Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Роберт Сапольски, 2017

Как говорит знаменитый приматолог и нейробиолог Роберт Сапольски, если вы хотите понять поведение человека и природу хорошего или плохого поступка, вам придется разобраться буквально во всем – и в том, что происходило за секунду до него, и в том, что было миллионы лет назад. В книге автор поэтапно – можно сказать, в хронологическом разрезе – и очень подробно рассматривает огромное количество факторов, влияющих на наше поведение. Как работает наш мозг? За что отвечает миндалина, а за что нам стоит благодарить лобную кору? Что «ненавидит» островок? Почему у лондонских таксистов увеличен гиппокамп? Как связаны длины указательного и безымянного пальцев и количество внутриутробного тестостерона? Чем с точки зрения нейробиологии подростки отличаются от детей и взрослых? Бывают ли «чистые» альтруисты? В чем разница между прощением и примирением? Существует ли свобода воли? Как сложные социальные связи влияют на наше поведение и принятие решений? И это лишь малая часть вопросов, рассматриваемых в масштабной работе известного ученого.

Глава 2

За секунду до…

Вот сократились определенные мышцы — и действие совершилось. Возможно, это был хороший поступок: вы с сочувствием погладили по руке страдающего человека. Возможно, это был дурной поступок: вы нажали на курок, прицелившись в невинную жертву. Возможно, это был хороший поступок: вы нажали на курок, целясь в злодея, чтобы спасти других. Возможно, это был дурной поступок: вы погладили по руке человека, запустив каскад сексуальных событий, в результате чего совершится предательство. Поступки, как мы ясно видим, определяются только контекстом. Таким образом, зададимся вопросом, с которого стартует эта и восемь следующих глав: почему совершается тот или иной этот поступок?

За отправную точку данной книги мы приняли утверждение, что разные дисциплины отвечают на поставленный вопрос со своих позиций — это может происходить в силу того или иного гормонального влияния, по итогам эволюционных адаптаций, как последствие переживаний в детстве, как результат действия генов или культурного воздействия; и мы знаем, что эти ответы сплетены в нераспутываемый клубок, ни один из них не выделяется особо. Но, чуточку отступив от момента поступка, все же спросим: а что произошло за секунду до него, вызвав конкретное действие? Этот вопрос отправляет нас в область нейробиологии и заставляет присмотреться к мозгу, который дал мышцам команду.

Глава 2 — один из краеугольных камней книги. Мозг — это место, где завершаются все предшествующие процессы, это проводник, который единообразно соединяет влияние всех остальных факторов, о чем будут рассказывать все последующие главы. Что происходило за час, за десять лет, за миллион лет до самого поступка? А происходили вещи, изменяющие мозг и, соответственно, поведение, которым он управляет.

С этой главой есть пара проблем. Во-первых, она чудовищно длинная. Прошу простить. Я стремился изложить все емко и лапидарно, без технических деталей, но здесь заключен основополагающий материал, и он требует внимания. А во-вторых, как бы ни старался я не вдаваться в технические подробности, материал может ошеломить тех, кто мало знаком с нейробиологией. Чтобы этого не случилось, пожалуйста, прямо сейчас пробегитесь по тексту приложения 1.

Теперь — к делу: что же такое важное случилось за секунду до поступка, просоциального (общественно полезного) или антиобщественного? Или, если перевести вопрос на язык нейробиологии, что происходило с потенциалами действия, нейромедиаторами и нейронными путями в конкретных участках мозга в течение этой секунды?

Три метафорических (не буквальных!) слоя

Мы начнем с макроорганизации мозга и воспользуемся моделью, предложенной в 1960-х гг. нейробиологом Полом Маклином^{17}. Его модель триединого мозга представляет мозг в виде трех функциональных доменов.

Слой 1. Древняя часть мозга и его основа. Она имеется у всех видов животных, от геккона до человека. В этом слое формируются автоматические регуляторные функции. Если снижается температура тела, то регистрирует это именно древняя часть мозга и дает мышцам команду дрожать. Внезапное падение в крови уровня глюкозы тоже ощущается именно здесь, вызывая чувство голода. А если пораниться, то генерируется стрессовый ответ. И опять же здесь.

Слой 2. Часть мозга, появившаяся позже; она особенно разрослась у млекопитающих. Маклин считал, что здесь сконцентрированы эмоции, особое изобретение млекопитающих. При виде чего-то ужасного или пугающего эта часть мозга посылает команду в древний слой 1 — и вот вы дрожите от эмоционального переполнения. Если же кто-то загрустит, покинутый и нелюбимый, то мозг его тут же обратится к слою 1, и бедняге захочется немедленно утешиться едой. А если вы грызун, почуявший рядом кота, то нейроны слоя 2 сигналят слою 1, и тот запускает стрессовый ответ.

Слой 3. Недавнее эволюционное приобретение — неокортекс, или новая кора, сидящая на верхушке мозга. У приматов непропорционально большая часть мозга отдана на откуп этому слою, особенно в сравнении с другими видами. Узнавание, хранилище памяти, обработка сенсорных сигналов, абстракции, философия, самолюбование. Прочитайте в книге леденящие кровь строки, и вот уже слой 3 сигнализирует в слой 2, что вы в ужасе, а тот, получив команду, заставляет вас задрожать. Взгляд ваш упал на пирожное, и тут вы уже умираете от желания его попробовать — это слой 3 связался со слоем 2, а тот послал импульс в слой 1. Раздумывая о том, что ваш близкий не вечен, или как плохо детям в лагере беженцев, или как придурки-люди уничтожили Дерево-Дом На’ви в фильме «Аватар» (хотя погодите, На’ви же просто выдуманы!), вы включаете слой 3, и он сговаривается со слоем 2, а тот выходит на слой 1, и вы испытываете отчаяние и стресс примерно того же рода, как если бы спасались от льва.

Таким образом, мы получили мозг, разделенный на три функциональные полочки, со всеми прилагающимися преимуществами и недостатками расщепления нерасщепляемого. И самым главным недостатком оказывается упрощение. Например:

а) все три слоя перекрываются по анатомическому строению (так, одну из частей коры лучше относить к слою 2; не отключаемся!);

б) информация необязательно идет сверху вниз, от слоя 3 к слою 1. В главе 15 мы обсудим великолепный и необычный пример, когда субъект, у которого в руках чашка с холодным напитком (за информацию о температуре отвечает слой 1), оценивает окружающих несколько кособоко — ему все кажутся холодными флегматиками (слой 3);

в) автоматические действия (попросту говоря, область, подвластная слою 1), эмоции (подвластны слою 2) и мысли (подвластны слою 3) неразделимы;

г) триединая модель может создать впечатление — ошибочное, конечно, — что эволюция лепит каждый следующий слой на предыдущий/предыдущие без всякого его/их изменения.

Но так или иначе, с учетом всех этих оговорок, которые признавал и сам Маклин, триединая модель послужит нам хорошей организующей метафорой.

Лимбическая система

Чтобы осмыслить сущность лучшего и худшего поведения, нужно рассмотреть, что такое автоматизм, эмоции и познание. Я, пожалуй, начну со слоя 2 и его влияния на эмоции.

В начале XX в. нейробиологи считали, что ясно понимают, чем занимается слой 2. Возьмите крысу — стандартное лабораторное животное — и посмотрите на ее мозг. Прямо спереди находятся две гигантские доли — это обонятельные луковицы (по одной на каждую ноздрю); они являются первичной областью восприятия запахов.

Временами нейробиологи задавались вопросом, с какими областями мозга общаются обонятельные луковицы (т. е. куда они посылают свои нервные отростки?). Какие участки мозга отстоят от места, где происходит первичное улавливание запахов, только на один синапс? А на два синапса? А на три? И так далее.

Первыми на этом пути оказываются структуры слоя 2. Ага, подумали все, значит, здесь должна обрабатываться информация о запахах. И назвали эти структуры «обонятельный мозг» или «мозг-нюхач».

А тем временем приблизились 1930-е и 1940-е гг., и некоторые нейробиологи — среди них молодой Маклин, Джеймс Пейпец, Пол Бьюси и Генрих Клювер — решили разобраться, что же все-таки делает слой 2. Если, например, повредить связь между структурами слоя 2, это вызовет синдром Клювера — Бьюси, который характеризуется нарушениями социального поведения, что особенно выражено в сексуальном и агрессивном поведении. Исследователи пришли к выводу, что структуры слоя 2, названные вскоре лимбической системой (по не вполне понятным причинам), заведуют эмоциями.

Что правильнее — обонятельный мозг или лимбическая система? Обоняние или эмоции? Завязались беспардонные баталии, пока кто-то не сообразил, что у крыс запах и эмоции почти синонимичны. Ведь для грызунов практически все внешние стимулы, вызывающие эмоции, являются запахами. На время установился мир. Грызуну эмоциональные новости поставляются запахами, которые обеспечивают информационный вход в лимбическую систему. А у примата информацию в лимбическую систему поставляет в основном зрение.

Теперь лимбическую систему считают главным руководителем эмоций, которые питают наше самое доброе и самое ужасное поведение. В ходе массированных исследований удалось раскрыть функции отдельных ее структур — миндалевидного тела, гиппокампа, перегородки, хабенулы и маммиллярных тел.

Вообще-то в мозге нет «центров», ответственных за те или иные «формы поведения». Для лимбической системы и эмоций это тысячу раз правда. Существует в действительности участок участка в моторной коре, который в целом является «центром» сгибания левого мизинца. А другим участкам приписывается «центральная» роль в регуляции дыхания или температуры тела. Но точно не существует центров, которые бы заведовали чувствами «сексуальной озабоченности», или раздражения, или горько-сладкой ностальгии, или тепло-невнятным чувством (с легким оттенком снисходительности), что хочешь защищать кого-то, или тем, что зовется у нас любовью. Неудивительно, что нейронные сети, соединяющие различные лимбические структуры, невероятно сложны.

Автономная нервная система и древние области мозга

Сложные цепи возбуждения и торможения формируются отдельными участками лимбической системы. Их легче понять, если мы примем, что каждая лимбическая структура больше всего желает повлиять на работу гипоталамуса.

Почему? Потому что гипоталамус — важная шишка. Будучи частью лимбической системы, он обеспечивает взаимодействие слоев 1 и 2, т. е. регуляторной и эмоциональной систем мозга.

В соответствии с этим гипоталамус получает мощный поток входящей информации от лимбических структур слоя 2, а сам посылает непропорционально мало отростков в области слоя 1. Эти области представляют собой эволюционно древний средний мозг и ствол мозга^[12], которыми регулируются автоматические реакции всего тела.

Для пресмыкающихся такое автоматическое регулирование осуществляется напрямую. Если мышцы работают напряженно, на это реагируют нейроны по всему телу, посылая сигналы вверх по спинному мозгу в слой 1, а оттуда сигналы уходят обратно в спинной мозг; в результате учащается пульс и повышается кровяное давление, вследствие чего к мышцам поступает больше кислорода и глюкозы. Набросился на еду — стенки желудка расширяются. Их нейроны немедленно реагируют и передают новую информацию дальше по цепочке — вот уже кровеносные сосуды и в стенках кишечника расширились, увеличив приток крови и ускорив пищеварение. Чересчур жарко? К поверхности тела посылается больше крови, и лишнее тепло уходит.

Все это происходит автоматически или, как говорят, автономно. Автономной нервной системой называются области среднего мозга вместе со стволом и отростками к спинному мозгу и оттуда ко всем частям тела^[13].

И в какой же момент включается гипоталамус? С его помощью лимбическая система влияет на автономные функции, т. е. это средство, которое позволяет слою 2 переговариваться со слоем 1. Мочевой пузырь наполнился, и его мышечная стенка растянулась — средний мозг вместе со стволом голосуют за мочеиспускание. Вдруг перед нами что-то выскочило страшное — и лимбические структуры при посредничестве гипоталамуса вынуждают ствол и средний мозг дать ту же команду. Таким образом эмоции влияют на телесные функции, и этот лимбический путь ведет к гипоталамусу^[14].

Автономная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую системы, функции которых прямо противоположны.

Симпатическая нервная система (СНС) обеспечивает немедленный ответ тела на окружающие обстоятельства, например вызывает известную стрессовую реакцию «бей или беги». Медикам-первокурсникам обычно в шутку (тупую, впрочем) говорят, что СНС занимается четырьмя «Б» — бойся, бейся, беги и бери самку.

Конкретные ядра среднего мозга/ствола посылают длинные отростки нейронов СНС к спинному мозгу и на аванпосты во всем теле, где окончания аксонов высвобождают нейромедиатор норадреналин. За единственным исключением: в надпочечниках вместо норадреналина высвобождается хорошо знакомый нам адреналин^[15].

Между тем парасимпатическая нервная система (ПНС) берет начало в других ядрах среднего мозга/ствола, отправляющих отростки к телу. В отличие от СНС и четырех «Б», ПНС заведует спокойным, вегетативным состоянием. СНС ускоряет сердце, а ПНС замедляет его. ПНС способствует пищеварению, а СНС тормозит его (и это имеет смысл: не стоит тратить энергию на переваривание завтрака, если приходится бежать, чтобы не стать чьим-то обедом)^[16]. И, как мы увидим в главе 14, если при виде чужих страданий у вас активируется СНС, то, скорее всего, вместо помощи страдальцу вас будет больше занимать ваш собственный стресс. Включите ПНС, и тогда все станет наоборот. Учитывая, что СНС и ПНС выполняют противоположные задачи, на концах аксонов парасимпатических нейронов должен, очевидно, высвобождаться другой нейромедиатор. И это ацетилхолин^[17].

Есть и второй, не менее важный путь воздействия эмоций на телесные функции. Речь идет о гормонах, их уровень в большинстве своем регулируется тоже гипоталамусом. Этому посвящена глава 4.

Итак, лимбическая система хоть не напрямую, но все же регулирует автономные функции и выделение гормонов. А какое это имеет отношение к поведению? Огромное — потому что в мозг поступают обратные сигналы и об автономном функционировании, и о гормональном состоянии, оказывая влияние на поведение обычно бессознательным образом^[18]. Подождите, об этом будет подробнее рассказано в главах 3 и 4.

Место встречи лимбической системы и коры

Время вспомнить о коре^[19] (английское название — cortex — происходит от латинского cortic, что означает «кора дерева»). Как уже говорилось, это самая наружная часть мозга и самая новая его часть.

К тому же это самая блестящая, самая логическая и думающая драгоценность в короне слоя 3. Бо́льшая часть сенсорной информации сходится сюда и здесь обрабатывается. Отсюда к мышцам поступают команды двигаться, здесь формируется и запускается речь, хранятся воспоминания, происходит пространственное и математическое мышление, отсюда исходят решительные действия. Кора возносится над лимбической системой будто в подтверждение философских (к примеру, декартовских) рассуждений о дихотомии «мысли — эмоции».

Это все, конечно же, неверно, как в уже упоминавшемся опыте с чашкой, содержащей холодный напиток (информацию о холоде обрабатывает гипоталамус), деформирующий оценку личности окружающих в сторону холодности и бездушности. Точность и суть того, что мы запоминаем, отфильтрованы эмоциями. Повреждения определенных участков коры блокируют речь; некоторые пострадавшие перенастраивают нейронный мир речи с помощью эмоций: речь пускается в лимбический обход, и человек способен спеть то, что не может сказать. Кора и лимбическая система не разделены, потому что между ними в обе стороны проходит масса аксонов. И здесь важно, что эти отростки двунаправлены, т. е. лимбическая система ведет с корой диалог, а не просто ей подчиняется. Далее мы обсудим классическую работу нейробиолога Антонио Дамасио «Ошибка Декарта» (Descartes’ Error), в которой разбирается надуманность дихотомии мыслей и чувств^{18}.

Если гипоталамус существует в виде посредника между слоями 2 и 1, то между слоями 2 и 3 есть свой интерфейс: это исключительно интересная лобная кора^[20].

Сущность лобной коры распознал в 1960-х гг. корифей нейробиологии Валле Наута из Массачусетского технологического института (МТИ)^[21]{19}. Он изучал, из каких участков мозга в лобную кору приходят аксоны и куда они оттуда направляются. И обнаружил, что, как уже было сказано чуть выше, лобная кора двунаправленно сплетена с лимбической системой. Из этого Наута заключил, что лобная кора является квазиучастником лимбической системы. Все, естественно, решили, что он немного сошел с ума. Ведь лобная кора — это самая эволюционно молодая часть очень высокоинтеллектуальной коры. Она может снизойти в трущобы лимбической системы лишь затем, чтобы призвать к честному труду и христианской воздержанности местных хулиганов.

Но Наута, естественно, оказался прав. В разных обстоятельствах лобная кора и лимбическая система стимулируют или тормозят друг друга, или взаимодействуют и координируют работу друг друга, или переругиваются, пытаясь достичь противоположных результатов. Лобная кора и вправду является почетным членом лимбической системы. Львиная доля книги посвящена как раз взаимодействию лобной коры с (остальными) структурами лимбической системы.

Еще два момента. Во-первых, кора не гладкая, она «смята» в извилины и разделена бороздами. Извилины формируют суперструктуру из четырех отдельных долей: височной, теменной, затылочной и лобной — и каждая выполняет свои особые функции.

Во-вторых, мозг разделен на правую и левую половины или полушария, которые в первом приближении зеркально симметричны.

За исключением относительно небольшого числа срединных структур, части головного мозга парные (левое и правое миндалевидное тело, левый и правый гиппокамп, височные доли и т. д.). По своим функциям они часто специализированы (это называется латерализацией мозга); так, гиппокампы выполняют разные, хотя и взаимосвязанные, функции. Самая высокая латерализация характерна для коры. Левое полушарие — более аналитическое, а правое активнее вовлечено в творческие и интуитивные процессы. Широкая публика была очарована этим контрастом, утрируя его и доводя порой до абсурда. В результате к левополушарным отнесли дотошных счетоводов, а правополушарными стали любители мандал и поющие с китами. На самом деле между полушариями нет особых функциональных различий, и я в основном не обращаю внимания на латерализацию.

Теперь мы подошли к самым важным для нашего изложения частям мозга, вот они: миндалевидное тело, или просто миндалина, лобная кора и мезолимбическая/мезокортикальная дофаминовая система. Обсуждение других частей мозга, исполняющих роли второго плана, включены в разделы, посвященные этим трем главным исполнителям. Начнем, пожалуй, с того, кто больше других участвует в нашем худшем поведении.

Миндалина

Миндалина^[22] является первичной лимбической структурой; она располагается под корой в височной доле. Если речь идет об агрессии, то в первую очередь обращают внимание на миндалину, она может много чего поведать об агрессивных формах поведения.

Миндалина и агрессия, первые сведения

Мы сейчас познакомимся с научными подходами, которые позволили выяснить роль миндалины в формировании агрессивного поведения, причем исследований на этот счет предостаточно.

Первым упомянем подход, который называется коррелированной регистрацией. Регистрирующие электроды прикрепляются к миндалинам^[23] животных разных видов, и далее отслеживаются потенциалы действия нейронов. Эти потенциалы появляются, когда животное агрессивно. Или другой, но принципиально схожий метод. Нужно определить, сколько кислорода и глюкозы потребляют разные области мозга или сколько синтезируется белковых маркеров активации: в момент агрессии миндалина обгонит всех остальных по этим показателям^[24].

Можно предложить кое-что получше простой корреляции. Если повредить миндалину, то уровень агрессии у животного снизится. Тот же непродолжительный эффект получится, если на время приглушить миндалину, введя в нее новокаин. И наоборот, если стимулировать миндалину с помощью вживленных электродов или используя возбуждающие нейромедиаторы (не отключайтесь!), то так можно запустить агрессию^{20}.

Покажите людям изображения, которые вызывают гнев, и миндалина активируется (это продемонстрировано при помощи нейровизуализации). Подайте напряжение на вживленный в миндалину электрод (так делается во время некоторых нейрохирургических операций) — и вот уже испытуемый в ярости.

Наиболее убедительные доказательства были получены на основе наблюдений редких случаев, когда поражена только некоторая область миндалины. Такое бывает при энцефалите, врожденном синдроме Урбаха — Вите или хирургических вмешательствах, когда того требуют не поддающиеся другому лечению эпилептические приступы, исходящие из этой области^{21}. Такие пациенты не способны определить злобное выражение лица, хотя другие выражения они преспокойно распознают. (Алло! Оставайтесь на линии.)

И что же происходит с агрессией при поражениях миндалины? На этот вопрос отвечают наблюдения за пациентами, которым делали операции на миндалине, но не из-за эпилептических припадков, а чтобы справиться с их агрессивным поведением. В 1970-х гг. подобная психохирургия вызвала яростную полемику. Я имею в виду не господ ученых, переставших здороваться друг с другом на конференциях. Я говорю о взрыве публичного негодования.

Тут поднимались острейшие биоэтические вопросы. Какую агрессию считать патологической? Кто это решает? Какие средства были испытаны до того и почему безуспешно? Все ли типы гиперагрессии одинаково опасны или одни с большей вероятностью отправятся под нож, чем другие? Что представляет собой лечение?^{22}

В подавляющем большинстве случаев речь идет о редких эпизодах эпилептических приступов, которые начинались с неконтролируемой агрессии. И такие взрывы требовалось как-то смягчить (статьи с описанием подобных синдромов называются примерно так: «Клинические и физиологические следствия стереотаксической двусторонней амигдалотомии при неразрешимой агрессии»). Но представим, что миндалину разрушали не у страдальцев с припадками, а у людей с серьезным послужным списком агрессивных поступков. Именно на такие истории и обрушился весь поток грязи. Возможно, это был полезный опыт. А может, стоит справиться у Оруэлла. Это длинная и темная история, и я приберегу ее для другого раза.

И что, разрушение миндалевидного тела у человека и вправду снижает агрессию? Когда дело касается агрессивного взрыва, с которого начинается припадок, то да, несомненно, да. Но при операциях, цель которых — удержать в рамках агрессивное поведение, то… ну-у-у… наверное. Ведь при разнородности хирургических подходов и диагнозов у пациентов, при отсутствии современных инструментов нейровизуализации, показывающих в деталях, какие части миндалевидного тела были разрушены в каждом конкретном случае, при расплывчатости поведенческих критериев и описаний (в статьях «успешность» результатов оценивается в диапазоне от 33 до 100 %) нельзя сделать однозначный вывод. Так что эта операция почти никогда не практикуется.

Связь агрессии с миндалиной всплывает в двух печально известных случаях насилия. Первый касается Ульрики Майнхоф, основательницы «Фракции Красной армии» (изначально банды Баадера — Майнхоф), террористической группировки, бросавшей бомбы и грабившей банки в Западной Германии. До того как стать агрессивной радикалисткой, Майнхоф благополучно работала журналистом. Во время судебного процесса 1976 г. она была найдена повешенной в своей тюремной камере. (Убийство? Самоубийство? До сих пор не известно.) В 1962 г. она перенесла операцию по удалению доброкачественной опухоли мозга. И вот в 1976 г., когда делали посмертную аутопсию, обнаружилось, что остатки опухоли и хирургический шрам вросли в миндалину^{23}.

Во втором случае речь идет о Чарльзе Уитмене, «техасском снайпере» из Остина, который в 1966 г. убил своих жену и мать, после чего поднялся на самый верх 28-этажной башни Техасского университета, откуда расстрелял 14 человек и еще 32 ранил. Это было первое массовое убийство в учебном заведении. В детстве Уитмен — говорю без шуток — пел в церковном хоре и возглавлял местных скаутов, потом счастливо женился и работал ведущим инженером с уникально высоким IQ. За год до случившегося он жаловался врачам на сильные головные боли и внезапные вспышки жестокости (отчаянное желание всех расстрелять с крыши). Он оставил записки рядом с телами убитых им жены и матери, в которых признавался, что любит их и что сам в замешательстве от содеянного. «Я на рациональном (sic!) уровне не могу привести ни одной причины для убийства», а далее: «И пусть у вас не будет никаких сомнений в том, что я всем сердцем был предан этой женщине». В своей предсмертной записке Уитмен просил провести аутопсию мозга и все его сбережения отдать в фонд изучения душевных заболеваний. Аутопсия подтвердила его подозрения. У Уитмена оказалась глиобластомная опухоль, которая давила на миндалину.

Можно ли после этого утверждать, что чудовищное злодеяние Уитмена было спровоцировано опухолью миндалины? Вероятно, следует ответить «нет, нельзя», если видеть в случившемся единственно только связь между миндалиной и агрессией. Тут нужно иметь в виду факторы риска, которые наложились на само неврологическое заболевание. В детстве Уитмена избивал отец, также он был свидетелем того, как отец истязал его мать и братьев. Бывший лидер скаутов и мальчик-хорист, повзрослев, стал сам поколачивать жену, а однажды, в годы службы во флоте, предстал перед военно-полевым судом за физическую расправу над сослуживцем^[25]. И что показательно для его семейной истории, брата Уитмена убили в пьяной драке в возрасте 24 лет^{24}.

Другая функция миндалины выходит на сцену

Итак, нашлось множество доказательств связи миндалины с агрессией. Но если спросить у специалистов по миндалине, какие функции у их любимой части мозга, то отнюдь не агрессия возглавит список. Они назовут в первую очередь страх и тревогу^{25}. И это понятно — там, где генерируется агрессия, найдется место страху и опасениям.

Связь между миндалиной и чувством страха доказывается примерно так же, как и при исследовании связи миндалины с агрессией^{26}. У лабораторного животного можно перерезать нейроны конкретных структур миндалины, можно регистрировать активность нейронов миндалины с помощью вживленных электродов и соотносить ее с теми или иными поведенческими реакциями животного, можно стимулировать электроды, отслеживая его внешнюю реакцию, или же менять в тех или иных структурах миндалины генетическую регуляцию. Что важно, у человека наблюдается то же самое — чем сильнее активность миндалины, тем более явными становятся признаки страха.

В одном из исследований испытуемому с датчиками на голове предлагалось играть в видеоигру «Ms. Pac-Man from hell», в которой игрок должен двигаться по лабиринту; если «вражеская» точка его догоняет, то игроку достается удар током^{27}. Когда игроки увертывались от точки, миндалина бездействовала. Но стоило точке приблизиться — миндалина начинала подавать сигналы. И чем сильнее предполагался удар током, тем дальше от точки миндалина начинала возбуждаться и тем сильнее было это возбуждение. И тем страшнее было испытуемым, как они сами оценили в конце опыта.

Еще в одном исследовании участникам эксперимента сообщили, что их ударит током. Но не сказали, в какой момент^{28}. И некоторые респонденты в условиях такой неопределенности и невозможности контролировать ситуацию выбирали получить удар током немедленно и даже посильнее, настолько ситуация оказалась для них невыносимой. А у других миндалина возбуждалась все больше по мере увеличения времени ожидания боли.

Следовательно, у людей именно миндалина отвечает за угрозу, пусть даже та совершенно эфемерная, проходящая только на бессознательном уровне.

Мощными доказательствами участия миндалины в формировании реакции страха снабжают нас исследования посттравматических стрессовых расстройств (ПТСР). У страдающих ПТСР наблюдается сверхактивация миндалины даже в относительно безопасных условиях; также отмечается, что активация при снятии пугающего стимула снижается в ней медленно^{29}. Более того, у пациентов с застарелым ПТСР размер миндалины увеличен. В главе 4 будет показано, какую роль при этом играет стресс.

Миндалина также участвует в формировании тревожных состояний^{30}. Представьте колоду карт, в ней половина карт красные, половина — черные. Сколько вы поставите на то, что верхняя карта красная? В этом случае речь идет о вероятностях. А теперь представьте, что в колоде есть по крайней мере одна красная и одна черная карта. Сколько вы теперь поставите на верхнюю красную? На этот раз мы пускаемся в область неопределенностей. Притом что в обоих случаях вероятности равны, люди испытывают бо́льшую тревогу при втором раскладе. И в результате в этом втором случае миндалина возбуждается сильнее. Она вообще очень чувствительна к сбивающим с толку социальным обстоятельствам. Вот высокоранговый самец макаки-резуса, он ухаживает за самкой. И эту самку помещают в изолированную комнату с прозрачной стенкой. В одном случае она там в одиночестве, а в другом — вокруг нее вертится самец-соперник. Ничего удивительного, что во второй ситуации миндалина отодвинутого самца бунтует. И что это — агрессия или тревога? По всей видимости, не агрессия, ведь уровень возбуждения миндалины никак не соотносится ни с агрессивными актами, ни с голосовыми сигналами самца, ни с уровнем выделяемого тестостерона. Но очень хорошо коррелирует с симптомами тревоги — у несчастного стучат зубы, он начинает себя царапать.

С социальной неопределенностью миндалина связана еще и следующим образом. В одной работе, где использовалась нейровизуализация, испытуемые участвовали в игре команда против команды. Результат игры подтасовывали так, чтобы испытуемый оказывался в середине рейтинга^{31}. Затем по ходу состязания экспериментаторы манипулировали очками таким образом, что рейтинг участника либо оставался более-менее стабильным, либо широко варьировал. Стабильные очки активировали лобную кору (об этом вскоре пойдет разговор). А случайный рейтинг возбуждал и лобную кору, и миндалину. И вправду тревожно, когда нет уверенности в собственном ранге.

Другое исследование затрагивает нейробиологию конформизма, соглашательства^{32}. Вот группа участников, причем все, кроме одного, в тайном сговоре с экспериментаторами. Всем показывают Х и просят сказать, что это за буква. Все по очереди отвечают, что это Y. Назовет ли наш не посвященный в сговор тоже Y? Зачастую так и происходит. У тех же, кто стоит насмерть за Х, регистрируется возбуждение в миндалине.

Теперь о мышах. У них можно включать и выключать тревожность, возбуждая определенные нервные цепи в миндалине. А еще там можно активировать такие нервные цепи, что мышь потеряет способность различать опасные и безопасные условия^[26]{33}.

И врожденный, и выученный страх формируются при участии миндалины^{34}. Суть врожденного страха (иначе говоря, фобия) состоит в том, что вы безо всякого опыта, безо всяких проб и ошибок воспринимаете нечто ужасно пугающим. Например, крыса, которая родилась в лаборатории и общалась только с другими лабораторными крысами и студентами, инстинктивно боится и избегает запаха кошек. В то же время различные фобии активируют до известной степени различные нейронные схемы в мозге (например, в дантистофобию кора вовлечена сильнее, чем в боязнь змей). Но при этом все фобии возбуждают миндалину.

Врожденные страхи отличаются от страхов, приходящих из опыта, т. е. когда мы научаемся чего-то бояться — дурных соседей, писем из налоговой. В действительности разделение врожденных и приобретенных фобий не совсем четкое^{35}. Все знают, что люди от рождения боятся змей и пауков. Но некоторые держат их в качестве домашних животных и дают им забавные имена^[27]. Вместо неизбежного страха мы демонстрируем «подготовленное обучение», т. е. нам легче научиться бояться змей и пауков, чем панд или спаниелей.

То же самое происходит и с другими приматами. Например, выращенных в питомниках обезьян, которые никогда не сталкивались со змеями — равно как и с искусственными цветами, проще научить бояться первых, чем вторых. Как мы увидим в следующей главе, феномен подготовленного обучения выражается и в том, что нам легче научиться бояться людей с определенным типом внешности.

Размытость между врожденным и усвоенным страхом прекрасно накладывается на структуру миндалины. Эволюционно древняя центральная миндалина играет ключевую роль во врожденных фобиях. К ней прилегает базолатеральная миндалина (БЛМ), которая развилась позднее и немного напоминает сложную современную кору. Именно БЛМ учится новым страхам и посылает их в центральную миндалину.

Джозеф Леду из Нью-Йоркского университета показал, как это происходит^[28]{36}. Вот крысу ударили током: это у нее врожденный пусковой механизм страха. Когда действует данный стимул, центральная миндалина крысы активируется, выделяются гормоны стресса, симпатическая нервная система мобилизуется и, как очевидный ожидаемый результат, животное замирает: «Что это? Что делать?» Теперь усложним эксперимент. Перед каждым ударом тока будем давать нейтральный сигнал, не вызывающий страха, например звуковой. И если раз за разом соединять звук (условный раздражитель) с ударом тока (безусловный), то сформируется условно-рефлекторный страх — один только звук будет вызывать замирание, выделение гормонов стресса и т. д.^[29]

Леду с коллегами показал, как слуховая информация стимулирует нейроны БЛМ. Поначалу возбуждение этих нейронов никак не сказывалось на нейронах центральной миндалины, т. е. на тех, которые активируются при ударе током. Затем при повторении парной стимуляции (удар плюс звук) происходила перенастройка нервных цепей, и тогда нейроны БЛМ получали средства влияния на центральную миндалину^[30].

Нейроны БЛМ, которые в результате формирования условного рефлекса начали реагировать на звук, могли бы точно так же стать «участниками» условного рефлекса на свет. Другими словами, эти нейроны реагируют на сущность стимуляции, а не на его конкретику. Более того, если стимулировать эти нейроны электродами, то крысы быстрее закрепляют условный рефлекс страха. То есть снижается порог для установления новой связи. А если стимулировать слуховые нейроны безо всякого звука (т. е. давать слуховой стимул напрямую на нейроны, доставляющие звуковую информацию к миндалине) одновременно с электрическим ударом, то все равно получите условный рефлекс страха на звук. Так конструируется обучение ложному страху.

Конечно, происходят изменения и в синапсах. Когда реализуется условный рефлекс на страх, то возрастает возбудимость синапсов между нейронами БЛМ и центральной миндалины. Чтобы это понять, стоит присмотреться к количеству рецепторов возбуждающих нейромедиаторов в дендритных шипиках этих нейронов^[31]. Еще при формировании условного рефлекса увеличивается уровень «факторов роста», способствующих росту новых связей между нейронами БЛМ и центральной миндалины. Уже определены некоторые гены, которые участвуют в этих процессах.

Положим, страх уже сидит внутри, выучен^[32]{37}. Но вот условия изменились: то и дело раздается звук, а удара током больше нет. И выученный страх постепенно бледнеет. Как это происходит, как «умирает» страх? Как мы узнаем, что человек больше не боится, что события, прежде смотанные для него в один жуткий клубок, теперь воспринимаются порознь и не обязательно пугают его одинаково сильно? Вспомним, что при формировании условного рефлекса группа нейронов БЛМ начинает реагировать на звук при включении тока. А другая группа тем временем отвечает на звук, который ударом тока не сопровождается, т. е. занимается прямо противоположным делом (логично предположить, что эти две популяции нейронов тормозят друг друга). Ну и откуда к этим «больше-не-страшно» нейронам приходит импульс? Из лобной коры. То есть если нам удается перестать чего-то бояться, то не потому, что нейроны в миндалине перестали возбуждаться. Избавление от страха — это не пассивный процесс; мы не можем просто так забыть, что нечто казалось нам страшным. Мы активно учимся воспринимать это «нечто» все менее грозным^[33].

Вполне понятно, что миндалина играет значимую роль в принятии социальных и эмоциональных решений. Возьмем, к примеру, экономическую игру «Ультиматум», в которой два игрока должны поделить денежный ресурс. Первый игрок предлагает какой-то вариант дележа, а второй должен либо согласиться с предложением, либо отвергнуть его^{38}. В последнем случае деньги не достаются никому. Исследования показывают, что отказ вызывается эмоциями, возникающими как ответ на гнусную несправедливость и как желание наказать. Чем больше у второго игрока возбуждается миндалина после услышанного предложения, тем с большей вероятностью он его отвергнет. Люди же с повреждениями миндалины проявляют нетипичную щедрость в этой игре: они не начинают отклонять предложения даже при очень нечестном дележе.

Почему так? Ведь эти люди правила игры понимают, дают здравые стратегические советы другим игрокам. Более того, когда они считают, что играют с компьютером — т. е. участвуют в несоциальной версии игры, — то принимают те же решения, что и контрольные индивиды. Нет причин говорить и о каких-то задуманных многоходовках, в которых столь несоразмерная щедрость могла бы в конечном счете окупиться. Если задать им соответствующий вопрос, то окажется, что и у них, и у группы контрольных игроков одинаковые ожидания касательно уровня взаимности.

Все это вместе позволяет заключить, что, когда требуется принять социальное решение, миндалина приводит в действие скрытое недоверие и бдительность^{39}. И все благодаря обучению. Авторы одного из исследований пишут: «Щедрость в игре на доверие у наших БЛМ-дефектных субъектов следует рассматривать как патологический альтруизм; это нужно понимать в том смысле, что такие люди не “отучаются” от альтруистического поведения вследствие отрицательного социального опыта». Другими словами, человеку с рождения присуще доверие, но он обучается быть бдительным и не доверять всем подряд. И за это обучение отвечает именно миндалина.

Как ни удивительно, но миндалина и один из ее адресатов в гипоталамусе играют определенную роль в мужской сексуальной мотивации (за сексуальное исполнение у самцов отвечают другие ядра гипоталамуса)^[34], а в формировании женской сексуальной мотивации миндалина не участвует^[35]. И как это понять? Тут нам поможет одно из исследований с нейровизуализацией. Молодым мужчинам (гетеросексуалам) давали смотреть картинки с привлекательными женщинами (контрольная группа рассматривала картинки с привлекательными мужчинами). Пассивное разглядывание картинок активировало систему награды. Но если разглядывание не пассивное, а предусматривает какие-то действия, например нужно нажимать на кнопку для перелистывания картинок, то миндалина активируется заметно больше. В других исследованиях также показано, что миндалины больше возбуждаются, когда размер награды переменчив. Более того, и при изменении размера награды, и при изменении степени отвращения возбуждаются некоторые сходные нейроны БЛМ — те, которые отвечают за изменения вообще, независимо от категории чувства. Для этих нейронов что «награда изменилась», что «наказание изменилось» — все одно. Так что миндалина, как сообщают нам эти исследования, не настроена на получение удовольствия от получения удовольствия. Здесь можно говорить о неуверенном, беспокойном стремлении к потенциальному удовольствию, о тревоге, страхе и гневе, что вознаграждение может оказаться меньше возможного или вообще не будет получено. Речь идет о том, сколь много снедающей исподволь немочи в нашей жажде удовольствий^[36]{40}.

Миндалина — часть взаимосвязанной структуры мозга

Теперь, когда мы знаем кое-что о внутренних подразделениях миндалины, хорошо бы понять и ее внешние связи. То есть куда ведут нейронные пути из нее и откуда они приходят^{41}.

Некоторые информационные входы в миндалину

Сенсорные входы. Для начала заметим, что в миндалину (в особенности базолатеральную часть) поступают сигналы от всех сенсорных систем^{42}. А как иначе генерируется страх при звуках акульей мелодии из «Челюстей»? Как правило, информация от сенсорных систем разных модальностей (глаза, уши, кожа…) поступает в соответствующие области коры (зрительную, слуховую, осязательную…) для последующей обработки. Так, прежде чем миндалина воскликнет «Ой, это же пистолет!», зрительная кора должна, задействовав один за другим нейронные слои, преобразить пиксели возбуждений сетчатки в целостный образ пистолета^[37]. При этом важно, что некоторая часть информации минует кору и отправляется прямиком в миндалину. А это значит, миндалина может в принципе получать сведения о чем-то пугающем до того, как кора даст об этом знать. Мало того — благодаря исключительной возбудимости нейронов упомянутого прямого пути миндалина может среагировать на легчайшие, эфемерные стимулы, незаметные для коры. К тому же нейроны этого короткого пути формируют более крупные и возбудимые синапсы в БЛМ, чем нейроны, приходящие из сенсорной зоны коры. Эмоциональный всплеск способствует выучиванию условно-рефлекторного страха. То, что короткий путь существует, продемонстрировано на примере пациента с повреждениями зрительной коры, вызвавшими т. н. корковую слепоту. Этот человек благодаря включению прямого пути был способен распознавать эмоции на лицах, хотя и не воспринимал бо́льшую часть зрительной информации^[38].

Тут нужно понимать, что в миндалину поступает информация не совсем или даже совсем не точная, т. к. точность — это ведомство коры. И, как мы увидим в следующей главе, из-за этого случаются трагичные курьезы, когда, например, миндалина решает, что перед носом размахивают пистолетом, а в действительности это просто телефон.

Информация о боли. В миндалину приходят сведения о том, что непосредственно вызывает страх и тревогу, — о боли^{43}. Информация идет по отросткам нейронов, тела которых находятся в древней, базовой структуре мозга, а именно в центральном сером веществе (ЦСВ). Стимуляция этой области вызывает панические атаки, а у людей с хроническими паническими атаками данная область увеличена в объеме. Если задуматься о роли миндалины в формировании тревожности, страха, неуверенности, то приходишь к заключению, что страх вызывается неожиданностью боли, а не самим болевым ощущением; именно неопределенность события активирует миндалину. Так что боль (и реакция миндалины на боль) обусловлена контекстом обстоятельств.

Отвращение всех мастей. А еще в миндалину приходят исключительно интересные отростки из т. н. островковой области, почтенной части префронтальной коры, которую мы будем рассматривать по ходу дела в следующих главах^{44}. Если вы (или любое другое млекопитающее) надкусите тухлятину, то островковая область возбудится и вы сразу выплюнете гадость, почувствуете тошноту и рвотные позывы, скривите лицо — это островок проработал вкусовое отвращение. То же самое относится к запаху.

Примечательно, что у людей та же самая область активируется и при упоминании о чем-то отвратительном с морально-этических позиций: нарушении общественных норм или людях, опозоренных в глазах общественности. Возбуждение в области островка вызывает возбуждение в миндалине. Если кто-то в игре повел себя гадко и эгоистично, то по возбуждению в островковой зоне и миндалине можно предсказать, насколько велики будут недовольство и жажда мщения. Все это имеет отношение только к социальному поведению — если вас нагло обыгрывает компьютер, островок и миндалина не возбуждаются.

Активируется островковая зона и тогда, когда едят тараканов или воображают сей прелестный процесс. То же происходит, если соседнее племя сравнивается в мыслях с этими отталкивающими насекомыми. Мы скоро увидим, что здесь ключ к тому, как наш мозг отображает «мы и они».

И наконец, миндалина получает тысячи сигналов из лобной коры. Вскоре мы узнаем и об этом.

Некоторые информационные выходы из миндалины

Двусторонние связи. Ниже я расскажу о том, что миндалина ведет диалог со многими областями мозга, включая лобную кору, островок, центральное серое вещество, а также с сенсорными нейронами, настраивая по-своему их возбудимость.

Взаимодействие миндалины и гиппокампа. Миндалина, естественно, сообщается со всеми лимбическими структурами, в том числе и с гиппокампом. Факты в целом свидетельствуют, что миндалина учится бояться, а гиппокамп выучивает отдельные конкретные обстоятельства. Но в критические моменты миндалина все же заставляет гиппокамп выучивать страх^{45}.

Вернемся к крысе, у которой вырабатывают условно-рефлекторный страх. Если крыса находится в клетке А, то звенит звонок, а вслед за звуком подается ток. В клетке Б крысе просто включают звонок. В результате в клетке А крыса при звонке замирает от страха, а в клетке Б — нет. Миндалина выучивает сигнал опасности — звонок, а гиппокамп выучивает контекст сигнала — клетка А или Б. Совмещенное выучивание сигнала и контекста очень узко сфокусированы — мы все помним картинку, как самолет врезается в башню Всемирного торгового центра, но вряд ли кто вспомнит фоновые детали — облака, цвет неба и т. д. Гиппокамп решает, стоит ли помещать факт в свою копилку исходя из того, поработала ли над ним миндалина. Кроме того, спаренное действие миндалины и гиппокампа может масштабировать события. Предположим, в бандитском районе города в темном парке на вас наставили дуло пистолета. Впоследствии, в зависимости от обстоятельств, пистолет может оказаться стимулом, а темный парк контекстом или же темный парк становится стимулом, а бандитский район — контекстом.

Моторные выходы. Миндалина включена в еще один короткий путь; он затрагивает моторные нейроны, командующие движениями^{46}. Ясно, что если требуется быстро сорганизоваться, например убежать, то миндалина запрашивает лобную кору, добиваясь одобрения от штаба. Но если возбуждение сильное, то миндалина обращается непосредственно к подкорковым рефлекторным двигательным дугам. И опять же наталкивается на компромисс между скоростью и точностью: последняя обеспечивается участием коры, но она же снижает скорость реакции. Вот таким-то образом ввод информации по короткому пути и заставит вас увидеть пистолет вместо мобильного телефона, а вывод команды по короткому пути вынудит вас нажать на курок прежде, чем вы осознаете, что происходит.

Активация. Миндалина в конечном итоге должна просигнализировать телу и мозгу о тревожных обстоятельствах. Нервные выходы из нее нацелены именно на исполнение этой роли. Как мы помним, главное в миндалине — ее центральная часть^{47}. Оттуда отростки нейронов уходят, или проецируются, в близлежащую структуру, похожую на миндалину и называемую ядром ложа конечной полоски (ЯЛКП). Из ЯЛКП отростки проецируются в гипоталамус, в ту его часть, которая запускает гормональный стрессовый ответ (подробнее в главе 4). Кроме того, отростки нейронов ЯЛКП проецируются и в определенные области ствола и среднего мозга, отвечающие за активацию симпатической нервной системы и торможение парасимпатической нервной системы. На деле это выглядит так: происходит нечто эмоциональное, лимбическая система миндалины слоя 2 подает сигнал в слой 1 — и вот сердце заколотилось, кровяное давление подскочило^[39].

Миндалина также активирует область т. н. голубого пятна, структуры ствола мозга, которое служит чем-то вроде собственной мозговой симпатической нервной системы^{48}. Она посылает отростки нейронов, выделяющие норадреналин, по всему мозгу, в особенности в кору. Если в голубом пятне все тихо и гладко, то и вы спокойны. Если оно возбуждается, то и вы тоже. А если оно вопит от ужаса, как ему приказывает миндалина, то у всех нейронов случается аврал.

Мы из этого должны уяснить важную вещь^{49}. Когда симпатическая нервная система начинает изо всех сил «нервничать»? Когда страшно, когда нужно убегать со всех ног, когда нужно сражаться или во время секса. Или если вы выиграли в лотерею, или радостно мчитесь по футбольному полю, или только что доказали теорему Ферма (это для тех, кто в теме). К слову: у самцов мышей примерно четверть нейронов в одном из ядер гипоталамуса обслуживают половое поведение, а если возбуждение усилить, то они же вовлекаются в иннервацию агрессивных реакций.

Это подразумевает два важных следствия. Первое состоит вот в чем. И половое поведение, и агрессия активируют симпатическую нервную систему, а она, в свою очередь, влияет на поведение. Сходные обстоятельства будут восприниматься по-разному на фоне различных сердечных ритмов: когда сердце учащенно колотится или когда оно спокойно, размеренно стучит. Значит ли это, что в зависимости от картины возбуждения автономной системы мы по-разному ощущаем окружающий мир? Нет, не значит. Но все же обратная связь автономной нервной системы влияет на ощущения — она меняет их интенсивность. Об этом подробнее рассказывается в следующей главе.

Во втором следствии отражена основная идея этой книги. А именно: сердцу по большому счету все равно, кипите вы от ярости или испытываете оргазм — оно будет биться сходным образом. Вспомните слова Визеля: противоположность любви — не ненависть, а безразличие.

Давайте теперь подытожим все, что узнали о миндалине. Лавируя между сознательной упрощенностью и научной сложностью, мы вывели самое важное — двойственную роль миндалины в оформлении агрессии и страха (некоторых из его сторон по крайней мере). Страх и агрессия могут и не быть тесно взаимоувязаны — испуг необязательно вызывает агрессию, а агрессия не всегда коренится в страхе. Обычно страх увеличивает агрессию у тех, кто склонен проявлять ее. А подчиненные индивиды, которые не имеют возможности выказать свою агрессию без риска, от страха ведут себя прямо противоположным образом.

Разобщенность страха и агрессии можно ясно увидеть в насилии психопатов, которых вряд ли назовешь боязливыми — и физиологически, и на субъективном уровне их чувствительность к боли ниже нормы. И миндалина у них хуже реагирует на обычную стимуляцию страха, да к тому же она меньше по размеру^{50}. Так вот, картина психопатического насилия хорошо согласуется с этими фактами. У психопатов оно не спровоцированное, а инструментальное. То есть является лишь средством для достижения определенной цели, исполняется бесстрастно, безжалостно, по-змеиному безучастно.

Это значит, что страх и насилие нельзя накрепко спаривать. Но их связь, как правило, возникает, когда вспыхнувшая агрессия — это ответная реакция на вызов, бешеная, с пеной у рта. Если бы никто не устрашал нейроны миндалины, а вместо этого они бы сидели под своею виноградною лозою и под своею смоковницею, то мир, наверное, был бы более благостным^[40].

А теперь мы двинемся дальше, к следующей области мозга — второй из тех трех, о которых нам нужно знать поподробнее.

Лобная кора

Я долго, целые десятилетия, изучал гиппокамп. Он по-доброму относился ко мне. Хотелось бы думать, что и я платил ему тем же. Но иногда мне кажется, что я с самого начала ошибся с выбором, мне нужно было еще тогда заняться лобной корой. Ведь именно это — самая интересная часть мозга.

Что делает лобная кора? Список ее занятий велик: оперативное запоминание, решение текущих вопросов (организация информации с последующим стратегическим ее воплощением в действиях), отсрочка удовольствия, долговременное планирование, регуляция эмоций, сдерживание импульсивных порывов^{51}.

Это портфолио многостаночника. Пожалуй, я бы объединил все эти профессии под одной шапкой, которую уместно было бы поместить на каждой странице этой книги: лобная кора заставляет нас поднапрячься, если дело видится правильным.

Назову для начала несколько важных черт, характеризующих лобную кору.

Становление этой части мозга произошло позже других, только у приматов она проявилась во всем своем великолепии. Среди генов, уникальных для приматов, непропорционально большая их часть работает именно в лобной коре. И более того, картина активации этих генов сильно варьирует у разных особей; размах индивидуальной изменчивости в их активности гораздо больше, чем усредненная для всех генов мозга разница между человеком и шимпанзе.

В лобной коре человека нейронные связи гораздо сложнее, чем у других человекообразных обезьян, и, согласно некоторым определениям ее границ, она у человека даже крупнее (разумеется, если брать удельный размер, т. е. относительно размера тела)^{52}.

В индивидуальном развитии человека лобная кора заканчивает свое формирование позже остальных частей мозга, при этом самые эволюционно молодые ее части созревают самыми последними. И вот что примечательно — лобная кора полностью вступает в строй, только когда человек достигает 20–25 лет. Прибережем этот фактик до главы о взрослении — там он нам пригодится.

И наконец, в лобной коре есть клетки особого типа. В целом наш мозг не может похвастаться неповторимым клеточным или химическим составом — наши нейроны, нейромедиаторы, нейропептиды и т. д. примерно такие же, как и у мухи. Мы отличаемся по количественным характеристикам: на каждый мушиный нейрон у нас приходятся мириады нейронов и мириады мириадов нейронных связей^{53}.

Упомянутые в последнем пункте исключительные клетки — это т. н. нейроны фон Экономо (по-другому — веретенообразные нейроны). Они отличаются и по форме, и по картине связей. Поначалу считалось, что эти нейроны имеются только у человека, но потом их нашли у других приматов, китов, дельфинов и слонов^[41]. Перед нами — звездная команда высокосоциальных видов.

Заметим кстати, что некоторые нейроны фон Экономо присутствуют только в двух областях лобной коры, как было показано Джоном Оллманом из Калифорнийского технологического института. Об одной из них мы уже слышали, это островковая зона со своей знаменательной ролью в оформлении вкусового и морального отвращения. А вторая область называется передней поясной корой. Там в основном и формируется чувство эмпатии (об этом подробнее будем говорить позже).

Так что и эволюция, и размеры, и сложность, и индивидуальное развитие, и генетика, и типы нейронов — все говорит об уникальности лобной коры, и особенно лобной коры человека.

Подразделения лобной коры

Анатомия лобной коры чудовищно сложна, а о кое-каких ее частях вообще нет ясности — есть ли они у более «простых» видов приматов (по этому поводу ученые не могут прийти к единому мнению). Тем не менее полезно предложить некоторые общие подходы к данной теме.

Самой передней частью лобной коры является префронтальная кора (ПФК), она же и самая эволюционно молодая. Лобная кора, как мы уже знаем, является центральным диспетчерским пунктом. Именно ПФК является, если использовать знаменитое высказывание Джорджа Буша-младшего о самом себе, «распорядителем». В конфликтных ситуациях — «ужас-ужас, что предпочесть: кока-колу или пепси?!» — выбор за ПФК. Ей надлежит решать, выскажете ли вы сгоряча все, что думаете, или придержите язык, нажмете на курок или опустите ружье. И зачастую выбор находится между взвешенным решением и эмоциональным порывом.

Приняв решение, ПФК посылает по отросткам импульс в другие части лобной коры, находящиеся в непосредственной близости. Здесь сидят нейроны премоторной коры, которые сообщаются с моторной корой, а оттуда бегут сигналы непосредственно к мускулам^[42]. Засим следует тот или иной поведенческий акт^[43].

Перед тем как обсуждать влияние лобной коры на социальное поведение, давайте рассмотрим ее более простые функции.

Лобная кора и сознание

Предположим, мы решаем выполнить трудное, но правильное действие. Как данное решение выглядит с точки зрения сознания?^{54} (Джонатан Коэн из Принстонского университета дал термину «сознание» (англ. — cognition) следующее определение: это способность координировать мысли и действия в соответствии с внутренними целями.) Например, требуется набрать телефонный номер, который вы когда-то использовали. Лобная кора помнит его, будьте уверены, но она еще и осмыслит стратегически ситуацию. Перед тем как набрать номер, вы осознанно вспомните, что этот номер в другом городе, напряжетесь и припомните код города, да еще и не забудете набрать перед кодом цифру вызова межгорода^[44].

Также лобная кора заставляет сконцентрироваться на текущей задаче. Если вы сошли с тротуара с намерением перейти улицу, то посмотрите налево, а затем направо, оцените количество машин и выберете наиболее безопасный путь. Если вы сошли с тротуара, чтобы поймать такси, то в первую очередь будете взглядом выискивать светящиеся оранжевые «гребешки» на крышах автомобилей и шашечки на боках. В одном обширном исследовании обезьян обучали следить за цветными точками, движущимися по экрану. По сигналу исследователя они должны были сфокусировать внимание либо на цвете точек, либо на направлении их движения. Сигнал, который переключал их внимание с одного признака на другой, вызывал вспышку активности в ПФК и, соответственно, торможение притока той информации (о цвете или о движении), которая становилась неважной. ПФК помогает справляться с самым трудным — переключением с привычных, налаженных действий, когда меняются правила^{55}.

А еще лобная кора решает, как поступить, — на основе некоторой информации она составляет логичные схемы, а затем выбирает стратегию поведения^{56}. Вот, например, тест, требующий ее участия. Экспериментатор сообщает испытуемому, что идет в магазин и хочет купить персики, кукурузные хлопья, средство для мытья посуды, корицу… и перечисляет еще дюжину разных вещей. А затем несчастный испытуемый должен перечислить все 16 предметов. Ему удается вспомнить первые два-три предмета, возможно, два-три последних, он называет гвоздику вместо корицы. Экспериментатор повторяет список. На этот раз испытуемый вспоминает несколько больше и корицу с гвоздикой уже не путает. Снова и снова ему зачитывают список…

Это не просто проверка памяти. По мере повторения списка испытуемый замечает, что в нем присутствуют четыре плода (фрукта или ягоды), четыре специи, четыре хозяйственных предмета, четыре мучных изделия. То есть он выделяет категории. И называет предметы из списка, сообразуясь с этими категориями: «Персики, яблоки, малина, т. е. нет, я имел в виду клубнику… и еще один фрукт, не помню какой; хорошо, дальше у нас идут мука, хлеб, бублики, кексы. Так-с… перец, гвоздика, ох, нет! Конечно, корица, кардамон…» Так по ходу дела ПФК предлагает свою стратегию для запоминания длинного списка^[45].

Префронтальная кора занимается в первую очередь «навешиванием ярлыков» — категоризацией, организацией кусочков информации. Она концептуально сближает яблоки и персики, а не яблоки и туалетную бумагу. В одном из исследований обезьян тренировали различать картинки с кошками и собаками. В ПФК обезьян теперь имелись нейроны, которые реагировали отдельно на кошек и на собак. А потом ученые схитрили, показав «испытуемым» гибридную картинку кошкособаки. Если гибрид составляли на 80 % — собака и 20 % — кошка или даже на 60 % — собака и 40 % — кошка, то он воспринимался как стопроцентная собака. Но стоило добавить к нему 20 % кошачьего (соотношение 40:60), как срабатывали «кошачьи» нейроны, выдавая на выходе стопроцентную кошку^{57}.

Лобная кора помогает нам совершать более трудные (волевые) поступки, порыв к которым — если бы она не участвовала — был бы задавлен. Делает она это с помощью мыслей, имеющих самые разнообразные источники, рассмотрением которых мы займемся на последующих страницах данной книги: «не бери печенье, оно не твое», или «ты отправишься прямиком в ад», или «самодисциплина — это хорошо», или «ты будешь счастливее, если похудеешь». И вот тормозный моторный нейрон уже не одинокий боец: в команде с такими мыслями он имеет шанс побороться.

Метаболизм лобной коры и внутренняя уязвимость

Итак, мы подняли важный вопрос, касающийся и социальной, и когнитивной функции лобной коры^{58}. Все наши сослагательные «если» — если бы я был там-то и там-то, то сделал бы то-то и то-то или если бы я это увидел, то сказал бы так-то и так-то — дирижируются лобной корой. Она занимается правилами. Во всяких непредвиденных обстоятельствах включаются другие части мозга, но в случаях, когда дело касается выполнения правил, рулит именно лобная кора. Подумайте, например, о правиле горшка, которое мы выучиваем в три года: не пи́сать сразу, как только появляется желание. Лобная кора находит средства для исполнения этого правила, увеличив свое влияние на нейроны, управляющие мускулатурой мочевого пузыря.

Более того, мантра «самодисциплина — это правильно», изготовленная в лобной коре с помощью отказа от соблазнительного печенья, срабатывает и тогда, когда приходится экономить для увеличения будущих пенсионных накоплений. Нейроны лобной коры — настоящие универсалы: их отростки расходятся широко, выполняя самую разнообразную работу^{59}.

На эту работу требуется много энергии, поэтому не случайно, что в лобной коре уровень метаболизма исключительно высокий, равно как и активность генов, отвечающих за выработку энергии^{60}. «Сила воли» — не просто метафора, она указывает на конечный (энергетический) ресурс, требующийся на поддержание самоконтроля. Мало того, что эти лобные нейроны дорого нам достаются, так они еще и весьма уязвимы — как и все «дорогие» клетки. Потому именно в лобной коре неврологические инсульты случаются гораздо чаще.

Здесь уместно упомянуть концепцию т. н. когнитивной нагрузки. Заставьте лобную кору выполнять трудную работу — к примеру, поставьте перед ней задачу на запоминание, на выбор социального поведения или пусть быстро примет целый ряд решений в магазине. А сразу после проведите тесты с ее участием: результаты этих тестов окажутся сниженными^{61}. То же самое происходит при многозадачном режиме, когда префронтальная кора задействуется одновременно в нескольких нейронных схемах.

И еще вот что важно: при увеличении нагрузки на лобную кору у человека снижается социальное чувство^[46] — он становится менее щедрым, меньше стремится помогать окружающим, больше врет^{62}. При высокой когнитивной нагрузке — например, после тестов, требующих напряженной эмоциональной динамики, — человек зачастую начинает жульничать с собственной диетой^[47]{63}.

Можно сказать, что лобная кора прямо источает строжайшую — кальвинистскую! — самодисциплину, работает не покладая рук^{64}. Но вот самое трудное пройдено, новое качество как следует закрепилось — и мы, давно приученные к горшку, не замечаем автоматических движений мочевого пузыря. Так случается с любым важным новшеством, требующим работы лобной коры. Скажем, вы разучиваете трудный музыкальный пассаж в пьесе, и каждый раз, когда он прямо перед вами, вы думаете: «Ага, надо локоть придвинуть, большой палец отвести…» Типичная задача для рабочей памяти. Но однажды — «Вот он, пассаж, уже пять тактов его проигралось, а я только заметил это…» Значит, навык исполнения этого пассажа был передан лобной корой менее требовательным областям мозга, в данном случае — мозжечку. Подобный переход к автоматизму обычно происходит в процессе тренировок, например в спортивных упражнениях, когда, образно выражаясь, тело само знает, что ему делать, не привлекая к этому голову.

В главе про мораль рассматривается более важная роль автоматизма. Не врать — это трудно для лобной коры или не очень? Насколько затратно для нее сопротивляться вранью? Как мы увидим, говорить правду порой совсем нетрудно, спасибо выработанному автоматизму. С этой позиции легко понять ответ, который обычно дает совершивший подвиг смельчак. «О чем вы подумали, когда бросались в ледяную воду за тонущим ребенком?» — «Да ни о чем не подумал — я сначала прыгнул в воду и только потом осознал, что делаю». Труднейшие моральные решения с легкостью принимаются при включении нейробиологического автоматизма, а если приходится писать об этом статью, лобная кора заставляет как следует потрудиться.

Лобная кора и социальное поведение

Все становится даже интереснее, когда лобная кора вмешивает в когнитивный коктейль еще и социальные факторы. Например, у обезьян в префронтальной коре имеются нейроны, которые активируются, когда обезьяна ошибается в том или ином тесте или видит, как ошиблась ее товарка. А некоторые из этих нейронов возбуждаются только в особых случаях — при виде ошибки у определенных особей. В одном нейробиологическом исследовании с применением томографического сканирования человек должен был принимать решение с учетом собственных предыдущих результатов и советов постороннего человека. В этом случае возбуждение перескакивало от нейронного пути «награды» к нейронному пути «советов», туда и обратно^{65}.

Имея в виду упомянутые исследования, мы можем переходить теперь к центральной роли, которую играет лобная кора в социальном поведении^{66}. Особенно рельефно эта роль проявляется при сравнении различных видов приматов. Чем больше размер социальной группы, тем крупнее лобная кора — такая у приматов зависимость. В особенности она заметна у видов, особям которых свойственно то сходиться, то расходиться. Они временами живут небольшими независимыми группами, а иногда собираются и перегруппировываются. Для этого необходимо соизмерять свое поведение с размером группы и ее составом, а такое структурированное поведение требует серьезных усилий. Поэтому понятно, что у тех видов, которые практикуют социальную организацию по типу «сбежались-разбежались» — а это шимпанзе, бонобо, орангутаны, паукообразные обезьяны, — лобная кора осуществляет более эффективный тормозный контроль поведения, чем у видов с устойчивой социальной организацией (гориллы, макаки, капуцины).

Для людей с повышенным числом социальных контактов (их количество оценивают по личным сообщениям респондентов) характерно укрупнение одного из участков ПФК (это запоминаем, дальше пригодится)^{67}. Прекрасно, конечно, но вот незадача — мы не знаем, где причина, а где следствие: увеличение числа социальных связей вызвало рост этого участка ПФК или, наоборот, укрупнение участка ПФК повлекло за собой разнообразие социальных связей. Данный вопрос решен в другом исследовании. Макак-резусов случайным образом распределили по группам разного размера, и в течение 15 месяцев они жили этими группами. Оказалось, что у особей в крупных группах данный участок ПФК увеличился. Значит, размер группы повлиял на размер участка ПФК.

Лобная кора берет на себя управление, когда требуются серьезные социальные усилия — поблагодарить хозяев за ужасный обед, не дать в глаз разъяренному сотруднику, не делать нескромные предложения каждому симпатичному партнеру или партнерше, не хихикать во время траурной речи. Подумайте с благодарностью к своей лобной коре о том, что происходило бы, не помогай она нам сдерживаться, — лучше всего это покажут нам случаи пациентов с повреждениями данной части мозга.

Первым пациентом с подобными лобными повреждениями стал Финеас Гейдж из Вермонта. Его случай, ставший с тех пор хрестоматийным, описан в 1848 г. Гейдж работал проходчиком на строительстве железной дороги, и во время случайного взрыва порохового заряда с ним произошел несчастный случай — железный прут толщиной 3 см пробил ему голову, войдя с левой стороны лица и выйдя из черепа практически вертикально вверх. Прут пролетел еще 20 м и приземлился, прихватив значительную часть левой лобной коры Гейджа^{68}.

Чудесным образом Гейдж выжил и поправился. Но личность этого прежде уважаемого уравновешенного человека преобразилась. Вот как описывает Гейджа доктор, наблюдавший его много лет:

Между его интеллектуальными свойствами и животными наклонностями, если можно так выразиться, расстроилось равновесие, разрушился баланс. Он вспыльчив, непочтителен, позволяет себе грубейшие ругательства (что раньше ему было вовсе не свойственно), не кажет почти никакого уважения своим товарищам, не терпит советов и не проявляет сдержанности, когда это противоречит его желаниям, порой становится неуступчивым и строптивым, но при этом капризным и требовательным, строит многочисленные планы, которые никогда не исполняются, будучи заменены другими, которые кажутся ему более обоснованными.

Друзья хором сказали, что это больше не Гейдж; он не смог вернуться к работе и некоторое время зарабатывал на жизнь тем, что выставлялся в качестве экспоната вместе со своим прутом в Американском музее Ф. Т. Барнума^[48]. Душераздирающая история.

Удивительно, но со временем Гейджу стало получше. Через несколько лет после несчастья он опять начал работать (на этот раз — кучером почтовой кареты) и, по описаниям, стал вполне приемлем в общении. Неповрежденная правая доля лобной коры взяла на себя некоторые функции потерянной левой. Об этой пластичности мозга рассказывается в главе 5.

Еще один показательный пример того, что случается при повреждении лобной коры, дает т. н. синдром лобно-височной деменции (ЛВД, или болезнь Пика), начинающийся как раз с повреждения рассматриваемой нами части мозга. Любопытно, что при этом первыми выходят из строя те самые нейроны фон Экономо, что характерны для приматов, слонов и китов^{69}. Как поначалу ведут себя страдающие ЛВД? Они становятся несдержанными и демонстрируют социально неприемлемое поведение. Им свойственна апатичность, отсутствие инициативы, что отражает разрушение «распорядителя»^[49].

Нечто подобное мы видим и у пациентов с болезнью Хантингтона — ужасным расстройством, вызванным необычной мутацией. При этой болезни разрушаются нейронные связи в подкорковых структурах, координирующие двигательную активность мышц. Поэтому такие пациенты с течением времени все больше и больше непроизвольно дергаются. Выяснилось, что еще до разрушения подкорковых структур зачастую начинают деградировать и структуры лобной коры. У половины пациентов регистрируются при этом поведенческие нарушения — они крадут, демонстрируют агрессивность, гиперсексуальность, взрывное поведение, проявляют необъяснимый интерес к азартным играм^[50]. Социальная и поведенческая несдержанность известна и у пациентов с инсультами в лобной коре — так, у восьмидесятилетних появляется настойчивая сексуальная игривость.

Есть и другие обстоятельства, при которых лобная кора становится недостаточно активна, и выражается это в сходных поведенческих проявлениях — сладострастии, эмоциональной импульсивности, нелогично экстравагантных поступках^{70}. Что это за болезнь? Нет такой болезни, вам это снится. Сны снятся во время быстрой фазы (т. н. фазы быстрых движений глаз), именно тогда лобная кора сходит с дистанции, а сочинители снов вовсю строчат сумасшедшие сценарии. Но если во время сна стимулировать лобную кору, то сценарии получаются серенькими, с бо́льшим самосознанием. Есть еще один момент, когда лобная кора предпочитает молчать, — во время оргазма.

И последний пример, связанный с повреждением лобной коры. Двое исследователей — Адриан Рейн из Пенсильванского университета и Кент Кил из Университета Нью-Мексико — опубликовали данные о преступниках с психопатией. У них по сравнению с контрольной группой (обычные люди без признаков психопатии) уменьшена активность лобной коры, а связи ПФК с другими областями мозга менее разнообразны. Более того, у довольно большой части осужденных за насильственные преступления в прошлом была травма лобной части головы^{71}. Об этом подробнее мы поговорим в главе 16.

Расхождение между разумом и эмоциями — ложная установка, о чем нужно обязательно помнить

Префронтальная кора подразделяется на различные области, подобласти и группы, в общем, нейроанатомы без работы гарантированно не останутся. Но две области из них главные. Первая — дорсальная ее часть, в особенности дорсолатеральная префронтальная кора (длПФК), и пусть вас не пугает звучание слов, это не более чем научный жаргон^[51]. Дорсолатеральная ПФК — наиглавнейший решатель из всех решателей, у нее самый рациональный, самый сознательный, самый прагматичный и самый бесстрастный из всех голосов ПФК. Это наиболее эволюционно молодая часть ПФК, и она же заканчивает последней свое развитие. Она выслушивает остальные части мозга и всем-всем раздает указания.

Уравновешивает длПФК вторая главная область — вентральная часть префронтальной коры, и в особенности ее вентромедиальная часть (вмПФК). Именно этот участок префронтальной коры знаменитый Наута зачислил в почетные члены лимбической системы из-за множественных с ней взаимосвязей. Вентромедиальная ПФК заведует эмоциональной стороной в принятии решений. Наше самое доброе и самое злое поведение связано с взаимодействием вмПФК с лимбической системой и длПФК^[52].

Когнитивная задача длПФК — наиболее сложная^{72}. Данный участок лобной коры проявляет самую высокую активность, когда требуется отказаться от сиюминутной награды, если в перспективе ожидается бо́льшая. Вспомните известную моральную дилемму — дозволено ли убить одного человека для спасения пятерых? По уровню активности длПФК можно предсказать ответ: при высоком возбуждении с большей вероятностью он будет положительным: «Да, дозволено». (Хотя, как мы увидим в главе 13, ответ во многом зависит от того, в какой форме задан вопрос.)

У обезьян с разрушенными связями длПФК стратегия поведения всегда единообразна, они стремятся получить немедленную награду. С задачами на переключение стратегий они не справляются^{73}. То же самое мы видим и у людей с нарушениями длПФК: они не в состоянии планировать свои действия или отсрочивать удовольствие, их поступки неизменно нацелены на достижение сиюминутной выгоды и получение награды, они с трудом контролируют свое поведение^[53]. Можно замечательным образом затормозить работу отдельных участков коры с помощью техники транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС)^[54], что было проделано в превосходной работе Эрнста Фера из Цюрихского университета^{74}. Если у человека именно так затормозить активацию длПФК, то он начинает вести себя неадекватно глупо: в ходе экономической игры принимает самые нелепые предложения, которые в обычном состоянии были бы им отвергнуты в надежде на нечто более приемлемое. Это исследование касается в основном социального поведения: если человек с пониженной активностью длПФК играет с компьютером, то никаких отклонений от нормы не наблюдается. Интересно, что наравне с контрольной группой испытуемые с пониженной активностью длПФК вполне в состоянии оценить предложения как несправедливые. Авторы исследования из этого заключили, что испытуемые со сниженной активностью длПФК не в состоянии именно выполнить свое непредвзятое рациональное решение.

Какова функция эмоциональной вмПФК?^{75} Именно та, которую можно ожидать, ориентируясь на ее нейронные входы в лимбическую систему. Она выходит на сцену, когда игрок, за которого вы болеете, выигрывает или когда вы улавливаете диссонанс в красивой музыке (особенно если это такая музыка, от которой у вас мурашки по коже).

Теперь посмотрим, что происходит при повреждениях вмПФК^{76}. В основном все остается в норме: познавательная способность, рабочая память, адекватное оценивание. Люди могут выполнять трудные, «высоколобые», задания: складывать головоломки, в которых требуется отступить на шаг, чтобы продвинуться вперед на два.

Разница становится видна, когда дело доходит до решения социальных и эмоциональных задач. Тут пациенты с дефектами вмПФК сдаются, они не в состоянии решить что бы то ни было в этом духе^[55]. Они хорошо представляют возможные опции, могут дать разумный совет находящимся в подобной ситуации. Но как только дело принимает эмоциональный оборот или как-то эмоционально касается их самих, тут и начинаются проблемы.

Была предложена специальная теория о влиянии эмоций на принятие решений. Ее разработал Антонио Дамасио, вдохновленный философскими трудами Дэвида Юма и Уильяма Джеймса; об этом вскоре пойдет разговор^{77}. Суть теории вкратце такова. Все то, что чуется нутром, все возможные варианты переходят в ведение лобной коры: «Что я буду чувствовать, если случится то-то и то-то?», а лобная кора рассудительно отвечает, делая свой выбор. Если повредить вмПФК, то отрежется лимбический вход в ПФК, таким образом, исчезнет то самое первичное нутряное чувство и решить что-то станет гораздо труднее.

Более того, предложенные пациентами с дефектами вмПФК ситуационные решения крайне утилитарны. В задачах на моральные дилеммы они заметно чаще других выбирают убийство одного, пусть даже своего родственника, для спасения пятерых незнакомцев^{78}. Их больше волнует конечный результат поступка, чем лежащие в его основе эмоциональные мотивы, поэтому наказание случайного убийцы, по их мнению, должно быть исполнено, а того, кто хотел убить троих, но не сложилось, поскольку плохо рассчитал, следует отпустить. Ведь в итоге в первом случае убийство совершено, а во втором — нет.

Типичнейший пример — Спок из сериала «Звездный путь». Вот у кого работала только длПФК!^[56] А теперь — внимание. Те, кто разделяет эмоции и сознание, обычно предпочитают второе, а к эмоциям относятся с подозрением. Для них неприемлемо поведение, которое выглядит сентиментальным: громко петь, одеваться с вызовом, соблюдать гигиену подмышек. Они бы предпочли избавиться от вмПФК, тогда бы дело пошло лучше, разумнее и рациональнее.

Но в действительности, как подчеркивал Дамасио, все совсем не так. Проблема для людей с нарушениями вмПФК не только в том, что им трудно принять решение, а также и в том, что решения их зачастую неуклюжие^{79}. Друзей и партнеров они выбирают плохо, не могут изменить поведение в случае отрицательного результата. Вот, например, тест, в котором правила выигрыша меняются, но игроки об этом не знают и должны делать ставки, сообразуясь с новой ситуацией. В контрольной группе игроки выбирают оптимальную стратегию, даже если они не в состоянии объяснить новое правило. А люди с дефектами вмПФК не справляются с этим тестом, хотя, в отличие от контрольных игроков, могут вербализовать новое правило ставок. Получается, что вы поймете возможный отрицательный результат, но без вмПФК не сможете его прочувствовать, а потому не измените устаревшую стратегию.

Как мы видим, без длПФК — этого всевидящего супер-эго — человек превращается в сверхагрессивную и гиперсексуальную личность. Но и без вмПФК поведение разлаживается. Такой человек может поприветствовать встреченного на улице старого приятеля, которого не видел тысячу лет, словами: «Привет, я смотрю, ты здорово растолстел!» А потом, когда супруга, пришедшая в ужас от такой бестактности, его обругает, этот человек несколько озадаченно ответит: «Но это же правда!» Так что вмПФК ни в коем случае не рудиментарный остаток лобной коры вроде аппендикса, мешающего восприимчивому мозгу. Напротив, это его наиважнейшая часть^{80}. Если бы мы были вулканцами, исповедующими чистую логику^[57], эта часть нам бы не понадобилась. Но мы не вулканцы, а люди, эволюционировавшие своим путем, и наша эволюция заполнила мир существами с чувствами и эмоциями.

Возбуждения в длПФК и вмПФК находятся в обратной зависимости друг от друга. В одном любопытном эксперименте просканировали мозг джазовых пианистов, когда они импровизировали. Оказалось, что в процессе музицирования у них активируется вмПФК, тогда как длПФК приглушена. Другое исследование сообщает о результатах тестов, где требовалось оценить гипотетически опасное поведение. Когда респонденты взвешивали степень ответственности виновника, то у них активировалась длПФК, а когда определяли меру его наказания, то вмПФК^[58]. Если приходится менять стратегию в играх с плавающими правилами ставок, испытуемые принимают решения с учетом двух факторов: а) выигрыша от последней ставки — чем он выше, тем сильнее возбуждается вмПФК; б) выигрыша от всех предыдущих ставок, требующего ретроспективной оценки, — чем выше суммарный выигрыш, тем больше активируется длПФК. Соотношение между активностью этих областей с хорошей вероятностью предсказывает решение, на котором остановится игрок в текущем раунде^{81}.

Согласно упрощенному представлению, вмПФК и длПФК постоянно борются за главенство: эмоции против разума. Но если присмотреться к каждой по отдельности, то выясняется, что они не конкурируют, а, напротив, тесно друг с другом сотрудничают. И это сотрудничество требуется для нормального функционирования: как только задача усложняется, например приходится принимать все более сложные экономические решения в обстоятельствах, связанных с несправедливостью, то тут обе области активируются более или менее синхронно, в согласии.

Лобная кора и ее связь с лимбической системой

Мы поняли, какие части есть в ПФК и чем они занимаются и как эмоции и разум взаимодействуют в нейробиологическом смысле. Хорошо бы теперь выяснить, как устроена связь лобной коры и лимбической системы.

Основополагающим исследованием, показывающим, что происходит при разногласии «когнитивных» и «эмоциональных» частей мозга, стала работа Джошуа Грина из Гарвардского университета и уже упоминавшегося Джонатана Коэна из Принстонского^{82}. Они использовали знаменитую философскую дилемму вагонетки: вагонетка несется по рельсам, грозя раздавить пятерых человек, и вам нужно решить, позволительно ли убить одного человека ради спасения пятерых. Но ключевым фактором для принятия решения оказывается формулировка проблемы. В одной из версий предлагается нажать на рычаг, тогда вагонетка перейдет на другой путь, задавив случайного прохожего. 70–90 % опрошенных отвечают, что это допустимое решение. В другом случае спасение пятерых человек предполагает, что вам нужно сбросить на рельсы случайного прохожего и таким образом остановить вагонетку. На этот раз 70–90 % опрошенных резко не соглашаются на этот шаг. Исход событий одинаков — но какая разница в оценках!

Грин и Коэн, предлагая испытуемым подумать над проблемой, сканировали их мозг. При обдумывании убийства случайного прохожего собственными руками у испытуемых возбуждался «распорядитель», длПФК. Также активировались участки, отвечающие за оформление чувства отвращения, — миндалина и вмПФК плюс особая область коры, которая реагирует на эмоционально нагруженные слова. Чем сильнее было возбуждение в миндалине и чем больше, по собственной оценке тестируемых, они испытывали отрицательных эмоций, тем с меньшей вероятностью решались столкнуть прохожего на рельсы.

А если человек размышляет над вариантом с рычагом — нажать, пожертвовав несчастным прохожим, или не нажать, отправив на смерть пятерых? Тут активируется только длПФК. Чисто головное упражнение, как будто выбираешь отвертку, чтобы подвинтить игрушечную машинку. Великолепное исследование!^[59]

Есть и другие работы, в которых показывается взаимодействие между «сознательными» и «эмоциональными» участками мозга. Вот некоторые из них.

В главе 3 обсуждается одно тревожное исследование. В нем говорится о результатах сканирования мозга во время показа его «хозяину» портретов людей иной расы. Если человек видит портрет одну десятую секунды, то, очевидно, не успевает сообразить что к чему. Но благодаря анатомическому короткому пути миндалина распознает чужака и… успевает возбудиться. Если же портрет демонстрируется более длительное время, то картина получается другая. Миндалина возбуждается, но затем сознательная длПФК включается и тормозит миндалину — так с некоторым усилием мы берем под контроль неприемлемую в большинстве случаев ответную реакцию.

В главе 6 описаны эксперименты, где человеку предлагается игра, в которой участвуют еще двое и к тому же там манипулируют его потаенными чувствами. При этом активируется миндалина, центральное серое вещество (участвующая в восприятии боли древняя структура мозга), передняя поясная кора и островок — т. е. перед нами картина рождения ярости, тревоги, боли, отвращения и горечи. Затем подключается длПФК, поворачивая все на свой рационалистический лад: «Это всего лишь глупая игра. У меня все хорошо, есть друзья, собачка дома ждет». И миндалина сотоварищи замолкают. А теперь представьте ту же ситуацию, но с человеком, у которого лобная кора не вполне работоспособна. Миндалина возбуждается все сильнее и сильнее, человек чувствует себя все хуже и хуже. Есть такая неврологическая болезнь? Нет, но есть подростки, это про них.

И наконец, ПФК берет бразды правления над страхом. Вчера крыса заучила, что за звонком следует удар током, потому теперь, заслышав звонок, она застывает. Сегодня ток не включают, и крыса понимает новую правду жизни — «нынче можно не бояться». Первый урок не забылся, это легко проверяется: стоит опять начать включать ток вслед за звонком, и крыса обучается застывать по звонку очень быстро, быстрее, чем после предыдущих тренировок.

Где находится правило, что теперь можно уже не бояться? После поступления сигнала из гиппокампа оно затверживается в ПФК^{83}. Медиальная часть ПФК посылает сигнал в тормозящий путь БЛМ, и крыса перестает застывать в ответ на звонок. У людей в аналогичном исследовании, но с человеческим антуражем формировали рефлекс на голубой квадрат. В одних случаях голубой квадрат на экране был ассоциирован с ударом током, тогда при появлении квадрата миндалина немедленно возбуждалась. Но возбуждение снижалось, когда людей просили переосмыслить ситуацию и подумать, например, о голубом небе. В этом случае у них активировалась медиальная ПФК.

Итак, мы подошли к вопросу о регуляции эмоций с помощью мыслей^{84}. Мысли контролировать трудно (вспомните — «не думай о красной обезьяне…»), но эмоции еще труднее. Мой коллега и друг из Стэнфордского университета Джеймс Гросс посвятил этой теме специальное исследование. Сначала пришлось разграничить сами эмоциональные проявления и попытки их сдержать. Если человеку показать, например, ролик про ампутацию, то его передернет от отвращения и страха. Это возбудились миндалина и симпатическая нервная система. А теперь одной группе зрителей велели скрыть свои эмоции: «Сейчас вам покажут еще один ролик, пожалуйста, постарайтесь не демонстрировать свою эмоциональную реакцию». Как выполнить это указание? Гросс выделил два действенных способа: отвлекающий и ответно-ориентированный. При ответно-ориентированном способе человек пытается загнать обратно своих выскочивших на беговую дорожку эмоциональных коней. Иными словами, глядя на ужасные кадры и испытывая тошноту, он останавливает себя мыслями: «Все хорошо, спокойнее, спокойнее, дыши глубже». Обычно при этом и миндалина, и симпатическая нервная система возбуждаются еще больше.

Отвлекающая стратегия срабатывает лучше, потому что в таком случае ваши эмоциональные рысаки остаются в конюшне за запертой дверью. При использовании этой стратегии человеку нужно начать представлять себе / чувствовать что-то постороннее, сместить мысли. Например: «Это все не по-настоящему, всего лишь актерская игра». И если мысль качественная, то ПФК с ее главным агентом длПФК возбуждаются, миндалина и симпатическая нервная система приглушаются и мучительное чувство уходит^[60].

Данная стратегия также объясняет, как срабатывает плацебо^{85}. Если думать «Сейчас мне уколют палец», то возбуждается миндалина, а вместе с ней и участки мозга, ответственные за ощущение боли. В результате получаешь болезненный укол. Но если перед ним вам намажут палец мазью, приговаривая, что это мощное обезболивающее средство, то мысли будут примерно такие: «Сейчас уколют палец, но ведь эта мазь поможет, значит, боли не будет». ПФК активируется, заглушает миндалину плюс соответствующие нейронные каскады и в конечном итоге снижает восприятие боли.

Подобные мыслительные упражнения в общем и целом служат основой одного из типов психотерапии — когнитивно-поведенческой терапии (КПТ). Она нацелена на коррекцию расстройств эмоциональной регуляции^{86}. Возьмем, скажем, социальную фобию, которая формируется у человека, пережившего когда-то ужасную травму. Для таких людей КПТ служит инструментом для переосмысливания травматических обстоятельств, сдвига тревожных мыслей в сторону — благодаря терапии страдалец научается думать, что его ужасная ситуация с ее кошмарными ощущениями осталась в далеком прошлом, а теперь все уже по-другому^[61].

Мы обсуждаем управление по типу «сверху вниз»: от лобной коры успокаивающие указания спускаются к перевозбужденной миндалине. Но управление может осуществляться и в обратном направлении — снизу вверх, когда к решению подключается «внутреннее чутье». И на этом фундаменте стоит теория Дамасио о соматических маркерах. Выбор между вариантами нуждается в дорогостоящем для мозга взвешивании всех за и против. Но этот выбор также не отрицает и участия соматических маркеров — внутренних ощущений от возможных результатов действий, т. е. как человек будет себя чувствовать в случае реализации того или иного варианта. Проигрывание ощущений происходит в лимбической системе, о результатах докладывается в вмПФК. И это не просто мысленный эксперимент, это эмоциональный эксперимент, приложение эмоциональной памяти к будущим вероятностям.

Слабые соматические маркеры возбуждают только лимбическую систему^{87}. «Должен ли я поступить способом А? Может, не надо? А то некоторые последствия немного пугают». Более сильные маркеры возбуждают и симпатическую нервную систему: «Должен ли я поступить способом А? Ни за что! У меня от возможных последствий все внутри холодеет». Экспериментально усиленным симпатическим сигналом усиливается и чувство отвращения.

Такова обычная картина сотрудничества между лимбической системой и лобной корой^{88}. Картина, естественно, не всегда так уравновешена. К примеру, обозленные люди становятся менее рациональными и принимают более спонтанные решения о наказании. Человек в состоянии стресса часто делает чудовищно плохой, настоянный на эмоциях выбор того, как ему поступить. В главе 4 рассказывается, как стресс влияет на миндалину и лобную кору^[62].

Влияние стресса на лобную кору обсуждалось в работе гарвардского психолога Дэниела Вегнера; эта статья метко названа «Как в любой ситуации подумать, сказать или поступить наихудшим образом?»^{89}. В публикации разбирается поведение, названное Эдгаром По бесом противоречия^[63].

Едешь на велосипеде и, завидев впереди ухаб, рулишь прямо на него. Собираешься «ни в коем случае не говорить о печальных событиях», а потом вдруг брякнешь именно о них и белеешь от ужаса. Идешь через комнату с бокалом красного вина — только бы не разлить, только бы не… — и проливаешь вино на ковер прямо на глазах у хозяина.

Вегнер показал, что принятие решений в лобной коре происходит в два этапа: а) сначала один нейронный путь определяет фактор Х как очень важный; б) затем другой нейронный путь прокладывает путь либо к результату «сделай Х», либо к результату «никогда не делай Х». Но, когда человек расстроен, рассеян или находится под высокими социальными нагрузками, эти два пути могут рассогласоваться. Путь а) настаивает на важности события Х, тогда как путь б) запаздывает со своим предложением и не сообщает, куда свернуть на дороге решений. Потому все эти неловкости происходят не из-за вашей злонамеренности, а порождаются стрессом, подложившим вам свинью в виде извращенной версии ваших вовсе не плохих намерений.

Подытожим основные выводы из обзора лобной коры. Главный вывод такой — она выручает нас, когда требуется выполнить трудное, но правильное действие, а не соблазниться более легким. Вот пять заключительных соображений:

а) Чтобы сделать выбор в пользу более трудного действия, не стоит ориентироваться только на эмоции или только на рассудительность. Например, как описано в главе 11, внутригрупповая мораль и соответствующие ей просоциальные поступки базируются в большей мере на быстрых, скрытых эмоциях и интуиции, а межгрупповая мораль и соответствующее ей просоциальное поведение эксплуатируют сознательные решения.

б) Проще всего говорить, что ПФК удерживает нас от опрометчивых поступков (не делай того-то и того-то, иначе потом пожалеешь). Но, как всегда, это не вся правда. В главе 17 мы разберем, сколько усилий прилагает лобная кора, чтобы вынудить нас спустить курок.

в) Структура и функционирование лобной коры (как, впрочем, и любых других частей мозга) очень сильно варьируют у разных людей. Так, уровень метаболизма ПФК имеет тридцатикратный разброс^[64]. Откуда такая разница? Об этом прочитаете дальше^{90}.

г) «Поступить правильно, когда это трудно». В нашем случае «правильно» следует понимать в нейробиологическом и инструментальном смыслах, а не в моральном.

д) Задумаемся о вранье. Очевидно, что лобная кора берет на себя трудное дело, сопротивляясь соблазну соврать. Но в то же время само вранье также требует мощного участия лобной коры — ведь для качественной лжи нужно уметь контролировать свои эмоции, создавать правильную комбинацию между посылом и смыслом. Интересно, что у патологических лжецов увеличивается количество белого вещества в ПФК, а это указывает на ее усиленную работу^{91}.

И все-таки «правильная» деятельность ПФК по обслуживанию вранья не имеет к «правильной» морали никакого отношения. Актер, изображающий чувства мрачного принца датского, врет публике от всей души. Так же лжет и вежливый ребенок, благодаря свою бабушку за подарок, хотя у него уже есть пара таких же. Обманывает и политик, объясняя необходимость войны. Прирожденный организатор финансовых пирамид хитрит со своими вкладчиками. Соврет и крестьянка, с жаром убеждая бандита в форме, что слыхом не слыхивала ни о каких беженцах, тем более у себя в подвале. Так что, если речь идет о лобной коре, важнее всего контекст, и только контекст, без него никак.

Откуда у лобной коры берется мотивация совершить трудный поступок? Давайте напоследок заглянем в дофаминергическую систему мозга, т. н. систему награды.

Мезолимбическая/мезокортикальная дофаминовая система

Награда, удовольствие и радость тесно взаимосвязаны, эта связь существует, по крайней мере в урезанной форме, у многих видов. Центральную роль тут играет нейромедиатор дофамин.

Ядра, входы и выходы

Дофамин синтезируется во многих областях мозга. Одна из них заставляет начать движение; ее повреждение служит причиной болезни Паркинсона. Другая отвечает за регуляцию гормона гипофиза. Но нас интересует та дофаминергическая (т. е. выделяющая дофамин, дофаминовая для краткости) система, которая работает на базе древней, эволюционно консервативной области рядом со стволом, т. н. вентральной области покрышки (далее просто покрышка).

Из нее нейроны идут к прилежащему ядру; это последняя часть мозга, с которой нужно познакомиться в этой главе. Сейчас ведутся ожесточенные споры, относить или не относить эту многофункциональную часть к лимбической системе, но в любом случае прилежащее ядро в высшей мере пролимбическое.

Нам на первых порах нужно кое-что узнать о его организации^{92}:

а) От покрышки нейроны идут к прилежащему ядру и (другим) участкам лимбической системы, в их числе миндалина и гиппокамп. Все они вместе именуются «мезолимбический дофаминовый путь».

б) Покрышка также посылает нейроны в ПФК (важно, что в другие области коры нейроны оттуда не приходят). И эти нейронные проекции получили название «мезокортикальный дофаминовый путь». На мой вкус, было бы полезно объединить эти два пути в одно целое, в дофаминовую систему, несмотря на то что они не всегда активируются синхронно^[65].

в) Нейроны прилежащего ядра посылают отростки (проецируются) в области мозга, связанные с движением.

г) Понятно, что многие области, в которые приходят нейроны от покрышки и прилежащего ядра, посылают свои нейроны в обратном направлении. Наиболее интригующий путь — от миндалины и ПФК обратно к покрышке и прилежащему ядру.

Награда

Для начала отметим, что дофаминовая система — это система награды: различные приятные стимулы возбуждают нейроны покрышки, а они в ответ выделяют дофамин^{93}. Вот некоторые факты в поддержку этого. Алкоголь и наркотики, такие как кокаин и героин, вызывают выделение дофамина в прилежащем ядре. Если приостановить выделение дофамина в покрышке, то приятные прежде вещества станут вызывать отвращение. При хроническом стрессе или болях дофамина перестает хватать, а также снижается чувствительность дофаминергических нейронов к стимуляции; в результате развивается один из показательных симптомов — ангедония, невозможность получать удовольствие.

Некоторые награды, такие как секс, вызывают выделение дофамина у всех видов, изученных на этот предмет^{94}. Людям даже мысли о сексе приносят удовольствие^[66]{95}. У любого голодного животного выброс дофамина вызывает еда — с некоторыми чисто человеческими фокусами. Покажите человеку булочку после того, как он уже одну сжевал, — и никакого дофаминового возбуждения не будет: так выглядит насыщение. Но у того, кто сидит на диете, вид второй булочки вызовет еще большее выделение дофамина. Поэтому так тяжело соблюдать диету — первая булочка только усиливает желание съесть следующую.

Мезолимбический дофаминовый путь активируется в ответ на эстетическое удовольствие^{96}. В одном исследовании людям давали слушать новую музыку. И чем больше возбуждалось прилежащее ядро, тем с большей вероятностью люди потом покупали диски с этой музыкой. Есть еще и некоторые «искусственные» культурные изобретения, эксплуатирующие дофаминовую активацию, например мужчины любят рассматривать картинки спортивных машин.

В условиях социальных взаимодействий картина дофаминовой активации становится еще интереснее^{97}. А некоторые из исследований прямо согревают душу. В одном из них двое людей играли в экономическую игру, правила которой предполагали двоякий путь получения награды. Можно было выиграть, если игроки сумели бы скооперироваться; в этом случае сумма выигрыша обоих оказывалась одинаковой, но довольно скромной. Можно было также, предав соперника, вырваться вперед, тогда собственный выигрыш получался существенно больше, а второй игрок не получал ничего. В обоих случаях активировались дофаминергические нейроны, но активация оказывалась выше в случае кооперации^[67].

В другом исследовании рассматривалась дофаминовая активация при назначении наказания^{98}. Тоже экономическая игра и тоже два игрока. Но в этом случае игрок Б может, подложив свинью игроку А, получить значительный выигрыш. Обнаружив обман, игрок А в разных раундах игры мог, во-первых, ничего не делать, во-вторых, лишить Б части денег безо всяких для себя потерь, в-третьих, заплатить свои деньги, чтобы Б оштрафовали в двойном размере. Наказание как таковое активирует дофаминовую систему А, но у тех, кто играл раунд с третьей стратегией, активация оказалась самой высокой. Чем выше был уровень активности дофаминовой системы во время второго раунда (наказание другого без потерь для себя), тем больше игрок был готов заплатить за наказание соперника в третьем раунде. Так что наказание нарушителей общественных норм тоже приносит удовлетворение.

Еще в одном превосходном исследовании изучался феномен переплаты на аукционах, когда люди отдают больше, чем изначально планировали; оно было выполнено Элизабет Фелпс из Нью-Йоркского университета^{99}. Переплата интерпретируется как ситуация с получением дополнительной награды за победу в соревновании, если рассматривать именно состязательную сторону аукциона. Ведь выигрыш лота в аукционе, в отличие от выигрыша в лотерею, является примером социальной конкуренции. В обоих победных случаях — и в лотерее, и на аукционе — активируется дофаминовая система. При этом пустой лотерейный билет не вызывает ответной реакции, а при перехвате лота соперником выделение дофамина немедленно прекращается. Пустой билетик это не более чем «не судьба», тогда как потерянный лот — признак социальной второсортности.

И вот перед нами открывается весь спектр зависти. Так, в одном из исследований с использованием нейросканирования испытуемые читали об академических, финансовых, социальных, физических успехах других^{100}. При этом, по их собственным оценкам, они испытывали зависть. Сканирование одновременно показало возбуждение в участках коры, связанных с восприятием боли. Затем следовали описания проявлений злого рока, настигшего тех изначально успешных личностей (к примеру, как их увольняли с должности). На этот раз сканирование мозга демонстрировало активацию дофаминовой системы: чем выше было возбуждение в центрах боли при чтении об успехах, тем больше активировались дофаминергические пути при известии о неудачах. Так срабатывает дофаминергическая система, когда мы злоехидничаем в адрес попавшего в немилость у судьбы предмета нашей зависти.

А вот результаты еще одного исследования — касающегося ревности, негодования и неправомерности. Оно сфокусировано на роли дофаминовой системы, и результаты его для нас малоприятны^{101}. Обезьян научили нажимать на рычаг 10 раз, и тогда они получали в награду изюминку. При каждом нажатии в прилежащем ядре выделялась порция дофамина — таков был нейрологический результат обучения. А теперь обезьяна нажимает на рычаг те же 10 раз, но получает — сюрприз-сюрприз! — две изюминки. Ура! У обезьяны выделилось 20 порций дофамина. Обезьяна продолжает получать по две изюминки, однако порций дофамина уже опять только 10. Все вернулось на круги своя. Но теперь при получении всего одной изюминки вместо двух уровень дофамина у нее снижается.

Почему? Да потому, что мы уже в мире привычек, а в нем ничто не радует нас так, как это было в первый раз.

К сожалению, все должно работать именно так. И дело здесь в диапазоне возможностей самой награды^{102}. Наша система вынуждена предусматривать удовольствие и от решения математической задачи, и от оргазма. Дофаминовый ответ в результате выражается не в абсолютных единицах, а в относительных, поскольку системе приходится сравнивать возможное удовольствие от разных поведенческих следствий. То есть система вынуждена постоянно масштабировать удовольствия, чтобы адекватно реагировать на интенсивность различных стимулов — равно как решенной задачки, так и оргазма. При повторении стимула ответ становится привычным, и теперь система со всеми своими возможностями обращается к новым стимулам.

Привыкание системы награды было красиво показано в исследовании Вольфрама Шульца из Кембриджского университета^{103}. Оно было выполнено на обезьянах: их натренировали в зависимости от обстоятельств получать либо две, либо 20 единиц награды. Если они вдруг получали четыре или 40 единиц, то в обоих случаях уровень дофамина подскакивал до одинакового уровня. А если им давали одну или 10 соответственно, то он сходным образом снижался. Мы видим, таким образом, не абсолютную, а относительную величину «дофаминового» удивления, которое единообразно проявляется в десятикратном диапазоне выигрыша.

Из этих исследований становится понятно, что дофаминовая система отвечает на стимул двояким образом^{104}. Ее ответ несоразмерно увеличивается, если поступают хорошие новости, и уменьшается, если новости плохие. Шульц продемонстрировал, что дофаминовая система реагирует на несоответствие между размером награды и ожиданиями: дай ожидаемое — и дофаминовая система останется на прежнем месте. Но если дать больше или быстрее — она тут же встрепенется и выбросит увеличенную порцию. А если дать меньше или позже, то выброс дофамина снизится. Некоторые нейроны покрышки возбуждаются при положительных несоответствиях, а другие — при отрицательных. В последнем случае речь идет о нейронах, выделяющих тормозящий нейромедиатор ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту). Именно они и принимают участие в процессе привыкания, когда прежде опьяняющая награда возбуждает все меньше и меньше^[68].

Ясно, что в область покрышки и прилежащего ядра, где базируются эти типы нейронов, должны приходить отростки из лобной коры. Это то место, где просчитываются ожидания и полученные итоги: «Надеялся получить 5, а у меня тут 4,9; и как мне расценивать это безобразие?»

Для ответа подключаются дополнительные, взвешивающие, отделы мозга. В одном из исследований людям показывали некий товар и параллельно, по активности в прилежащем ядре, предсказывали, какую сумму человек готов за него заплатить^{105}. А затем сообщали настоящую цену. Если она была меньше, чем испытуемые были готовы заплатить, то активировалась вмПФК, а если больше — то область островка, связанная с отвращением. Сравните результаты нейросканирования — и вот у вас готовый ответ, купит человек предложенный товар или нет.

Мы увидели, что у млекопитающих дофаминовая система бурно отвечает на самый различный новый опыт, как положительный, так и отрицательный, но потом постепенно привыкает, переводя переживания в каждодневную привычку. Но у людей есть кое-что в запасе. Мы изобрели удовольствия гораздо более яркие, чем все, что может предложить нам природа.

Сидя однажды на концерте церковной органной музыки, я, охваченный восторгом, вдруг подумал: «А как этот ураган звуков действовал на средневекового крестьянина?» Он ведь никогда не слышал в своей повседневной жизни таких громких звуков, они должны были внушать ему поистине благоговейный, уже непонятный нам трепет. Неудивительно, что подобные ему немедленно обращались в ту религию, которую им предлагали. А сегодня на нас все время обрушиваются звуки, своей громкостью оставляющие далеко позади старомодный орган. В давние времена охотники-собиратели, в кои-то веки найдя дикий улей, бурно радовались вкусу меда. А теперь перед нашим взором в магазинах выставляется красиво оформленная еда на любой вкус, которая возбуждает гораздо больше, чем скромный натуральный продукт. Когда-то человеческая жизнь была полна опасностей и лишений, но в ней также имелись источники удовольствия — правда, скупые и труднодоступные. А теперь у нас есть наркотики, вызывающие мощный всплеск удовольствия, при котором выброс дофамина тысячекратно превышает ответ на любой естественный стимул в том прежнем, свободном от наркотиков мире.

Но после приходит опустошение. Оно неизбежно — вспомним о неизбежности привыкания к чрезмерным наградам. Неестественная сила синтетического удовольствия вызывает неестественно сильную степень привыкания^{106}. Отсюда вытекают два следствия. Во-первых, теперь мы едва замечаем тихий шепот прежних удовольствий, красота золотой осени уже не восхищает, симпатичный человек не притягивает взгляда, не манит решение трудной интересной задачи. А во-вторых, даже к такой буре искусственного восторга привыкаешь. Если бы нас по-умному спроектировали, то при увеличенном потреблении наши желания снижались бы. Но наша человеческая трагедия как раз в том, что чем больше нам дают, тем больше мы желаем. Еще больше, еще быстрее, еще сильнее…

И то, что вчера неожиданно доставило нам удовольствие, сегодня уже покажется само собой разумеющимся, а завтра и этого будет мало.

Предвкушение награды

Мы увидели, что за быстрое привыкание и умаление ожидаемой награды отвечает дофамин. Но его роль на самом деле гораздо интереснее. Вернемся к нашим обезьянам, ожидающим награды. Вот в лаборатории включается свет, и эксперимент по ее получению начинается: обезьяна подходит к рычагу, 10 раз нажимает на него и получает изюминку. Если опыт повторяется много раз, то выделение дофамина с каждой изюминкой становится все меньше.

Но! Когда включается свет, обозначая начало эксперимента, уровень дофамина резко подскакивает. Этот всплеск регистрируется до того, как обезьяна начинает нажимать на рычаг. Иными словами, когда животным уже понято и воспринято все, что так или иначе может произойти при получении награды, дофамин отвечает не столько на саму награду, сколько на ее ожидание. Мой коллега Брайан Кнутсон из Стэнфордского университета показал, что у людей, ожидающих денежного вознаграждения, активируется дофаминовый путь^{107}. Мастерство, уверенность, ожидания — здесь и нужен дофамин. «Я знаю, как тут все работает, все будет отлично» — вот что он говорит нам. Для нас удовольствие заключается в ожидании удовольствия, а сама награда уже не так важна (если, конечно, не происходит задержки в ее получении, в противном случае она становится самым главным на свете). Если вы знаете, что вас, голодного, накормят, то удовольствие не в самом насыщении, а в хорошем аппетите^[69]. И это исключительно важно.

Ожидание требует обучения^{108}. Например, вы учите второе имя Уоррена Г. Гардинга^[70] — и синапсы в гиппокампе становятся более возбудимыми. Обучаетесь ли последовательности свет — награда — и нейроны в гиппокампе и лобной коре, связанные с дофаминергическими нейронами, возбуждаются все сильнее и легче.

Обучение объясняет контекстную зависимость желаний у тех, кто пристрастился к пагубным привычкам^{109}. Представим себе алкоголика, который по-честному завязал много лет назад. Но вот он возвращается туда, где некогда пил — на ту улицу или в тот бар. И что же? Те синапсы, которые обучились сигнализировать обо всем, что связано с употреблением алкоголя, радостно возбуждаются, за этим следует дофаминовое предвкушение — и волна желания охватывает несчастного.

Может ли сигнал о скорой награде сам стать в итоге наградой? Этот вопрос изучала Худа Акил из Мичиганского университета. В ее эксперименте свет в левой стороне клетки давал крысе понять, что, нажав на рычаг, она получит награду в правой кормушке. В результате, что примечательно, крысы старались держаться левой стороны клетки — потому, что им там больше нравилось. Просто световой сигнал слева позаимствовал «дофаминовую» силу той пищевой награды, на которую он указывал. В принципе крысы начинают крутиться около того указателя, который обозначает возможность хоть какой-нибудь награды, неважно какой. Именно так работают фетиши, будь то сексуальные или племенные символы^{110}.

В лаборатории Шульца было показано, что уровень повышения дофамина при предвкушении зависит от двух параметров. Во-первых, от размера ожидаемой награды. Обезьяна выучивает, что свет сигнализирует об одной изюмине, а звук — о 10, конечно, если в обоих случаях 10 раз нажать на рычаг. И вскоре при звуке у нее выделялось заметно больше «обнадеживающего» дофамина, чем при включении света. Как будто дофаминовая система в одном случае сообщала «Сейчас произойдет кое-что потрясающее», а в другом — «Сейчас произойдет кое-что потрясающее!»

А во-вторых… Второй параметр вообще замечательный. Представим обычный эксперимент: включается свет, нажимается рычаг, выпадает награда. Теперь изменим правила: включается свет, нажимается рычаг и… награда выпадает только в половине случаев. И когда этот новый сценарий усваивается — вот чудо! — выделение дофамина увеличивается. Почему? Потому что ничто не подогревает выброс дофамина сильнее, чем все эти перебои в закреплении награды, все эти «может быть»^{111}.

Когда новый сценарий с перебоями тоже выучивается, то дофамин начинает выделяться в неожиданный момент. За световым сигналом в ответ на перспективу награды следует закономерный всплеск дофамина. Затем нажимается рычаг — мы все еще в том предсказуемом времени, когда сигнал обозначал конкретную обязательную награду, — уровень дофамина на прежнем уровне, а затем, при получении награды, он чуточку увеличивается. Но теперь, с усвоением 50 % вероятности, после нажимания на рычаг уровень дофамина резко подскакивает — это ответ на неопределенность, на то самое «получу или нет?».

Изменим условия эксперимента еще больше: теперь вероятность награды не 50:50, а 25:75. Сдвиги с 50 к 25 % и с 50 к 75 % противоположны, если посмотреть с точки зрения вероятности получения награды. ПФК это хорошо понимает, как было показано в лаборатории Кнутсона: чем выше вероятность получения награды, тем выше активация ПФК^{112}. Но при этом сдвиг к 25 % или к 75 % сходным образом уменьшает неопределенность. И в таком случае подъем дофамина на промежуточном этапе оказывается ниже, чем при 50:50. Из вышеизложенного следует, что дофаминовый пик «предвкушения» зависит от неопределенности получения награды^[71]. В таких условиях добавочный дофамин выделяется в основном в мезокортикальном пути, в мезолимбическом же пути этот добавочный дофаминовый ответ существенно меньше. Следовательно, удовольствие от неопределенности усложнено рассудочным элементом — в отличие от привычного удовольствия.

Поклон психологам, изучавшим феномен Лас-Вегаса, — для них все это уже давно не новость. С точки зрения логики игра не должна провоцировать «дофаминовое» ожидание, ведь шансы выиграть астрономически ничтожны. Но здесь срабатывает поведенческое манипулирование — тут тебе и оживленная круговерть вне времени и пространства, тут тебе и настоянное на практически бесплатном алкоголе лобно-сознательное здравомыслие, тут тебе и исходящие отовсюду уверения, что как раз сегодня твой счастливый день. В результате оценка шансов на успех искажается, попадая в тот диапазон, когда дофамин начинает играть вовсю, и вот уже — ого-го! — почему бы снова не попытать удачу?!

Взаимосвязь между «может быть» и склонностью к игре становится понятной в исследовании ситуации «почти получилось!», когда, например, в игровом автомате в линию собираются два из трех предметов. В контрольной группе при недостаче любого рода выделяется минимальное количество дофамина, а у заядлых игроков, если не хватает одного последнего предмета, дофамин подскакивает как сумасшедший. В другом исследовании рассматриваются две похожие ситуации с одинаково вероятным выигрышем. Но в одной из них вероятность выигрыша точно просчитывается, а в другой эта вероятность определяется недостатком информации о выигрыше. То есть во втором случае речь идет не столько о риске, сколько о неопределенности. И в этом случае миндалина активируется и тормозит дофаминергические нейроны. Таким образом, тем, что ощущается как взвешенный риск, формируется зависимость, а неопределенность всего лишь бодрит^{113}.

Стремление

Мы увидели, что дофамин обслуживает, скорее, ожидание награды, чем саму награду. Теперь пришло время поставить на место еще один кусочек мозаики. Опять вернемся к обезьяне, которой включают свет, после чего она нажимает на рычаг и получает награду. Когда обезьяну натренировали, выделение дофамина, как мы уяснили, достигает максимальных значений в предвкушении животным награды сразу после включения света.

А что случится, если после этого дофамин не выделится?^{114} Тогда обезьяна не нажмет на рычаг. Например, крысы с разрушенным прилежащим ядром будут совершать беспорядочные действия вместо того, чтобы нацелиться на предполагаемую отложенную награду. А обезьяны, у которых вместо включения света напрямую стимулируют электродами выделение дофамина в покрышке, поспешат нажать на рычаг. Получается, что дофамин не просто обслуживает ожидание награды, он подпитывает целенаправленное поведение, необходимое для ее получения. Он увязывает размер вознаграждения с требуемыми действиями. Здесь и рождается мотивация: ее начало — в дофаминергических нейронах, идущих в ПФК, на долю которой выпадает самое трудное (т. е. работать).

Иными словами, дофаминовая радость касается не самой награды. Это удовольствие от стремления к вознаграждению, когда имеются хорошие шансы его получить^[72]{115}.

Таким образом, становится понятна природа мотивации или ее отсутствия (как это бывает во время депрессии, когда из-за стресса тормозится выделение дофамина, или при переживании тревожных состояний, когда это торможение обусловлено нейронами, приходящими из миндалины)^{116}. Также становится понятен источник силы воли, которую нам организует лобная кора. Если в экспериментах приходится выбирать между немедленным удовольствием и отсроченным, сиюминутное желание возбуждает дофаминовые центры в лимбической системе (мезолимбический путь), а обдумывание отложенной награды активирует центры в лобном отделе (мезокортикальный путь). Чем больше активация в последнем, тем с большей вероятностью предпочтение будет отдано отложенному удовольствию.

Для подобных заключений потребовались исследования сценария с чередой коротких рабочих периодов, за которыми следует быстрая награда^{117}. А что если сценарий другой: долгая работа, да еще с отсроченным на значительное время вознаграждением? В этом случае наблюдался дополнительный подъем дофамина, медленный и постепенный, он подпитывал выполнение работы. Амплитуда подъема зависит определенным образом^[73] от времени отсрочки и от размера вознаграждения.

Эксперименты прояснили, как дофамин обеспечивает отложенное удовольствие. Если ждать награды, допустим, время Х, то она будет иметь для нас условную «дофаминовую» ценность Z. А если той же награды ждать в два раза дольше, то можно предположить, что и ценность ее уменьшится вдвое. Но нет, она уменьшится вчетверо, до 1/4 Z: у нас есть ограничения по времени, мы не любим ждать.

В основе этого явления — сговор лобной коры и дофамина. Штраф за длительность — 1/4 Z вместо 1/2 Z — организуется в прилежащем ядре, тогда как длПФК и вмПФК определяют саму длительность^{118}.

Все это порождает сложные взаимовлияния. Например, активируя длПФК или, наоборот, приглушая вмПФК, можно сдвинуть предпочтение к быстрой награде. В одном отличном исследовании Кнутсон показал с помощью нейросканирования, что у нетерпеливых людей этот штраф за отсрочку (снижение уровня дофамина в зависимости от времени отсрочки) заметно больше. У них, когда соответствующие центры возбуждены, прилежащее ядро недооценивает размер награды, а длПФК переоценивает длительность отсрочки^{119}.

Весь этот ансамбль — дофаминергическая система, лобная кора, миндалина, островок и другие участники хора — определяет различные аспекты награды: ее размер, отсрочку, вероятность получения. И в итоге со своей долей неточности влияет на наше решение — стоит ли совершать более затратный, но правильный поступок^{120}.

Разные люди по-разному воспринимают отсроченное удовольствие, и разница эта зависит от «громкости» каждого из голосов в «дофаминовом» хоре^{121}. Так, у людей с болезненной импульсивностью, характерной для синдрома дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), при решении экономических задач с отсроченной наградой регистрировался нетипичный профиль выделения дофамина. Также и пагубные привычки — наркотики, например, — сдвигают работу дофаминовой системы, увеличивая импульсивность поведения.

Но выдыхать пока рано, есть еще одна сложность: во всех экспериментах с отсроченной наградой ее отодвигают на несколько секунд или около того. И хотя дофаминовая система единообразна для всех видов, у человека она обрела одно новое свойство — мы способны откладывать удовольствие на невероятно долгое время. Ни одна мартышка не станет целый год ограничивать себя в еде и считать калории, чтобы следующим летом выглядеть сногсшибательно в новом купальнике. Ни одна белка не станет с детства работать изо всех сил, чтобы получать в школе отличные отметки, а потом с их помощью попасть в хороший колледж и институт с перспективой на карьеру и устроенный дом. Но и это еще не все — мы мастера беспримерных отсрочек: мы включаем дофаминовую мощь радости для получения награды уже после смерти! В зависимости от культурных традиций такой наградой может стать победа родной страны в войне, в которой наша героическая смерть сыграет определенную роль, или получение детьми хорошего наследства после нашей кончины, или гарантия загробного рая. Только мы со своей сверхспособностью откладывать награду можем волноваться о температуре на планете в том отдаленном будущем, когда будут жить наши праправнуки. В действительности пока не известно, что за механизм срабатывает в этих случаях у нас, людей. Хоть нас можно считать и животными, и млекопитающими, и приматами или человекообразными обезьянами, но в любом случае мы совершенно уникальные.

Небольшая заключительная тема — серотонин

В этом разделе я рассказывал в основном о дофамине, но есть еще один нейромедиатор, который играет весьма значимую роль в определенных типах нашего поведения — это серотонин.

Начиная с 1979 г., когда обнаружилось, что уровень серотонина в мозге ассоциирован с увеличением агрессии, его используют для оценки психологической агрессивности со всеми ее нюансами, от враждебности до неприкрытого насилия^{122}. Сходным образом связь серотонина с агрессией прослеживается и у других животных, даже у сверчков, даже у улиток, даже у ракообразных.

По ходу исследований этой связи выявилось одно важное обстоятельство. Низкий уровень серотонина не всегда означает предумышленную инструментальную агрессию. Но он предсказывает спонтанную агрессию, а также когнитивную импульсивность (горячность в условиях отсроченной награды или трудности в сдерживании привычных реакций). В других исследованиях показана связь между уровнем серотонина и неврозом импульсивного самоубийства (вне зависимости от тяжести сопутствующих психиатрических расстройств)^{123}.

Кроме этого, было продемонстрировано, что если и у животных, и у человека фармакологическими препаратами понизить уровень серотонина, то возрастет поведенческая и когнитивная импульсивность (играя в экономическую игру, человек может внезапно и жестко разорвать благополучное и надежное сотрудничество)^{124}. При этом у нормальных людей повышение уровня серотонина не снижает импульсивность, а у тех, кто склонен к импульсивности, например у подростков с расстройствами поведения, повысив уровень серотонина, можно ее уменьшить.

Как работает серотонин? Практически весь этот нейромедиатор синтезируется в одном отделе мозга^[74], откуда нейроны уходят во все знакомые нам отделы — в область покрышки, прилежащее ядро, ПФК, миндалину. И там он усиливает влияние дофамина на целеориентированное поведение^{125}.

В этих открытиях вряд ли стоит сомневаться, они надежны, как только могут быть надежны результаты в нашем деле^{126}. Но, добравшись до главы 8 и рассмотрев работу генов, связанных с выделением серотонина, мы увидим, как вся картина смешается, превратится в противоречивую путаницу. Только намекну на то, что нас ждет: один из вариантов гена, участвующего в серотониновой истории, — это «ген воина», как его с серьезным видом называют ученые; и если у убийцы, совершившего преступление в горячке возбуждения, обнаруживают данный вариант, то для некоторых судей это является основанием к смягчению приговора.

Выводы

Пришло время подытожить наши вводные записи о нервной системе и ее роли в просоциальном и антисоциальном поведении. В них обсуждаются в основном три темы: место организации страха, агрессии и горячности — миндалина; место организации награды и удовольствия, предвкушений и мотивации — дофаминергическая система; место регуляции и ограничения поведенческих импульсов — лобная кора. В следующих главах будут рассмотрены дополнительные отделы мозга и нейромедиаторы. Но пусть вас не беспокоит нагромождение новой информации, мало-помалу, по мере чтения, все эти отделы мозга, нейромедиаторы, нервные пути станут вашими хорошими знакомыми.

Не будем отвлекаться и вернемся к итогам. Полезно, во-первых, подчеркнуть, о чем нейробиологические исследования нам НЕ сообщают. О трех вещах:

а) Нейробиология не должна доказывать очевидного, хотя порой очень соблазнительно применить ее именно для этого. Вот, например, человек жалуется, что из-за своего ужасного зловредного соседа он не может сосредоточиться и нормально работать. Отправьте такого на томографию и покажите разные фотографии; фотография соседа вызовет мгновенный взрыв активности в миндалине. «Ага! — скажут все. — Вот мы и доказали, что пациент и вправду боится соседа!»

Для доказательства внутренних психических состояний совсем не требуется нейробиология, они и без того ясны. Примером подобных заблуждений может служить изучение гиппокампа у ветеранов войны во Вьетнаме, страдающих ПТСР. Исследования показали атрофию гиппокампа у таких пациентов, что согласуется с общим влиянием стресса на гиппокамп, и это хорошо известно, в том числе и из работ моей лаборатории. Результатами подобных исследований широко размахивали в Вашингтоне, убеждая скептически настроенную публику, что ПТСР — это органическое поражение, а не невротическое притворство. Я думал тогда, что если этих законников убеждает в серьезности органических поражений при ПТСР у вьетнамских ветеранов только томография мозга, то у них у самих с мозгом проблемы. Тем не менее требовалось именно томографическое сканирование, чтобы доказать публике, что ПТСР формируется при органическом поражении мозга.

Нам кажется, что чем ярче нейробиологические доказательства, тем надежнее заключения. Отсюда и заявления типа «мы знаем, что у пациента настоящие проблемы, а не надуманные, потому что нейробиология нам это доказала». Но это попросту неверно. Опытный нейропсихолог может по легким отклонениям в запоминании и обучении установить, что происходит с человеком, — причем гораздо точнее и лучше любого самого навороченного томографа.

Нельзя использовать нейробиологию для доказательства ощущений или мыслей.

б) У нас сегодня развелось множество всяческих «нейро». Помимо добротных старомодных нейроэндокринологии и нейроиммунологии нас окружают нейроэкономика, нейромаркетинг, нейроэтика и — без шуток — нейролитература и нейроэкзистенциализм. Зазнавшийся нейробиолог может решить, что его наука объясняет все. Но тут нас поджидает опасность, ехидно подчеркнутая заглавием заметки Адама Гопника в The New Yorker: «Нейроскептицизм». В ней говорится, что, объяснив все, мы будем готовы понять и простить все. Подобные идеи переносят нас в самый центр дебатов в новой области, т. н. нейрозаконодательстве^{127}. В главе 16 я постараюсь объяснить, что понимание не обязательно ведет к оправданию и прощению. С моей точки зрения, термин «прощение» и другие, связанные с уголовным судопроизводством (такие как зло, волевой акт, порицание), не имеют к науке никакого отношения, а потому в научно ориентированных дискуссиях их лучше не использовать.

в) Еще одна опасность заключается в определенной двойственности оценок, которую негласно предлагает нейробиология. Представим человека, который в запальчивости совершил ужасающее преступление. И вот нейробиологи, просканировав его мозг, обнаруживают, что у него отмерли почти все нейроны префронтальной коры. Немедленно появляется соблазн объявить поступок «биологическим» или «органическим», сравнивая его с проступком некоего гипотетического субъекта с нормально работающей ПФК. Но нельзя забывать, что ужасный поступок в любом случае будет «биологическим» — как с нормальной, так и с дефицитной ПФК. Просто нам, с нашим примитивным нейробиологическим инструментарием, проще понять дефицит ПФК, чем иные нюансы функционирования.

И во-вторых, посмотрим, о чем они сообщают.

Нейробиологические исследования могут рассказать, чем занимаются разные отделы мозга. Становясь все тоньше и изощреннее, они благодаря растущему разрешению нейросканеров могут теперь выявлять отдельные нейронные связи. И вот уже в статьях пишут не «Этот стимул активирует отделы мозга А, В и С», а «Этот стимул активирует и А, и В, а затем, в случае активации B, возбуждается и С». По мере детализации исследований все труднее становится выявить специфику функций каждого отдельного участочка. Вот, например, область распознавания лиц на вентральной поверхности веретенообразной извилины. Эта область возбуждается при взгляде на лица, и она работает у всех приматов, не только у людей. Мы, приматы, разумеется, общественные животные.

Но с работой Изабел Готье из Университета Вандербильта у нас появились новые данные о функциях этой области^{128}. Покажите заядлым автолюбителям картинки с машинами — и она у них возбудится. Покажите картинки с птичками страстному орнитологу — и у него тоже возбудится область распознавания лиц. Так что эта область связана не столько с лицами, сколько с эмоционально значимыми предметами, для каждого своими.

Можно сказать, что изучение поведения важно для расшифровки природы мозговой деятельности. Нам очень интересно, что если индивид совершает поступок А, то это означает взаимодействие в его в мозге областей Х и У. Но так же интересно и обратное: если у человека активируется область А, то он совершит поступки X и Y. Значит, изучение мозга помогает понять природу поведения. Меня, например, чрезвычайно захватывает двойная роль миндалины в оформлении как агрессии, так и страха; не поняв первую функцию, не поймешь и вторую.

И наконец, последний важный аспект, что лежит в основе этой книги. Нейробиология производит мощное впечатление, но все же мозг — не то место, где зарождается поведение. Оно «исходит» не из мозга. Мозг — это просто точка сбора, где все сходится вместе и, собравшись единым фронтом, инициирует поведение. Об участниках сбора, факторах, влияющих на поведение, — в следующих главах.

Комментарии

17

Обзор открытий и размышлений Маклина можно найти в работе: P. MacLean, The Triune Brain in Evolution (New York: Springer, 1990).

18

A. Damasio, Descartes’ Error: Emotion, Reason, and the Human Brain (New York: Putnam, 1994; Penguin, 2005).

19

W. Nauta, “The Problem of the Frontal Lobe: A Reinterpretation,” J Psychiatric Res 8 (1971): 167; W. Nauta and M. Feirtag, “The Organization of the Brain,” Sci Am 241 (1979): 88.

20

R. Nelson and B. Trainor, “Neural Mechanisms of Aggression,” Nat Rev Nsci 8 (2007): 536.

21

Другие следствия повреждения миндалины у человека изложены в работах: A. Young et al., “Face Processing Impairments After Amygdalotomy,” Brain 118 (1995): 15; H. Narabayashi et al., “Stereotaxic Amygdalotomy for Behavior Disorders,” Arch Neurol 9 (1963): 1; V. Balasubramaniam and T. Kanaka, “Amygdalotomy and Hypothalamotomy: A Comparative Study,” Confinia Neurologia 37 (1975): 195; R. Heimburger et al., “Stereotaxic Amygdalotomy for Epilepsy with Aggressive Behavior,” JAMA 198 (1966): 741; B. Ramamurthi, “Stereotactic Operation in Behavior Disorders: Amygdalotomy and Hypothalamotomy,” Acta Neurochirurgica (Wien) 44 (1988): 152; G. Lee et al., “Clinical and Physiological Effects of Stereotaxic Bilateral Amygdalotomy for Intractable Aggression,” J.Neuropsychiatry and Clin Nsci 10 (1998): 413; E. Hitchcock and V. Cairns, “Amygdalotomy,” Postgraduate Med J.49 (1973): 894 и M. Mpakopoulou et al., “Stereotactic Amygdalotomy in the Management of Severe Aggressive Behavioral Disorders,” Neurosurgical Focus 25 (2008): E6.

22

Вот некоторые статьи, касающиеся политических споров вокруг хирургического удаления миндалины: V. Mark et al., “Role of Brain Disease in Riots and Urban Violence,” JAMA 201 (1967): 217; P. Breggin, “Psychosurgery for Political Purposes,” Duquesne Law Rev 13 (1975): 841; E. Valenstein, Great and Desperate Cures: The Rise and Decline of Psychosurgery and Other Radical Treatments for Mental Illness (New York: Basic Books 2010).

23

C. Holden, “Fuss over a Terrorist’s Brain,” Sci 298 (2002): 1551

24

D. Eagleman, “The Brain on Trial,” Atlantic, June 7, 2011; G. Lavergne, A Sniper in the Tower (Denton: University of North Texas Press, 1997); H. Hylton, “Texas Sniper’s Brother John Whitman Shot,” Palm Beach Post, July 5, 1973, p. A1.

25

Великолепный обзор роли агрессии в формировании страха: J. LeDoux, The Emotional Brain: The Mysterious Underpinnings of Emotional Life (New York: Simon and Schuster, 1998).

26

N. Kalin et al., “The Role of the Central Nucleus of the Amygdala in Mediating Fear and Anxiety in the Primate,” J Nsci 24 (2004): 5506; T. Hare et al., “Contributions of Amygdala and Striatal Activity in Emotion Regulation,” BP 57 (2005): 624; D. Zald, “The Human Amygdala and the Emotional Evaluation of Sensory Stimuli,” Brain Res Rev 41 (2003): 88.

27

D. Mobbs et al., “When Fear Is Near: Threat Imminence Elicits Prefrontal-Periaqueductal Gray Shifts in Humans,” Sci 317 (2007): 1079.

28

G. Berns, “Neurobiological Substrates of Dread,” Sci 312 (2006): 754. Также о роли миндалины в реакции испуга у человека можно прочитать в следующих статьях: R. Adolphs et al., “Impaired Recognition of Emotion in Facial Expressions Following Bilateral Damage to the Human Amygdala,” Nat 372 (1994): 669; A. Young et al., “Face Processing Impairments After Amygdalotomy,” Brain 118 (1995): 15; J. Feinstein et al., “The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear,” Curr Biol 21 (2011): 34; A. Bechara et al., “Double Dissociation of Conditioning and Declarative Knowledge Relative to the Amygdala and Hippocampus in Humans,” Sci 269 (1995): 1115.

29

A. Gilboa et al., “Functional Connectivity of the Prefrontal Cortex and the Amygdala in PTSD,” BP 55 (2004): 263.

30

M. Hsu et al., “Neural Systems Responding to Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making,” Sci 310 (2006): 1680; J. Rilling et al., “The Neural Correlates of Mate Competition in Dominant Male Rhesus Macaques,” BP 56 (2004): 364.

31

C. Zink et al., “Know Your Place: Neural Processing of Social Hierarchy in Humans,” Neuron 58 (2008): 273; M. Freitas-Ferrari et al., “Neuroimaging in Social Anxiety Disorder: A Systematic Review of the Literature,” Prog Neuro-Psychopharmacology and Biol Psychiatry 34 (2010): 565.

32

G. Berns et al., “Neurobiological Correlates of Social Conformity and Independence During Mental Rotation,” BP 58 (2005): 245.

33

K. Tye et al., “Amygdala Circuitry Mediating Reversible and Bidirectional Control of Anxiety,” Nat 471 (2011): 358; S. Kim et al., “Differing Neural Pathways Assemble a Behavioural State from Separable Features in Anxiety,” Nat 496 (2013): 219.

34

J. Ipser et al., “Meta-analysis of Functional Brain Imaging in Specific Phobia,” Psychiatry and Clin Nsci 67 (2013): 311; U. Lueken, “Neural Substrates of Defensive Reactivity in Two Subtypes of Specific Phobia,” SCAN 9 (2013): 11; A. Del Casale et al., “Functional Neuroimaging in Specific Phobia,” Psychiatry Res 202 (2012): 181; J. Feinstein et al., “Fear and Panic in Humans with Bilateral Amygdala Damage,” Nat Nsci 16 (2013): 270.

35

M. Cook and S. Mineka, “Selective Associations in the Observational Conditioning of Fear in Rhesus Monkeys,” J Exp Psych and Animal Behav Processes 16 (1990): 372; S. Mineka and M. Cook, “Immunization Against the Observational Conditioning of Snake Fear in Rhesus Monkeys,” J Abnormal Psych 95 (1986): 307.

36

S. Rodrigues et al., “Molecular Mechanisms Underlying Emotional Learning and Memory in the Lateral Amygdala,” Neuron 44 (2004): 75; J. Johansen et al., “Optical Activation of Lateral Amygdala Pyramidal Cells Instructs Associative Fear Learning,” PNAS 107 (2010): 12692; S. Rodrigues et al., “The Influence of Stress Hormones on Fear Circuitry,” Ann Rev of Nsci, 32 (2009): 289; S. Rumpel et al., “Postsynaptic Receptor Trafficking Underlying a Form of Associative Learning,” Sci 308 (2005): 83. Другие работы в этой области: C. Herry et al., “Switching On and Off Fear by Distinct Neuronal Circuits,” Nat 454 (2008): 600; S. Maren and G. Quirk, “Neuronal Signaling of Fear Memory,” Nat Rev Nsci 5 (2004): 844; S. Wolff et al., “Amygdala Interneuron Subtypes Control Fear Learning Through Disinhibition,” Nat 509 (2014): 453; R. LaLumiere, “Optogenetic Dissection of Amygdala Functioning,” Front Behav Nsci 8 (2014): 1.

37

T. Amano et al., “Synaptic Correlates of Fear Extinction in the Amygdala,” Nat Nsci 13 (2010): 489; M. Milad and G. Quirk, “Neurons in Medial Prefrontal Cortex Signal Memory for Fear Extinction,” Nat 420 (2002): 70; E. Phelps et al., “Extinction Learning in Humans: Role of the Amygdala and vmPFC,” Neuron 43 (2004): 897; S. Ciocchi et al., “Encoding of Conditioned Fear in Central Amygdala Inhibitory Circuits,” Nat 468 (2010): 277; W. Haubensak et al., “Genetic Dissection of an Amygdala Microcircuit That Gates Conditioned Fear,” Nat 468 (2010): 270.

38

K. Gospic et al., “Limbic Justice: Amygdala Involvement in Immediate Rejections in the Ultimatum Game,” PLoS ONE 9 (2011): e1001054; B. De Martino et al., “Frames, Biases, and Rational Decision-Making in the Human Brain,” Sci 313 (2006): 684; A. Bechara et al., “Role of the Amygdala in Decision-Making,” ANYAS 985 (2003): 356; B. De Martino et al., “Amygdala Damage Eliminates Monetary Loss Aversion,” PNAS 107 (2010): 3788; J. Van Honk et al., “Generous Economic Investments After Basolateral Amygdala Damage,” PNAS 110 (2013): 2506.

39

R. Adolphs et al., “The Human Amygdala in Social Judgment,” Nat 393 (1998): 470.

40

D. Zald, “The Human Amygdala and the Emotional Evaluation of Sensory Stimuli,” Brain Res Rev 41 (2003): 88; C. Saper, “Animal Behavior: The Nexus of Sex and Violence,” Nat 470 (2011): 179; D. Lin et al., “Functional Identification of an Aggression Locus in Mouse Hypothalamus,” Nat 470 (2011): 221; M. Baxter and E. Murray, “The Amygdala and Reward,” Nat Rev Nsci 3 (2002): 563. А вот другая область исследований — об активирующих миндалину положительных стимулах: S. Aalto et al., “Neuroanatomical Substrate of amusement and Sadness: A PET Activation Study Using Film Stimuli,” Neuroreport 13 (2002): 67–73; T. Uwano et al., “Neuronal Responsiveness to Various Sensory Stimuli, and Associative Learning in the Rat Amygdala,” Nsci 68 (1995): 339; K. Tye and P. Janak, “Amygdala Neurons Differentially Encode Motivation and Reinforcement,” J Nsci 27 (2007): 3937; G. Schoenbaum et al., “Orbitofrontal Cortex and Basolateral Amygdala Encode Expected Outcomes During Learning,” Nat Nsci 1 (1998): 155; I. Aharon et al., “Beautiful Faces Have Variable Reward Value: fMRI and Behavioral Evidence,” Neuron 32 (2001): 537.

41

P. Janak and K. Tye, “From Circuits to Behavior in the Amygdala,” Nat 517 (2015): 284.

42

J. LeDoux, “Coming to Terms with Fear,” PNAS 111 (2014): 2871; J. LeDoux, “The Amygdala,” Curr Biol 17 (2007): R868; K. Tully et al., “Norepinephrine Enables the Induction of Associative LTP at Thalamo-Amygdala Synapses,” PNAS 104 (2007): 14146.

43

T. Rizvi et al., “Connections Between the Central Nucleus of the Amygdala and the Midbrain Periaqueductal Gray: Topography and Reciprocity,” J Comp Neurol 303 (1991): 121; E. Kim et al., “Dorsal Periaqueductal Gray-Amygdala Pathway Conveys Both Innate and Learned Fear Responses in Rats,” PNAS 110 (2013): 14795; C.Del-Ben and F. Graeff, “Panic Disorder: Is the PAG Involved?” Neural Plasticity 2009 (2009): 108135; P. Petrovic et al., “Context Dependent Amygdala Deactivation During Pain,” Neuroimage 13 (2001): S457; J. Johnson et al., “Neural Substrates for Expectation-Modulated Fear Learning in the Amygdala and Periaqueductal Gray,” Nat Nsci 13 (2010): 979; W. Yoshida et al., “Uncertainty Increases Pain: Evidence for a Novel Mechanism of Pain Modulation Involving the Periaqueductal Gray,” J Nsci 33 (2013): 5638.

44

T. Heatherton, “Neuroscience of Self and Self-Regulation,” Ann Rev of Psych 62 (2011): 363; K. Krendl et al., “The Good, the Bad, and the Ugly: An fMRI Investigation of the Functional Anatomic Correlates of Stigma,” Soc Nsci 1 (2006): 5; F. Sambataro et al., “Preferential Responses in Amygdala and Insula During Presentation of Facial Contempt and Disgust,” Eur J Nsci 24, (2006): 2355.

45

X. Liu et al., “Optogenetic Stimulation of a Hippocampal Engram Activates Fear Memory Recall,” Nat 484 (2012): 381; T. Seidenbecher et al., “Amygdalar and Hippocampal Theta Rhythm Synchronization During Fear Memory Retrieval,” Sci 301 (2003): 846; R. Redondo et al., “Bidirectional Switch of the Valence Associated with a Hippocampal Contextual Memory Engram,” Nat 513 (2014): 426; E. Kirby et al., “Basolateral Amygdala Regulation of Adult Hippocampal Neurogenesis and Fear-Related Activation of Newborn Neurons,” Mol Psychiatry 17 (2012): 527.

46

A. Gozzi, “A Neural Switch for Active and Passive Fear,” Neuron 67 (2010): 656.

47

G. Aston-Jones and J. Cohen, “Adaptive Gain and the Role of the Locus Coeruleus-Norepinephrine System in Optimal Performance,” J Comp Neurol 493 (2005): 99; M. Carter et al., “Tuning Arousal with Optogenetic Modulation of Locus Coeruleus Neurons,”Nat Nsci 13 (2010): 1526.

48

D. Blanchard et al., “Lesions of Structures Showing FOS Expression to Cat Presentation: Effects on Responsivity to a Cat, Cat Odor, and Nonpredator Threat,” Nsci Biobehav Rev 29 (2005): 1243.

49

G. Holstege, “Brain Activation During Human Male Ejaculation,” J Nsci 23 (2003): 9185; H. Lee et al., “Scalable Control of Mounting and Attack by Ers1+ Neurons in the Ventromedial Hypothalamus,” Nat 509 (2014): 627; D. Anderson, “Optogenetics, Sex, and Violence in the Brain: Implications for Psychiatry,” BP 71 (2012): 1081.

50

K Blair, “Neuroimaging of Psychopathy and Antisocial Behavior: A Targeted Review,” Curr Psychiatry Rep 12 (2010): 76; K. Kiehl, The Psychopath Whisperer: The Nature of Those Without Conscience (Woodland Hills, CA: Crown Books, 2014); M. Koenigs et al., “Investigating the Neural Correlates of Psychopathy: A Critical Review,” Mol Psychiatry 16 (2011): 792.

51

Здесь весьма интересные рассуждения об импульсивности лобной коры: J. Dalley et al., “Impulsivity, Compulsivity, and Top-Down Cognitive Control,” Neuron 69 (2011): 680.

52

J. Rilling and T. Insel, “The Primate Neocortex in Comparative Perspective Using MRI,” J Hum Evol 37 (1999): 191; R. Barton and C. Venditti, “Human Frontal Lobes Are Not Relatively Large,” PNAS 110 (2013): 9001; Y. Zhang et al., “Accelerated Recruitment of New Brain Development Genes into the Human Genome,” PLoS Biol 9 (2011): e1001179; G. Miller, “New Clues About What Makes the Human Brain Special,” Sci 330 (2010): 1167; K. Semendeferi et al., “Humans and Great Apes Share a Large Frontal Cortex,” Nat Nsci 5 (2002): 272; P. Schoenemann, “Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain,” Ann Rev of Anthropology 35 (2006): 379.

53

J. Allman et al., “The von Economo Neurons in the Frontoinsular and Anterior Cingulate Cortex,” ANYAS 1225 (2011): 59; C. Butti et al., “Von Economo Neurons: Clinical and Evolutionary Perspectives,” Cortex 49 (2013): 312; H. Evrard et al., “Von Economo Neurons in the Anterior Insula of the Macaque Monkey,” Neuron 74 (2012): 482.

54

E. Miller and J. Cohen, “An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function,” Ann Rev of Nsci 24 (2001): 167.

55

V. Mante et al., “Context-Dependent Computation by Recurrent Dynamics in Prefrontal Cortex,” Nat 503 (2013): 78. Вот еще несколько публикаций, где обсуждается вовлечение лобной коры, когда требуется переключиться на другую задачу: S. Bunge, “How We Use Rules to Select Actions: A Review of Evidence from Cognitive Neuroscience,” SCAN 4 (2004): 564; E. Crone et al., “Evidence for Separable Neural Processes Underlying Flexible Rule Use,” Cerebral Cortex 16 (2005): 475; R. Passingham et al., “Specialisation Within the Prefrontal Cortex: The Ventral Prefrontal Cortex and Associative Learning,” Exp Brain Res 133 (2000): 103; D. Liu et al., “Medial Prefrontal Activity During Delay Period Contributes to Learning of a Working Memory Task,” Sci 346 (2014): 458.

56

J. Baldo et al., “Memory Performance on the California Verbal Learning Test-II: Findings from Patients with Focal Frontal Lesions,” J the Int Neuropsychological Soc 8 (2002): 539.

57

D. Freedman, “Categorical Representation of Visual Stimuli in the Primate Prefrontal Cortex,” Sci 291 (2001): 312. Еще примеры кодировки разных категорий: D. McNamee et al., “Category-Dependent and Category-Independent Goal-Value Codes in Human Ventromedial Prefrontal Cortex,” Nat Nsci 16 (2013): 479. R. Schmidt et al., “Canceling Actions Involves a Race Between Basal Ganglia Pathways,” Nat Nsci 16 (2013): 1118.

58

M. Histed et al., “Learning Subtracts in the Primate Prefrontal Cortex and Striatum: Sustained Activity Related to Successful Actions,” Neuron 63 (2004): 244. Вот еще несколько хороших примеров того, как лобная кора продолжает придерживаться выбранной линии: D. Crowe et al., “Prefrontal Neurons Transmit Signals to Parietal Neurons That Reflect Executive Control of Cognition,” Nat Nsci 16 (2013): 1484.

59

M. Rigotti et al., “The Importance of Mixed Selectivity in Complex Cognitive Tasks,” Nat 497 (2013): 585; J. Cromer et al., “Representation of Multiple, Independent Categories in the Primate Prefrontal Cortex,” Neuron 66 (2010): 796; M. Cole et al., “Global Connectivity of Prefrontal Cortex Predicts Cognitive Control and Intelligence,” J Nsci 32 (2012): 8988.

60

L. Grossman et al., “Accelerated Evolution of the Electron Transport Chain in Anthropoid Primates,” Trends in Genetics 20 (2004): 578.

61

J. W. De Fockert et al., “The Role of Working Memory in Visual Selective Attention,” Sci 291 (2001): 1803; K. Vohs et al., “Making Choices Impairs Subsequent Self-Control: A Limited-Resource Account of Decision Making, Self-Regulation, and Active Initiative,” JPSP 94 (2008): 883; K. Watanabe and S. Funahashi, “Neural Mechanisms of Dual-Task Interference and Cognitive Capacity Limitation in the Prefrontal Cortex,” Nat Nsci 17 (2014): 601.

62

N. Meand et al., “Too Tired to Tell the Truth: Self-Control Resource Depletion and Dishonesty,” JESP 45 (2009): 594; M. Hagger et al., “Ego Depletion and the Strength Model of Self-Control: A Meta-analysis,” Psych Bull 136 (2010): 495; C. DeWall et al., “Depletion Makes the Heart Grow Less Helpful: Helping as a Function of Self-Regulatory Energy and Genetic Relatedness,” PSPB 34 (2008): 1653; W. Hofmann et al., “And Deplete Us Not into Temptation: Automatic Attitudes, Dietary Restraint, and Self-Regulatory Resources as Determinants of Eating Behavior,” JESP 43 (2007): 497.

63

К сноске: M. Inzlicht and S. Marcora, “The Central Governor Model of Exercise Regulation Teaches Us Precious Little About the Nature of Mental Fatigue and Self-Control Failure,” Front Psych 7 (2016): 656.

64

J. Fuster, “The Prefrontal Cortex — an Update: Time Is of the Essence,” Neuron 30 (2001): 319.

65

K. Yoshida et al., “Social Error Monitoring in Macaque Frontal Cortex,” Nat Nsci 15 (2012): 1307; T. Behrens et al., “Associative Learning of Social Value,” Nat 456 (2008): 245.

66

R. Dunbar, “The Social Brain Meets Neuroimaging,” TICS 16 (2011): 101; K. Bickart et al., “Intrinsic Amygdala-Cortical Functional Connectivity Predicts Social Network Size in Humans” J Nsci 32 (2012): 14729; K. Bickart, “Amygdala Volume and Social Network Size in Humans,” Nat Nsci 14 (2010): 163; R. Kanai et al., “Online Social Network Size Is Reflected in Human Brain Structure,” Proc Royal Soc B 279 (2012): 1327; F. Amici et al., “Fission-Fusion Dynamics, Behavioral Flexibility, and Inhibitory Control in Primates,” Curr Biol 18 (2008): 1415. О подобных находках у врановых см.: A. Bond et al., “Serial Reversal Learning and the Evolution of Behavioral Flexibility in Three Species of North American Corvids (Gymnorhinus cyanocephalus, Nucifraga columbiana, Aphelocoma californica),” JCP 121 (2007): 372.

67

P. Lewis et al., “Ventromedial Prefrontal Volume Predicts Understanding of Others and Social Network Size,” Neuroimage 57 (2011): 1624; J. Sallet et al., “Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques,” Sci 334 (2011): 697.

68

J. Harlow, “Recovery from the Passage of an Iron Bar Through the Head,” Publication of the Massachusetts Med Soc 2 (1868): 327; H. Damasio et al., “The Return of Phineas Gage: Clues About the Brain from the Skull of a Famous Patient,” Sci 264 (1994): 1102; P. Ratiu and I. Talos, “The Tale of Phineas Gage, Digitally Remastered,” NEJM 351 (2004): e21; J. Van Horn et al., “Mapping Connectivity Damage in the Case of Phineas Gage,” PLoS ONE 7 (2012): e37454; M. Macmillan, An Odd Kind of Fame: Stories of Phineas Gage (Cambridge, MA: MIT Press, 2000); J. Jackson, “Frontis. and Nos. 949–51,” in A Descriptive Catalog of the Warren Anatomical Museum, reproduced in Macmillan, An Odd Kind of Fame. The photographs of Gage come from J. Wilgus and B. Wilgus, “Face to Face with Phineas Gage,” J the History of the Nsci 18 (2009): 340.

69

W. Seeley et al., “Early Frontotemporal Dementia Targets Neurons Unique to Apes and Humans,” Annals of Neurol 60 (2006): 660; R. Levenson and B. Miller, “Loss of Cells, Loss of Self: Frontotemporal Lobar Degeneration and Human Emotion,” Curr Dir Psych Sci 16 (2008): 289.

70

U. Voss et al., “Induction of Self Awareness in Dreams Through Frontal Low Curr Stimulation of Gamma Activity,” Nat Nsci 17 (2014): 810; J. Georgiadis et al., “Regional Cerebral Blood Flow Changes Associated with Clitorally Induced Orgasm in Healthy Women,” Eur J Nsci 24 (2006): 3305.

71

A. Glenn et al., “Antisocial Personality Disorder: A Current Review,” Curr Psychiatry Rep 15 (2013): 427; N. Anderson and K. Kiehl, “The Psychopath Magnetized: Insights from Brain Imaging,” TICS 16 (2012): 52; L. Mansnerus, “Damaged Brains and the Death Penalty,” New York Times, July 21, 2001, p. B9; M. Brower and B. Price, “Neuropsychiatry of Frontal Lobe Dysfunction in Violent and Criminal Behaviour: A Critical Review,” J Neurol, Neurosurgery & Psychiatry 71 (2001): 720.

72

J. Greene et al., “The Neural Bases of Cognitive Conflict and Control in Moral Judgment,” Neuron 44 (2004): 389; S. McClure et al., “Separate Neural Systems Value Immediate and Delayed Monetary Rewards,” Sci 306 (2004): 503.

73

A. Barbey et al., “Dorsolateral Prefrontal Contributions to Human Intelligence,” Neuropsychologia 51 (2013): 1361.

74

D. Knock et al., “Diminishing Reciprocal Fairness by Disrupting the Right Prefrontal Cortex,” Sci 314(2006): 829.

75

D. Mobbs et al., “A Key Role for Similarity in Vicarious Reward,” Sci 324 (2009): 900; P. Janata et al., “The Cortical Topography of Tonal Structures Underlying Western Music,” Sci 298 (2002): 2167; M. Balter, “Study of Music and the Mind Hits a High Note in Montreal,” Sci 315 (2007): 758.

76

J. Saver and A. Damasio, “Preserved Access and Processing of Social Knowledge in a Patient with Acquired Sociopathy Due to Ventromedial Frontal Damage,” Neuropsychologia 29 (1991): 1241; M. Donoso et al., “Foundations of Human Reasoning in the Prefrontal Cortex,” Sci 344 (2014): 1481; T. Hare, “Exploiting and Exploring the Options,” Sci 344 (2014): 1446; T. Baumgartner et al., “Dorsolateral and Ventromedial Prefrontal Cortex Orchestrate Normative Choice,” Nat Nsci 14 (2011): 1468; A. Bechara, “The Role of Emotion in Decision-Making: Evidence from Neurological Patients with Orbitofrontal Damage,” Brain and Cog 55 (2004): 30.

77

A. Damasio, The Feeling of What Happens: Body and Emotion in the Making of Consciousness (Boston: Harcourt, 1999).

78

M. Koenigs et al., “Damage to the Prefrontal Cortex Increases Utilitarian Moral Judgments,” Nat 446 (2007): 865; B. Thomas et al., “Harming Kin to Save Strangers: Further Evidence for Abnormally Utilitarian Moral Judgments After Ventromedial Prefrontal Damage,” J Cog Nsci 23 (2011): 2186.

79

A. Bechara et al., “Deciding Advantageously Before Knowing the Advantageous Strategy,” Sci 275 (1997): 1293; A. Bechara et al., “Insensitivity to Future Consequences Following Damage to Human Prefrontal Cortex,” Cog 50 (1994): 7.

80

L. Young et al., “Damage to Ventromedial Prefrontal Cortex Impairs Judgment of Harmful Intent,” Neuron 25 (2010): 845.

81

C. Limb and A. Braun, “Neural Substrates of Spontaneous Musical Performance: An fMRI Study of Jazz Improvisation,” PLoS ONE 3 (2008): e1679; C. Salzman and S. Fusi, “Emotion, Cognition, and Mental State Representation in Amygdala and Prefrontal Cortex,” Ann Rev of Nsci 33 (2010): 173.

82

J. Greene et al., “An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment,” Sci 293 (2001): 2105; J. Greene et al., “The Neural Bases of Cognitive Conflict and Control in Moral Judgment,” Neuron 44 (2004): 389–400; J. Greene, Moral Tribes: Emotion, Reason, and the Gap Between Us and Them (New York: Penguin, 2013).

83

J. Peters et al., “Induction of Fear Extinction with Hippocampal-Infralimbic BDNF,” Sci 328 (2010): 1288; M. Milad and G. Quirk, “Neurons in Medial Prefrontal Cortex Signal Memory for Fear Extinction,” Nat 420 (2002): 70; M. Milad and G. Quirk, “Fear Extinction as a Model for Translational Neuroscience: Ten Years of Progress,” Ann Rev of Psych 63 (2012): 129; C. Lai et al., “Opposite Effects of Fear Conditioning and Extinction on Dendritic Spine Remodeling,” Nat 483 (2012): 87. Некоторые из недавних работ предполагают включение обоих участков — и вмПФК, и базолатеральной миндалины: A. Adhikari et al., “Basomedial Amygdala Mediates Top-Down Control of Anxiety and Fear,” Nat 527 (2016): 179.

84

K. Ochsner et al., “Rethinking Feelings: An fMRI Study of the Cognitive Regulation of Emotion,” J Cog Nsci 14 (2002): 1215; G. Sheppes and J. Gross, “Is Timing Everything? Temporal Considerations in Emotion Regulation,” PSPR 15 (2011): 319; G. Sheppes and Z. Levin, “Emotion Regulation Choice: Selecting Between Cognitive Regulation Strategies to Control Emotion,” Front Human Neurosci 7 (2013): 179; J. Gross, “Antecedent — and Response-Focused Emotion Regulation: Divergent Consequences for Experience, Expression, and Physiology,” JPSP 74 (1998): 224; J. Gross, “Emotion Regulation: Affective, Cognitive, and Social Consequences,” Psychophysiology 39 (2002): 281; K. Ochsner and J. Gross, “The Cognitive Control of Emotion,” TICS 9 (2005): 242.

85

M. Lieberman et al., “The Neural Correlates of Placebo Effects: A Disruption Account,” NeuroImage 22 (2004): 447; P. Petrovic et al., “Placebo and Opioid Analgesia: Imaging a Shared Neuronal Network,” Sci 295 (2002): 1737.

86

J. Beck, Cognitive Behavior Therapy, 2nd edition (New York: Guilford Press, 2011); P. Goldin et al., “Cognitive Reappraisal Self-Efficacy Mediates the Effects of Individual Cognitive-Behavioral Therapy for Social Anxiety Disorder,” J Consulting Clin Psych 80 (2012): 1034.

87

A. Bechara et al., “Failure to Respond Autonomically to Anticipated Future Outcomes Following Damage to Prefrontal Cortex,” Cerebral Cortex 6 (1996): 215; C. Martin et al., “The Effects of Vagus Nerve Stimulation on Decision-Making,” Cortex 40 (2004): 605.

88

G. Bodenhausen et al., “Negative Affect and Social Judgment: The Differential Impact of Anger and Sadness,” Eur J Soc Psych 24 (1994): 45; A. Sanfey et al., “The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game,” Sci 300 (2003): 1755; K. Gospic et al., “Limbic Justice: Amygdala Involvement in Immediate Rejections in the Ultimatum Game,” PLoS ONE 9 (2011): e1001054.

89

D. Wegner, “How to Think, Say, or Do Precisely the Worst Thing on Any Occasion,” Sci 325 (2009): 58.

90

R. Davidson and S. Begley, The Emotional Life of Your Brain (New York: Hudson Street Press, 2011); A. Tomarken and R. Davidson, “Frontal Brain Activation in Repressors and Nonrepressors,” J Abnormal Psych 103 (1994): 339.

91

A. Ito et al., “The Contribution of the Dorsolateral Prefrontal Cortex to the Preparation for Deception and Truth-Telling,” Brain Res 1464 (2012): 43; S. Spence et al., “A Cognitive Neurobiological Account of Deception: Evidence from Functional Neuroimaging,” Philosophical Transactions of the Royal Soc London Series B 359 (2004): 1755; I. Karton and T. Bachmann, “Effect of Prefrontal Transcranial Magnetic Stimulation on Spontaneous Truth-Telling,” BBR 225 (2011): 209; Y. Yang et al., “Prefrontal White Matter in Pathological Liars,” Brit J Psychiatry 187 (2005): 320.

92

D. Carr and S. Sesack, “Projections from the Rat Prefrontal Cortex to the Ventral Tegmental Area: Target Specificity in the Synaptic Associations with Mesoaccumbens and Mesocortical Neurons,” J Nsci 20 (2000): 3864; M. Stefani and B. Moghaddam, “Rule Learning and Reward Contingency Are Associated with Dissociable Patterns of Dopamine Activation in the Rat Prefrontal Cortex, Nucleus Accumbens, and Dorsal Striatum,” J Nsci 26 (2006): 8810.

93

T. Danjo et al., “Aversive Behavior Induced by Optogenetic Inactivation of Ventral Tegmental Area Dopamine Neurons Is Mediated by Dopamine D2 Receptors in the Nucleus Accumbens,” PNAS 111 (2014): 6455; N. Schwartz et al., “Decreased Motivation During Chronic Pain Requires Long-Term Depression in the Nucleus Accumbens,” Nat 345 (2014): 535.

94

J. Cloutier et al., “Are Attractive People Rewarding? Sex Differences in the Neural Substrates of Facial Attractiveness,” J Cog Nsci 20 (2008): 941; K. Demos et al., “Dietary Restraint Violations Influence Reward Responses in Nucleus Accumbens and Amygdala,” J Cog Nsci 23 (2011): 1952.

95

Сноска: R. Deaner et al., “Monkeys Pay per View: Adaptive Valuation of Social Images by Rhesus Macaques,” Curr Biol 15 (2005): 543.

96

V. Salimpoor et al., “Interactions Between the Nucleus Accumbens and Auditory Cortices Predicts Music Reward Value,” Sci 340 (2013): 216; G. Berns and S. Moore, “A Neural Predictor of Cultural Popularity,” J Consumer Psych 22 (2012): 154; S. Erk et al., “Cultural Objects Modulate Reward Circuitry,” Neuroreport 13 (2002): 2499.

97

A. Sanfey et al., “The Neural Basis of Economic Decision-Making in the Ultimatum Game,” Sci 300 (2003): 1755. Также см. работы: J. Moll et al., “Human Front-Mesolimbic Networks Guide Decisions About Charitable Donation,” PNAS 103 (2006): 15623; W. Harbaugh et al., “Neural Responses to Taxation and Voluntary Giving Reveal Motives for Charitable Donations,” Sci 316 (2007): 1622.

98

D. De Quervain et al., “The Neural Basis of Altruistic Punishment,” Sci 305 (2004): 1254; B. Knutson, “Sweet Revenge?” Sci 305 (2004): 1246.

99

M. Delgado et al., “Understanding Overbidding: Using the Neural Circuitry of Reward to Design Economic Auctions,” Sci 321 (2008): 1849; E. Maskin, “Can Neural Data Improve Economics?” Sci 321 (2008): 1788.

100

H. Takahasi et al., “When Your Gain Is My Pain and Your Pain Is My Gain: Neural Correlates of Envy and Schadenfreude,” Sci 323 (2009): 890; K. Fliessbach et al., “Social Comparison Affects Reward-Related Brain Activity in the Human Ventral Striatum,” Sci 318 (2007): 1305.

101

W. Schultz, “Dopamine Signals for Reward Value and Risk: Basic and Recent Data,” Behav and Brain Functions 6 (2010): 24.

102

J. Cooper et al., “Available Alternative Incentives Modulate Anticipatory Nucleus Accumbens Activation,” SCAN 4 (2009): 409; D. Levy and P. Glimcher, “Comparing Apples and Oranges: Using Reward-Specific and Reward-General Subjective Value Representation in the Brain,” J Nsci 31 (2011): 14693.

103

P. Tobler et al., “Adaptive Coding of Reward Value by Dopamine Neurons,” Sci 307 (2005): 1642.

104

W. Schultz, “Dopamine Signals for Reward Value and Risk: Basic and Recent Data,” Behav and Brain Functions 6 (2010): 24; J. Cohen et al., “Neuron-Type-Specific Signals for Reward and Punishment in the Central Tegmental Area,” Nat 482 (2012): 85; J. Hollerman and W. Schultz, “Dopamine Neurons Report an Error in the Temporal Prediction of Reward During Learning,” Nat Nsci 1 (1998): 304; A. Brooks et al., “From Bad to Worse: Striatal Coding of the Relative Value of Painful Decisions,” Front Nsci 4 (2010): 1.

105

B. Knutson et al., “Neural Predictors of Purchases,” Neuron 53 (2007): 147.

106

P. Sterling, “Principles of Allostasis: Optimal Design, Predictive Regulation, Pathophysiology and Rational Therapeutics,” in Allostasis, Homeostasis, and the Costs of Adaptation, ed. J. Schulkin (Cambridge, MA: MIT Press, 2004).

107

B. Knutson et al., “Anticipation of Increasing Monetary Reward Selectively Recruits Nucleus Accumbens,” J Nsci 21 (2001): RC159.

108

G. Stuber et al., “Reward-Predictive Cues Enhance Excitatory Synaptic Strength onto Midbrain Dopamine Neurons,” Sci 321 (2008): 1690; A. Luo et al., “linkcing Context with Reward: A Functional Circuit from Hippocampal CA3 to Ventral Tegmental Area,” Sci 33 (2011): 353; J. O’Doherty, “Reward Representations and Reward-Related Learning in the Human Brain: Insights from Neuroimaging,” Curr Opinions in Neurobiol 14 (2004): 769; M. Cador et al., “Involvement of the Amygdala in Stimulus-Reward Associations: Interaction with the Ventral Striatum,” Nsci 30 (1989): 77; J. Britt et al., “Synaptic and Behavioral Profile of Multiple Glutamatergic Inputs to the Nucleus Accumbens,” Neuron 76 (2012): 790; G. Stuber et al., “Optogenetic Modulation of Neural Circuits That Underlie Reward Seeking,” BP 71 (2012): 1061; F. Ambroggi et al., “Basolateral Amygdala Neurons Facilitate Reward-Seeking Behavior by Exciting Nucleus Accumbens Neurons,” Neuron 59 (2008): 648.

109

S. Hyman et al., “Neural Mechanisms of Addiction: The Role of Reward-Related Learning and Memory,” Ann Rev of Nsci 29 (2006): 565; B. Lee et al., “Maturation of Silent Synapses in Amygdala-Accumbens Projection Contributes to Incubation of Cocaine Craving,” Nat Nsci 16 (2013): 1644. Обсуждение навязчивых поведенческих актов как одного из видов болезненной зависимости: S. Rauch and W. Carlezon, “Illuminating the Neural Circuitry of Compulsive Behaviors,” Sci 340 (2013): 1174; S. Ahmari et al., “Repeated Cortico-Striatal Stimulation Generates Persistent OCD-like Behavior,” Sci 340 (2013): 1234; E. Burguiere et al., “Optogenetic Stimulation of Lateral Orbitofronto-Striatal Pathway Suppresses Compulsive Behaviors,” Sci 340 (2013): 1243.

110

S. Flagel et al., “A Selective Role for Dopamine in Stimulus-Reward Learning,” Nat 469 (2011): 53; K. Burke et al., “The Role of the Orbitofrontal Cortex in the Pursuit of Happiness and More Specific Rewards,” Nat 454 (2008): 340.

111

P. Tobler et al., “Adaptive Coding of Reward Value by Dopamine Neurons,” Sci 307 (2005): 1642; C. Fiorillo et al., “Discrete Coding of Reward Probability and Uncertainty by Dopamine Neurons,” Sci 299 (2003): 1898.

112

B. Knutson et al., “Distributed Neural Representation of Expected Value,” J Nsci 25 (2005): 4806; M. Stefani and B. Moghaddam, “Rule Learning and Reward Contingency Are Associated with Dissociable Patterns of Dopamine Activation in the Rat Prefrontal Cortex, Nucleus Accumbens, and Dorsal Striatum,” J Nsci 26 (2006): 8810.

113

R. Habib and M. Dixon, “Neurobehavioral Evidence for the “Near-Miss” Effect in Pathological Gamblers,” J the Exp Analysis of Behav 93 (2010): 313; M. Hsu et al., “Neural Systems Responding to Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making,” Sci 310 (2006): 1680.

114

A. Braun et al., “Dorsal Striatal Dopamine Depletion Impairs Both Allocentric and Egocentric Navigation in Rats,” Neurobiol of Learning and Memory 97 (2012): 402; J. Salamone, “Dopamine, Effort, and Decision Making,” Behavioral Nsci 123 (2009): 463; I. Whishaw and S. Dunnett, “Dopamine Depletion, Stimulation or Blockade in the Rat Disrupts Spatial Navigation and Locomotion Dependent upon Beacon or Distal Cues,” BBR 18 (1985): 11; J. Salamone and M. Correa, “The Mysterious Motivational Functions of Mesolimbic Dopamine,” Neuron 76 (2012): 470; H. Tsai et al., “Phasic Firing in Dopaminergic Neurons Is Sufficient for Behavioral Conditioning,” Sci 324 (2009): 1080; P. Phillips et al., “Sub-second Dopamine Release Promotes Cocaine Seeking,” Nat 422 (2003): 614; M. Pessiglione et al., “Dopamine-Dependent Prediction Errors Underpin Reward-Seeking Behavior in Humans,” Nat 442 (2008): 1042.

115

К сноске: M. Numan and D. Stoltzenberg, “Medial Preoptic Area Interactions with Dopamine Neural systemsin the Control of the Onset and Maintenance of Maternal Behavior in Rats,” Front Neuroendo 30 (2009): 46.

116

S. McClue et al., “Separate Neural Systems Value Immediate and Delayed Monetary Rewards,” Sci 306 (2004): 503; J. Jennings et al., “Distinct Extended Amygdala Circuits for Divergent Motivational States,” Nat 496 (2013): 224.

117

M. Howe et al., “Prolonged Dopamine Signaling in Striatum Signals Proximity and Value of Distant Rewards,” Nat 500 (2013): 575; Y. Niv, “Dopamine Ramps Up,” Nat 500 (2013): 533.

118

W. Schultz, “Subjective Neuronal Coding of Reward: Temporal Value Discounting and Risk,” Eur J Nsci 31 (2010): 2124; S. Kobayashi and W. Schultz, “Influence of Reward Delays on Responses of Dopamine Neurons,” J Nsci 28 (2008): 7837; S. Kim et al., “Prefrontal Coding of Temporally Discounted Values During Intertemporal Choice,” Neuron 59 (2008): 161; M. Roesch and C. Olson, “Neuronal Activity in Orbitofrontal Cortex Reflects the Value of Time,” J Neurophysiology 94 (2005): 2457; M. Bermudez and W. Schultz, “Timing in Reward and Decision Processes,” Philosophical Trans of the Royal Soc of London B 369 (2014): 20120468; B. Figner et al., “Lateral Prefrontal Cortex and Self-Control in Intertemporal Choice,” Nat Nsci 13 (2010): 538; K. Jimura et al., “Impulsivity and Self-Control During Intertemporal Decision Making linkced to the Neural Dynamics of Reward Value Representation,” J Nsci 33 (2013): 344; S. McClure et al., “Time Discounting for Primary Rewards,” J Nsci 27, 5796.

119

K. Ballard and B. Knutson, “Dissociable Neural Representations of Future Reward Magnitude and Delay During Temporal Discounting,” Neuroimage 45 (2009): 143.

120

A. Lak et al., “Dopamine Prediction Error Responses Integrate Subjective Value from Different Reward Dimensions,” PNAS 111 (2014): 2343.

121

V. Noreika et al., “Timing Deficits in Attention-Deficit / Hyperactivity Disorder (ADHD): Evidence from Neurocognitive and Neuroimaging Studies,” Neuropsychologia 51 (2013): 235; A. Pine et al., “Dopamine, Time, and Impulsivity in Humans,” J Nsci 30 (2010): 8888; W. Schultz, “Potential Vulnerabilities of Neuronal Reward, Risk, and Decision Mechanisms to Addictive Drugs,” Neuron 69 (2011): 603.

122

G. Brown et al., “Aggression in Humans Correlates with Cerebrospinal Fluid Amine Metabolites,” Psychiatry Res 1 (1979): 131; M. Linnoila et al., “Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentration Differentiates Impulsive from Nonimpulsive Violent Behavior,” Life Sci 33 (1983): 2609; P. Stevenson and K. Schildberger, “Mechanisms of Experience Dependent Control of Aggression in Crickets,” Curr Opinion in Neurobiol 23 (2013): 318; P. Fong and A. Ford, “The Biological Effects of Antidepressants on the Molluscs and Crustaceans: A Review,” Aquatic Toxicology 151 (2014): 4.

123

M. Linnoila et al., “Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentration Differentiates Impulsive from Nonimpulsive Violent Behavior,” Life Sci 33 (1983): 2609; J. Higley et al., “Excessive Mortality in Young Free — Ranging Male Nonhuman Primates with Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentrations,” AGP 53 (1996): 537; M. Åsberg et al., “5-HIAA in the Cerebrospinal Fluid: A Biochemical Suicide Predictor?” AGP 33 (1976): 1193; M. Bortolato et al., “The Role of the Serotonergic System at the Interface of Aggression and Suicide,” Nsci 236 (2013): 160.

124

H. Clarke et al., “Cognitive Inflexibility After Prefrontal Serotonin Depletion,” Sci 304 (2004): 878; R. Wood et al., “Effects of Tryptophan Depletion on the Performance of an Iterated PD Game in Healthy Adults,” Neuropsychopharmacology 1 (2006): 1075.

125

J. Dalley and J. Roiser, “Dopamine, Serotonin and Impulsivity,” Nsci 215 (2012): 42; P. Redgrave and R. Horrell, “Potentiation of Central Reward by Localized Perfusion of Acetylcholine and 5-Hydroxytryptamine,” Nat 262 (1976): 305; A. Harrison and A. Markou, “Serotonergic Manipulations Both Potentiate and Reduce Brain Stimulation Reward in Rats: Involvement of Serotonin-1A Receptors,” JPET 297 (2001): 316.

126

A. Duke, “Revisiting the Serotonin-Aggression Relation in Humans: A Meta-analysis,” Psych Bull 139 (2013): 1148.

127

A. Gopnik, “The New Neuro-Skeptics,” New Yorker, September 9, 2013.

128

C. Bukach et al., “Beyond Faces and Modularity: The Power of an Expertise Framework,” TICS 10 (2006): 159.

Сноски

12

Зачастую средний мозг наряду с задним и продолговатым считают частью ствола мозга и не рассматривают как отдельную от ствола структуру. — Прим. науч. ред.

13

Ее еще называют вынужденной, недобровольной нервной системой по контрасту с добровольной. (В русском языке принято эти системы называть вегетативной и соматической соответственно. — Прим. пер.) Добровольная (соматическая. — Прим. пер.) нервная система касается сознательных действий, намеренных движений и включает нейроны моторной коры, а также их отростки, идущие в спинной мозг и к скелетным мускулам.

14

Здесь следует предупредить, что сам гипоталамус имеет сложную структуру. Он состоит из нескольких ядер, каждое из которых получает свой специфический набор входов из лимбической системы, да еще и на выходе направляет отростки к участкам ствола специфическим образом. Но так как все ядра имеют разный набор функций, их объединяют под общей темой наименованием «автономная регуляция».

15

Чтобы избежать переусложнения, я убрал пояснение в сноски. Тот отросток, который отправляется из лимбической системы, соединяется с другим нейроном, достигающим уже клетки мишени. Норадреналин выделяется этим конечным отростком, а тот, что заканчивается синапсом на полпути, вырабатывает ацетилхолин.

16

Вот вам наглядный пример. Вы не бежите от льва, а готовитесь произнести речь, и это знакомая стрессовая ситуация. Во рту пересыхает. А ведь это первый шаг, который предприняла ваша СНС, чтобы остановить пищеварение до лучших времен.

17

Подобно СНС, ПНС доставляет команды от мозга к телу в два шага. Запутывает ситуацию то, что нейроны СНС и ПНС не всегда работают порознь, в противостоянии друг к другу. В некоторых случаях они действуют сообща, одни за другими. Например, для эрекции и эякуляции требуется настолько сложная координация этих систем, что любое зачатие видится чудом.

18

Иными словами, слои 2 и 3 могут влиять на автономные функции слоя 1, который запускает телесные события, которые, в свою очередь, влияют на все части мозга. Одна петля связи на другой, на третьей…

19

Речь идет о коре больших полушарий головного мозга. Будьте внимательнее, можно спутать с корой мозжечка. — Прим. науч. ред.

20

Используемый автором термин «лобная кора» (frontal cortex) полностью эквивалентен официально принятому у нас названию данной структуры «лобная доля» (frontal lobe). — Прим. науч. ред.

21

Наута не только на голову превосходил всех как ученый, он был еще мощным объединительным центром и к тому же выдающимся преподавателем: его вечерние трехчасовые занятия превращали нейроанатомию в сплошное веселье. В колледже я настолько преклонялся перед ним, что, завидя, как он выходит из своего кабинета (располагавшегося по соседству с нашей лабораторией) и направляется к туалету, бросался туда, чтобы просто иметь возможность поздороваться с ним около писсуаров. Мое восхищение увеличилось еще больше, когда я узнал, что он и его семья прятали у себя евреев во время Второй мировой войны и его имя особо упоминается в Музее холокоста в Вашингтоне.

22

Термин «миндалина» происходит от греческого ἀμυγδαλή — [амигдале] (спасибо, «Википедия»!), что значит «миндаль», который она отдаленно напоминает. Забавно, что этим же словом называются и гланды — миндалины. Должно быть, больше всего судебных исков в связи с врачебной ошибкой возбуждалось, когда древние греки приходили к врачу удалять гланды.

23

Миндалины — парные органы, как мы помним, по одной в каждом полушарии.

24

Отметим здесь кое-что важное. Чтобы быть уверенным в специфической связи с агрессией именно миндалины, требуется еще показать, что ее активация выше, чем в других областях мозга, а также что во время всяких других форм поведения активация повышается в миндалине не столь явно.

25

Позвольте, но ведь армейских намеренно учат физической расправе над другими! За что же судить? И это превосходный пример одной из главных тем данной книги: контекстно зависимого поведения — как самого лучшего, так и самого худшего. Во флоте действительно тренируют различные аспекты физической жестокости… но только для определенных обстоятельств.

26

А кстати, как выглядит тревожное состояние у мыши? Эти зверьки не любят яркого света и открытых пространств, что неудивительно для тех, кем многие не прочь бы пообедать. Потому оценкой тревожности у мыши служит время, которое ей требуется, чтобы добраться до еды в центре освещенной площадки.

27

И у нас есть пример глубокой антиарахнофобии: когда в книге Элвина Брукса умирает паучиха Шарлотта, дети очень горюют об утрате.

28

Я подчеркну важный момент. Здесь и далее, когда я сообщаю, что Иванов и Петров сделали то-то и то-то, я имею в виду, что эту работу Иванов и Петров выполнили вместе со своими аспирантами и студентами, лаборантами и коллегами по всему миру. Иванов и Петров упоминаются без сопровождения просто для краткости, а не потому, что они сделали эту работу вдвоем — современная наука требует командного подхода. И еще, раз уж об этом зашла речь. Везде в книге я рассказываю о результатах разных исследований примерно в таком духе: когда вы производите то-то и то-то с нейронами/нейромедиаторами/генами, то случается событие Х. Я всегда имею в виду, что в среднем случается событие Х и что это статистически надежная, значимая оценка. В любом исследовании есть известная доля изменчивости, включая случаи, когда не происходит ничего или даже происходит нечто, противоположное Х.

29

Это называется «условный рефлекс»; его открытие связано с именем Ивана Павлова. Павлов проделывал примерно те же манипуляции с собакой, совмещая звон — нейтральный (условный) сигнал — с пищей (безусловный сигнал). В результате у животного начиналось слюноотделение при звуке колокольчика, когда пищи еще не было. Менее надежен подход с оперантным обучением, при котором степень страха оценивается по действиям индивида — насколько сильно он будет стараться избежать предъявляемого стимула.

30

Как всегда бывает в науке, все не так просто. В ходе становления условного рефлекса страха некоторые из пластических перенастроек происходят и в самой центральной миндалине.

31

А чтобы усложнить ситуацию, отмечу, что нейроны БЛМ сообщаются с нейронами центральной миндалины через посредников, особые вставочные клетки.

32

Я вынужден обойти стороной один из важных вопросов в этой теме — где хранится информация о новом страхе, когда он выучен? Рядом с миндалиной расположен гиппокамп, который играет ключевую роль в усвоении фактической информации (например, в выучивании чьего-нибудь имени). Но если в гиппокампе кратковременная память об именах (например) преобразуется в долговременную память, то следы самих воспоминаний обнаруживаются, по-видимому, в коре. Гиппокамп можно сравнить — возможно, это сравнение устареет к моменту выхода книги — с клавиатурой, проводником к жесткому диску коры, накопителю информации. И куда отправляется информация о выученном страхе? Только в миндалину? Или еще и в кору? Об этом вовсю спорят; сторонников гипотезы «клавиатура + жесткий диск» возглавляет Леду, а партию «только-клавиатурщиков» ведет столь же известный ученый Джеймс Макгог из Калифорнийского университета в Ирвайне.

33

И это пример того, с какими сложностями приходится сталкиваться: в обоих случаях — и при формировании выученного страха, и при его затухании — происходит активация тормозных нейронов. Н-да, учитывая противоположный конечный результат обоих процессов, эта общность кажется удивительной. Но оказывается, что в процессе затухания страха происходит активация нейронов, ингибирующих возбуждающие нейроны, в то время как при научении страху активируются тормозные нейроны, которые ингибируют ингибиторы, идущие к возбуждающим нейронам. Минус на минус дает плюс.

34

Вы спросите, как разграничить и оценить мотивацию и исполнение, например у крыс. С последним просто — подсчитайте, с какой задержкой и с какой частотой двигается парень, находясь в непосредственном контакте с вожделеющей самкой. Но как быть с мотивацией? Ее оценивают по количеству нажатий на рычаг, с помощью которого самец может попасть к самке.

35

Не могу удержаться от упоминания женщины, страдавшей эпилептоидными припадками, исходящими из зоны миндалины. Каждый раз перед припадком ей начинало казаться, что она мужчина, причем с низким голосом и волосатыми руками.

36

Во время оргазма миндалина деактивируется и у мужчин, и у женщин, что резко контрастирует с организацией сексуальной мотивации.

37

Преобразование возбуждения зрительных рецепторов (пикселей) в зрительный образ — это многоступенчатый процесс, который начинается уже в сетчатке. Зрительная кора лишь завершает этот процесс, формируя окончательный зрительный образ в нашем сознании. — Прим. науч. ред.

38

Наиболее ясно работа короткого пути показана на примере слуховой информации; это исследования Леду. Для остальных сенсорных комплексов обходной путь доказывается скорее логикой.

39

Важный уточняющий момент: в зависимости от типа эмоционального стимула активируются различные подразделения гипоталамуса и различные ядра автономной нервной системы. Поэтому реакция страха и агрессии формируется в зависимости от рода опасности — будет это встреча с хищником или злоумышленником своего же вида. По той же причине реакция грызунов на запах кошки несколько отличается от реакции на саму кошку.

40

Мих. 4:4.

41

Поэтому считается, что эти нейроны возникли независимо, ведь филогенетическое расстояние между приматами, китообразными и слонами чрезвычайно велико. Так, ближайшие родичи слонов — даманы и ламантины, а не киты и приматы. Вычеркивая родство, мы тем самым подчеркиваем сходную функциональность: для клеток фон Экономо это предположительно высокая социальность.

42

Здесь для упрощения не упоминается, что сигналы из моторной коры не бегут прямо к мышцам, а сначала проходят по меньшей мере один промежуточный пункт — моторные нейроны спинного мозга, которые действительно связаны уже непосредственно с мышцами. — Прим. науч. ред.

43

Попытаюсь пояснить это. Представьте, например, что человек решает, стоит ли нажать на кнопку. Лобная кора принимает свое решение, создается определенная картина возбуждения нейронов. Считывая эту картину, можно с 80 %-ной вероятностью предсказать намерение человека за 700 мс до того, как он сам его осознает.

44

Этот устаревший пример приведен с полным пониманием того, что ныне — в эпоху господства смартфонов и бессменного присутствия заботливых «Алисы» и «Сири» — он уже не имеет никакого смысла.

45

Этот опыт немного напоминает Калифорнийский тест оценки вербальной памяти (California Verbal Learning Test, CVLT). Когда моя жена проходила курс нейропсихологии, то все время тренировалась на мне — из всех ее тестов калифорнийский вербальный, безо всяких сомнений, был самым ужасным; настолько безжалостно напряженным, что к вечеру (так жена называла конец опыта) я уже был похож на половую тряпку. Но, с другой стороны, через пару десятилетий я так натренируюсь, что буду делать эти тесты одной левой, даже находясь в старческом маразме… н-да, и мне откажут в социальной помощи, сочтя за здорового… Надо бы еще раз это обдумать.

46

Из этого правила есть важнейшее исключение, относящееся к морали; мы это обсудим в главе 13.

47

Сейчас по поводу когнитивной нагрузки ведутся горячие споры: что именно она снижает — силу воли или мотивацию. Нам пока это не так важно, поэтому будем считать оба понятия синонимами.

48

Финеас Тейлор Барнум (1810–1891) — знаменитый американский антрепренер, шоумен. — Прим. ред.

49

Подобная апатия совершенно не свойственна пациентам на ранних стадиях болезни Альцгеймера, которые, сказанув что-нибудь бестактное из-за потери памяти, скажем, спросив о здоровье давно умершего супруга, потом просто сгорают от стыда.

50

В романе Иэна Макьюэна «Суббота» (Saturday) главный персонаж страдает болезнью Хантингтона: он описан великолепно.

51

Для тех, кому хочется разобраться в наименованиях, вот краткое указание. Речь идет о трех пространственных осях. 1. Дорсо-вентральная ось, т. е. от спины / дорсальной стороны (она у большинства животных сверху) — к животу / вентральной стороне (у большинства животных снизу). Подобным образом, к примеру, именуется и спинной, находящийся на верху горизонтально плывущего дельфина плавник — дорсальный. 2. Медиально-латеральная ось. Медиальный — находящийся вблизи плоскости симметрии мозга, латеральный — находящийся сбоку, т. е. справа или слева от плоскости симметрии. Следовательно, дорсолатеральная часть ПФК расположена сверху и сбоку. 3. Передне-задняя ось, т. е. от передней части мозга к задней или от носа к хвосту. Симметричные структуры мозга парные, одна в правом, другая в левом полушарии; они занимают сходную позицию в дорсо-вентральной и передне-задней осях, но противоположную по медиально-латеральной оси.

52

Хотя мне и нетрудно периодически напоминать о неправомерности противопоставления длПФК и вмПФК, но все же предложу простое мнемоническое правило, помогающее запомнить разницу в функциях: длПФК — «д» умающая часть, вмПФК — «в» печатлительная часть (в английском варианте «deliberative» и «very (e)motional». — Прим. науч. ред.).

53

Особенно трудно таким пациентам понять точку зрения другого человека. Тут вступают в силу положения т. н. теории разумного; при нейробиологической реализации этих принципов задействуются нейронные связи между длПФК и участком мозга, именуемым «височно-теменной узел». Но об этом подробнее дальше.

54

Этот метод позволяет неинвазивно и безболезненно стимулировать те или иные области коры при помощи наведенных электромагнитных полей. — Прим. науч. ред.

55

Как и в любом хорошем исследовании пациентов с мозговыми расстройствами, здесь результаты сравнивались не с одной, а с двумя контрольными группами. Первая — это здоровые люди, а вторая — люди с нарушениями каких-то других частей мозга.

56

Спок олицетворяет абсолютную бесстрастность, он всегда ориентируется на рациональную сторону ситуации, а чувства других не понимает и не берет в расчет. — Прим. пер.

57

Вулканцы — жители планеты Вулкан из упоминавшегося чуть выше сериала «Звездный путь», которые отказались от эмоций и эволюционировали в результате в популяцию бесстрастных рационалистов. Спок был наполовину вулканцем. — Прим. пер.

58

Тому, кого интересуют детали, сообщаю: самая высокая активность при этом регистрируется в особом участке вмПФК — орбитофронтальной коре.

59

К исследованиям Грина c его «вагонеткологией» мы вернемся в главе про мораль. В целом они показывают, что при принятии решения люди ориентируются на: а) противопоставление личного (столкнуть собственными руками) и обезличенного (повернуть железный рычаг) участия; б) противопоставление убийства как средства, необходимого для достижения цели, и убийства как ненамеренного побочного результата действий; в) психологическую дистанцию между принимающим решение и потенциальной жертвой.

60

С учетом нервного каскада ПФК можно предположить наиболее вероятную последовательность событий: после активации длПФК возбуждается вмПФК, а затем тормозится миндалина.

61

К такому переосмыслению ситуации прилагается особая надстройка: как показал Гросс, важным элементом КПТ является вера пациента в свою способность к переосмыслению.

62

Бывают обстоятельства, в которых лимбическая система захлестывает лобную кору, когда нет хороших решений, есть лишь плохое, а остальные еще ужаснее. Вспомните фильм «Выбор Софи», ту сцену, в которой Софи вынуждена выбирать, кого из своих детей послать на смерть, а кого оставить жить, — наверное, самую чудовищную сцену из всего, что было снято в мировом кино. У нее всего секунды, чтобы сделать кошмарный, немыслимый выбор. В этот момент нейроны лобной коры должны послать сигнал в префронтальную кору, оттуда к моторным нейронам — и она в конце концов произносит слова и двигает руками, подталкивая одного из своих детей вперед. Взаимодействие обеих систем очевидно — лимбическая система бьется в агонии, вопит лобной коре.

63

В рассказе Э. По «Бес противоречия» (1845) речь идет о человеке, который совершал разрушительные для себя поступки, объясняя это внутренним искушением поступать неправильно. — Прим. пер.

64

Представьте личность с подавленными эмоциями. У такого человека все разложено по полочкам — и поведение, и аффект, он редко выражает эмоции, ему трудно считывать эмоции у других людей. Он предпочитает вести строго регламентированную, предсказуемую жизнь, может точно сказать, что будет есть на обед в следующий четверг, все делает вовремя. И именно у такой личности уровень метаболизма ПФК очень высок, а количество гормонов стресса в крови просто зашкаливает. Вот как напряженно живет человек, который старается организовать себе размеренную жизнь без неожиданных стрессов.

65

У людей активность дофаминовой системы обычно исследуется по томографическим снимкам, например с помощью функционального магнитно-резонансного сканирования, которое отслеживает изменение метаболизма в разных участках мозга напрямую. Активация (выделяющих дофамин) нейронов предполагает скачок их потенциалов действия, а на это требуется энергия, в результате увеличиваются метаболические траты, что и регистрирует фМРТ. Но для корректного описания уточним, что между увеличением метаболизма и выделением дофамина связь не совсем прямая. Однако для простоты я буду в качестве синонимов использовать термины «увеличение скорости метаболизма дофаминовой системы», «увеличение активности дофаминовых путей», «увеличение выделения дофамина».

66

Заглянув на секундочку в мир половых различий между мужчинами и женщинами, увидим и разницу в зрительных стимулах, возбуждающих больше мужчин, чем женщин. Но это различие свойственно не только людям. Так, испытывающие жажду самцы макаки-резуса не бегут к источнику с водой, если им показать на экране изображение… э-э-э… промежности самки, а смотрят как приклеенные; если же им включить любую другую картинку, то отправляются пить.

67

Здесь важно отметить, что участниками этого исследования были исключительно женщины.

68

Любопытно, что при азартных играх, когда возбуждают оба результата — и выигрыш, и проигрыш, привыкание срабатывает своеобразно: начинает выделяться больше дофамина в ответ на менее волнующий исход.

69

Мне припоминается в связи с этим довольно циничное замечание одного моего бедолаги-однокашника, который все время влипал в несчастные любовные истории: «Близость — это та цена, которую приходится платить за ее предвкушение».

70

Уоррен Гамалиел Гардинг (1865–1923) — 29-й президент США. Его второе имя действительно нелегко выучить. — Прим. ред.

71

Как-то, обсуждая со мной эту тему, Грин иронично заметил, что бюджетное прогнозирование Гарвардского университета имеет в виду эти ожидания: они откуда-то ведь берут значение 50 %, когда прогнозируют, какая часть хорошо работающих молодых преподавателей получит постоянные позиции.

72

Превосходным примером радости стремления, формирующей мотивацию, является проявление материнской заботы у крыс. Тут ключевую роль играет мезолимбическая система, определяя выделение дофамина равно как во время действий, так и по их результативному завершению.

73

В дальнейших рассуждениях под величиной награды будет подразумеваться наклон прямой, т. н. штраф за отсрочку. Если отодвигать время получения награды, то наклон будет быстро становиться все более пологим; величина наклона в зависимости от отсрочки меняется не пропорционально, а более сложным образом. — Прим. пер.

74

Этот отдел называется ядро шва, но это не так важно.