые отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам клетки. Одновременно мембрана оплодотворенной яйцеклетки образует складку вдоль экватора, которая начинает втягиваться внутрь, образуя структуру, напоминающую гантель. Шары гантели в конце концов расходятся, и образуются две клетки. Происходит это в среднем через одни сутки после проникновения сперматозоида внутрь клетки. Итак, к концу первого дня жизни вы состояли из двух совершенно одинаковых клеток.

Однако процесс на этом отнюдь не останавливается. Каждая клетка приступает к своей работе. В каждой из двух клеток происходит удвоение ДНК, и она снова делится. Через три дня после зачатия вы уже представляли собой конгломерат из 16 клеток. Эмбрион на этой стадии развития называют поэтическим термином морула (лат. morula — тутовая ягода). Все время, пока происходят эти события, делящиеся клетки находятся в непрерывном движении. Повинуясь волнообразным перистальтическим сокращениям маточных труб и биению ресничек, выстилающих внутреннюю их поверхность, зародыш движется к цели своего путешествия, к матке. В это время эмбрион представляет собой лишь скопление клеток, но у наружных и внутренних клеток уже разная судьба. Из клеток внешнего слоя образуется плацента — орган, отвечающий за поддержание жизни плода, а из внутреннего слоя образуется собственно эмбрион.

Хромосомы расходятся под действием веретена деления к противоположным полюсам клетки: это начало деления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)

Спустя неделю после оплодотворения, то есть в то время, пока эмбрион плывет в матку, внутри скопления его клеток образуется наполненная жидкостью полость. Зародыш перестает быть морулой; он превращается в бластоцисту — это слово образовано от двух древнегреческих корней — «бластос» — зародыш и «кистос» — пузырь. Масса внутренних клеток бластоцисты распределена в ее полости неравномерно. На одном конце она сильно выступает внутрь полости. Таким образом, у зародыша возникает полярность. Возможно, вам это не покажется важным, но такое неравномерное распределение означает, что развивающийся эмбрион приобрел ориентацию. Независимо от того, в каком положении бластоциста дрейфует по полости матки, она отныне имеет свою постоянную внутреннюю ориентацию. У клеток этой внутренней массы иная судьба, нежели у наружных клеток.

Морула

Вот и настал конец небольшого, длиной всего 10 см, путешествия. Бластоциста находит пристанище в слизистой оболочке матки, и, как только зародыш имплантируется в стенку матки, наружные клетки начинают размножаться, проникая в ее толщу. Так начинает формироваться плацента.

В эмбриональном развитии немало возможностей нарушения нормального хода процесса. Чем сложнее организм, тем больше шансов на то, что что-то пойдет не так. На самом деле, однако, и в самом начале развития, еще до того, как организм приобретает определенную сложность, существует большая вероятность фатальных ошибок. Одна из таких ошибок — попадание бластоцисты в неподходящее место стенки матки. Бластоциста чаще всего имплантируется в стенку матки, но так случается не всегда. Она может застрять в маточной трубе или, что случается гораздо реже, имплантироваться в стенку брюшной полости. Такие ситуации называют эктопической (от греческого «эктопиос», что означает «вне положенного места»), или внематочной, беременностью. Известно, что матка, по мере роста плода, растягивается и увеличивается в объеме, но другие органы не отличаются такой податливостью. Эктопическая беременность может оказаться очень опасной: имплантация эмбриона в стенку маточной трубы может привести к разрыву питающих ее сосудов, что приводит к массивному внутреннему кровотечению, каковое без экстренного хирургического вмешательства может закончиться смертью.

Первая неделя эмбрионального развития: стадия двух клеток, морула, бластоциста, имплантация бластоцисты в стенку матки

В вашем случае можно с полной уверенностью сказать, что ваш зародыш безошибочно имплантировался в стенку матки. На второй неделе эмбрионального развития внутренние клетки (которые все это время продолжают делиться) образуют два слоя — верхний (наружный) слой, называемый эмбриобластом, и нижний (внутренний) слой, называемый трофобластом. Такая дифференцировка зависит от положения клеток по отношению к полости бластоцисты. Клетки трофобласта размножаются и выстилают внутреннюю поверхность полости бластоцисты. С этого момента полость называют желточным мешком, несмотря на то что никакого желтка в ней нет, потому что у нас, как у млекопитающих, нет потребности в запасе питательных веществ. Однако здесь мы сталкиваемся с одной важной вещью, касающейся эмбриологического развития организма. Ни один организм, возникший в ходе эволюции, не «конструируется» с чистого листа. Эволюция вынуждена довольствоваться уже имеющимися решениями, лишь слегка корректируя и оптимизируя их. Это означает, что в вашем эмбриональном развитии будут воплощены некоторые аспекты вашего эволюционного наследия. Тот факт, что у нас в эмбриональном периоде был желточный мешок, пусть даже крошечный по размерам и не содержавший желтка, многое говорит о наших предках и тесной связи эмбриологии и эволюции. Да, несмотря на то что сами мы — плацентарные млекопитающие животные, наши предки откладывали яйца, наполненные питательным желтком. Эта особенность эхом откликнулась в нашем эмбриональном развитии образованием желточного мешка.

На второй неделе эмбрионального развития происходит кое-что еще: внутри наружного слоя клеток бластоцисты начинает формироваться новое пространство. Это пространство называют амниотической полостью, плодным пузырем или просто амнионом. Вначале эта полость располагается с одной стороны от эмбриона, но в конечном счете мешок станет больше и охватит весь зародыш, который до самого рождения будет плавать в амниотической жидкости внутри плодного пузыря. Между двумя полостями — амниотической и полостью желточного мешка — оказывается зажатым двуслойный зародышевый диск, состоящий из эмбриобласта и трофобласта. Остается еще очень долгий путь до того момента, когда эмбрион начнет хотя бы отдаленно напоминать человека, но до того, как будет достигнута эта стадия, зародыш пройдет стадии развития, характерные для животных множества других типов. На четвертой неделе после зачатия человеческий эмбрион очень похож на зародыш рыбы на той же стадии развития. На пятой неделе, когда становятся различимыми конечности, эмбрион человека разительно напоминает эмбрион цыпленка на той же стадии развития. Еще через пару недель человеческий зародыш проходит эмбриональные стадии других млекопитающих животных. На этой стадии нас вполне можно спутать со свиньей, собакой или мышью, но, правда, форма головы и наличие пяти пальцев на кистях и стопах выдает в нас приматов.

Таким образом, не только желточный мешок напоминает о нашем эволюционном прошлом. Такое поочередное сходство с древними предшественниками и с животными ныне существующих видов привело к созданию одной из самых неудачных теорий в истории эмбриологии: теории рекапитуляции.

Напоминание о прошлом

Глядя на крошечные эмбрионы различных животных, невозможно игнорировать тот факт, что в них мы различаем некое «эхо» эволюции. У человеческого эмбриона есть стадия, когда в нем видны зачатки рыбьих жабр, а также стадия, на которой эмбрион обладает таким же сердцем, какое обнаруживается у эмбрионов рыб. Так возможно ли, что человеческие эмбрионы суть «воспоминания» или «повторение» эволюционного прошлого?

Рисунок заимствован из книги Геккеля и иллюстрирует сходные стадии эмбрионального развития животных восьми биологических видов

Эрнст Геккель, ученый, работавший в Германии во второй половине XIX века, биолог-новатор, открывший и описавший многие виды животных, сразу увлекся идеями Дарвина и стал пропагандировать учение об эволюции. Геккеля помнят также как человека, создавшего теорию рекапитуляции — и неверно ее понявшего, — хотя и он не был первым ученым, которому пришла в голову эта идея.

Аристотель классифицировал организмы согласно степени их сложности и совершенства, и полагал, что люди в своем эмбриональном развитии проходят стадии, соответствующие этим организмам, прежде чем достичь совершенства — естественно, человеческого. Однако на самом деле Аристотель лишь провел аналогию между различными стадиями эмбрионального развития человека и животными согласно своей классификации, основанной на иерархии сложности их строения.

Эта линейная классификация животных — всех животных — была в высшей степени популярной и влиятельной идеей. Преформисты (ученые, считавшие, что человек в своем окончательном виде находится в свернутом состоянии внутри яйцеклетки или сперматозоида) рассматривали всю историю жизни на Земле как созданную в момент акта творения: по их мнению, организмы просто развертывались до своей натуральной величины к моменту рождения. Все на свете было предопределено, и каждый организм был связан с предыдущими и последующими организмами непрерывной цепью жизни, природной лестницей — scala naturae. Для лестницы жизни характерно последовательное увеличение сложности, достигшее в своем апогее, конечно же, цивилизованного Человека.

В конце XVIII — начале XIX века немецкая школа натурфилософии отвергла идею о том, что эволюция протекала по предначертанному свыше пути, но ее представители по-прежнему считали, что она двигается строго в одном направлении: к увеличению сложности и к появлению сознания. Венцом творения считался опять-таки человек. Именно один из натурфилософов и высказал идею рекапитуляции. Это был врач и эмбриолог Иоганн Фридрих Меккель. Его имя увековечено в названиях двух врожденных дефектов, о которых знает каждый студент-медик: хрящ Меккеля (возникающий в развивающейся нижней челюсти) и дивертикул Меккеля (небольшое врожденное выпячивание стенки кишки). Меккель видел глубокую связь между великой цепью жизни и способом, каким простой, по видимости, эмбрион становится все сложнее и сложнее по мере развития. Меккель был убежден, что эмбрионы — в малом масштабе и очень быстро — проходят в своем развитии все этапы эволюции.

Отнюдь не все натурфилософы были приверженцами идеи рекапитуляции. Карл Эрнст фон Бэр, первооткрыватель яйцеклетки млекопитающих, изучал куриные эмбрионы и столкнулся с несколькими проблемами, идущими вразрез с этой идеей. Во-первых, эмбрионы никогда не походили на взрослых особей других видов животных; во-вторых, эмбриональные структуры часто появлялись не в той последовательности, которая задана лестницей природы. В-третьих, и это было самое главное, фон Бэр заметил, что эмбриональное развитие заключалось в том, что нечто весьма простое постепенно превращалось в нечто все более и более сложное. Рекапитуляция не имела смысла просто потому, что даже самые «примитивные» животные, например рыбы, на самом деле невероятно сложны. В своем неприятии рекапитуляции фон Бэр одновременно натолкнулся на один основополагающий закон биологии — дифференциацию. Наблюдая куриные эмбрионы, он собственными глазами видел, какой сложный организм развивался из простых исходных структур.

Все эти теории развития первой половины XIX века основаны на теоретическом фундаменте, который был готов вот-вот рассыпаться. Этим фундаментом стал библейский креационизм, который нес с собой представление о неизменности видов. Это означало, что появление в эмбриональном периоде у человека структур, общих со взрослыми животными, объясняли исключительно божественным замыслом.

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов путем естественного отбора», и все красочное полотно биологии оказалось накинутым на новую раму. Биология обрела новое основание. В действительности главный тезис «Происхождения видов» был явлен миру годом раньше в совместной статье Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса, представленной Линнеевскому обществу в Лондоне. Как ни странно, но эта статья не вызвала никаких особых откликов в научном сообществе. Тем не менее книга о происхождении видов путем естественного отбора была все же замечена. Более ранние концепции о последовательности неизменных биологических видов на scala naturae были теперь заменены на идею реальной последовательности видов, возникающих с течением времени на ветвящемся древе жизни (хотя надо отметить, что идея линейной последовательности очень неохотно сдает свои позиции: у нее до сих пор есть последователи).

В «Происхождении видов» Дарвин писал о поразительном сходстве эмбрионов различных животных, иллюстрируя свою точку зрения случаем, происшедшим со знаменитым анатомом Луи Агасси, который, «забыв наклеить ярлык на банку с эмбрионом какого-то млекопитающего, не мог потом понять, принадлежал ли он млекопитающему, птице или пресмыкающемуся». Дарвин понял, что сходство эмбрионов может дать нам важный ключ к разгадке эволюционных отношений между животными. Однако у взрослых животных это сходство исчезает и появляются новые приспособительные признаки. Согласно взглядам креационистов, сходство между эмбрионами (и взрослыми особями) является отражением абстрактной связи между животными, которая присутствовала в разуме Творца. Однако, согласно новой эволюционной парадигме, эта схожесть говорила о вполне реальной, физической связи между предками и потомками.

Немецкий ученый Эрнст Геккель, будучи горячим сторонником теории Дарвина, написал популярную книгу по биологии, морфологии и эволюции. Несмотря на возражения фон Бэра, теория рекапитуляции сохраняла прочные позиции в середине XIX века, и Геккель снабдил ее эволюционным обоснованием. Геккель считал, что эволюционные изменения происходят благодаря добавлению новых изменений в конце периода эмбрионального развития. Это означало, что эмбриональное развитие организма является точным отражением последовательности эволюционного развития. Так, например, человеческий эмбрион, как и следовало ожидать, проходит в своем развитии стадии, на которых он последовательно напоминает рыбу, амфибию, рептилию и только ближе к концу эмбрионального периода — млекопитающее. Геккель очень афористично выразил свою мысль: «Онтогенез повторяет филогенез». Другими словами, эмбриональное развитие повторяет эволюционную историю животного.

Теория рекапитуляции Геккеля (или биогенетический закон) стала невероятно популярной в его время, и многие биологи были покорены столь изящным объяснением сходства между онтогенезом и филогенезом. Увы, этой теории была уготована печальная судьба. На рубеже XIX и ХХ веков, после рождения экспериментальной эмбриологии и появления новой науки о наследственности, названной «генетикой», теория Геккеля была окончательно отброшена. Эмбриологи начали изучать механизм развития, перемещая на ранних стадиях участки тканей в зародышах амфибий и наблюдая за тем, что из всего этого получится. Генетики, в свою очередь, показали, что изменения не просто добавляются в конце эмбрионального развития: все гены присутствуют в зародыше с момента зачатия, а мутации могут изменить ход развития в любой его момент. Основная идея рекапитуляции, а именно то, что дополнительные признаки могут быть добавлены только в конце периода эмбрионального развития и что эмбрионы проходят стадии, эквивалентные взрослому состоянию предковых форм, в результате тщательных исследований не подтвердилась.

Драматический конец теории рекапитуляции сделал само ее обсуждение достаточно щекотливым. Даже упоминание биогенетического закона Геккеля стало, в какой-то мере, неприличным. Теория так сильно себя дискредитировала, что ее можно было употребить только разве что в качестве назидательной истории для следующих поколений ученых. Тем не менее между эмбриональным развитием и эволюцией все же прослеживается параллелизм. Геккель оказался неправ: эмбриональное развитие животных не является повторением форм их взрослых предков. Однако фон Бэр (о котором все как-то забыли в своем увлечении этой научной сенсацией), а также Дарвин оказались правы. Сходство эмбрионов разных видов объясняется именно наличием общих предков.

Дарвин и Альфред Рассел Уоллес оба и практически одновременно пришли к идее эволюции путем естественного отбора, наблюдая и сравнивая главным образом различия в анатомии и физиологии, а также эмбриональном развитии живых организмов. Это невероятно важная деталь, которую стараются не замечать креационисты, ибо она означает, что эта теория не зависит от палеонтологических находок и от прогресса науки, происшедшего со времен Викторианской эпохи. Самое изящное объяснение тех свойств, какие мы наблюдаем у ныне живущих видов, заключается в том, что все животные родственны друг другу: все они ветви одного огромного эволюционного древа жизни.

Во второй половине XIX века биологам и геологам стало ясно, что вымершие животные, известные нам по оставшимся от них окаменелостям, тоже были частями этого великого древа. Однако со времени опубликования в 1858 году фундаментальной статьи Дарвина и Уоллеса было сделано множество чудесных открытий, касающихся ископаемых организмов, и полученные данные позволили связать между собой различные группы животных. Теперь в нашем распоряжении есть ископаемые остатки рыб с плавниками, напоминающими конечности (тиктаалик), а также ископаемые остатки древнейших амфибий — таких, как акантостега (Acanthostega), которые показали нам, как выглядели первые в истории конечности четвероногих животных. Мы обнаружили оперенных динозавров, по которым можно судить о происхождении птиц. Мы открыли ископаемые остатки предка современных китов, у которого отчетливо видны задние конечности. Обнаружили окаменелости рептилий, похожих на предков млекопитающих. Сейчас мы обладаем довольно обширными знаниями об ископаемых останках более 20 видов гоминид [1] — эволюционной ветви двуногих антропоморфных приматов, насчитывающей около 6 миллионов лет, среди которых были и наши с вами предки.

Помимо обильных палеонтологических и палеоантропологических данных об ископаемых формах, мы теперь можем исследовать любые структуры организма гораздо более подробно, чем могли мечтать ученые Викторианской эпохи. Ткани и органы можно теперь исследовать с помощью электронной микроскопии и иммуногистохимии; клетки можно окрашивать в разные цвета в зависимости от вырабатываемых ими белков. И конечно же, после открытия ДНК состоялся большой прорыв в понимании природы наследственных признаков, в выяснении функции генов (эти исследования интенсивно продолжаются и в настоящее время) и в прочтении всего человеческого генома (хотя эта область исследований если и вышла из эмбрионального периода, все же продолжает пребывать в пеленках).

Развитие эмбриологии было подстегнуто достижениями в гистологии и генетике. Эксперименты, проведенные во второй половине ХХ века, приоткрыли завесу над тем, как клетки «решают», в какие именно ткани они будут развиваться. Эмбриологические исследования приобрели иной характер после того, как было доказано, что нить ДНК представляет собой «код жизни». Теперь речь пошла не просто о том, как формируется эмбрион с течением времени, но и о том, какие гены управляют этим процессом. Фон Бэр мог прильнуть к микроскопу и найти сходство между ранними стадиями эмбрионов курицы, рыбы и человека, из которых впоследствии развивались совершенно разные организмы. Теперь же секвенирование ДНК позволяет определить и более глубинное родство, записанное в генетическом коде животных разных видов.

Современная эмбриология показывает, как генетический код организма транслируется в составляющие организм белки. Для того чтобы реконструировать древо жизни, мы теперь можем использовать не только сравнительную анатомию, но проникнуть на более глубокие уровни, используя для этого сравнительную эмбриологию и сравнительную геномику. Генеалогические деревья видов, построенные на основании последовательностей нуклеотидов в ДНК, позволяют заглянуть в эволюционную историю глубже, чем это делает сравнительная анатомия. Синтез эмбриологии, генетики и теории эволюции (известный как Evo-Devo[2]) поможет ответить на важные вопросы, связанные с эмбриональным развитием и эволюционной историей организмов. Нынешнее поколение эмбриологов, решительно отвергая биогенетический закон Геккеля — Мюллера, открывает более глубокие связи между онтогенезом и филогенезом, между эмбриологией и эволюцией.

Именно благодаря сходству человека с другими животными, которое проявляется в строении взрослых организмов, эмбриональном развитии, генетическом коде, мы теперь можем понять, где наше место на великом древе жизни — на arbor naturae. Мы — всего лишь побег на этом дереве, а не пик или конечная цель эволюции, ведь у эволюции нет конечной цели. Если вы внимательно присмотритесь к своей анатомии, то поймете, что наше тело отнюдь не является венцом творения, как вам, возможно, хотелось бы думать. Вы и я, все мы очень далеки от совершенства и скорее похожи на сшитое из кусочков лоскутное одеяло, которое, благодаря длящемуся миллионы лет поиску наилучших решений способом проб и ошибок, характерному для естественного отбора, становится все более совершенным. Именно благодаря этому процессу мы с вами живем на нашей Земле.

Эмбриология и эволюция объясняют, почему наше тело устроено именно так, а не иначе. Строение и функции взрослого организма являются результатом индивидуального эмбрионального развития и эволюционного прошлого. Все мы — от головы до пят — являемся живым воплощением этой истории.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невероятная случайность бытия. Эволюция и рождение человека предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Примечания

1

В книге используется термин гоминиды в «классическом» смысле — для обозначения семейства прямоходящих приматов, включающего людей и их вымерших предшественников, в том числе сахелантропа, ардипитека, австралопитеков. Эта эволюционная ветвь отделилась от филогенетического ствола, общего для нас с современными человекообразными обезьянами, примерно 6–7 млн лет назад. Для обозначения этой группы автор использует здесь английский термин hominins. Однако в отечественной научной и научно-популярной литературе термин гоминины обычно используется для обозначения подсемейства приматов, включающего современного человека и его непосредственных предшественников, начиная с «ранних Homo», появившихся примерно 2,5 млн лет назад, — то есть двуногих приматов с большим головным мозгом. Для группы, включающей и более ранних родственников и предков человека, чаще используется термин гоминиды. (Также о различии терминов hominid и hominin в англоязычной литературе см.: https:// australianmuseum.net.au/hominid-and-hominin-what's-the-difference.) — Прим. ред.

2

Evo-Devo (англ. evolutionary developmental biology) — концепция эволюционной биологии развития. — Прим. ред.

Смотрите также

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я