Сосудистые растения Приенисейских Саян

Николай Степанов, 2016

Приводится перечень сосудистых растений Приенисейских Саян – региона с высокими показателями биологического разнообразия, составляющего 2332 вида флоры. При характеристике каждого вида приводятся подробные данные по локальному и общему распространению, а также поясно-зональные, биологические, экологические и кариологические сведения. Предназначено для специалистов различного профиля: ботаников, географов, экологов, ресурсоведов, студентов биологических специальностей университетов.

Физико-географические условия

Приенисейские Саяны (ПС) расположены в центре Евразии (рис. 1), что наложило отпечаток не только на современные условия, в которых существуют природные комплексы, но и на историю формирования флоры, расположенной на «перекрестке» севера и юга, запада и востока. Локальные факторы природной среды также внесли свою лепту в два упомянутых «флорогенетических вектора» ПС: удаленность от океанов, континентальность нивелируются расположением и характером горных хребтов, задерживающих такое количество осадков, что помимо смягчения климата в Южной Сибири зарождаются одни из крупнейших рек Азии (Енисей, Обь, Лена и Амур), а также находится крупнейшее в мире хранилище пресной воды — озеро Байкал. Горы повлияли и на характер миграций видов, прошедших через наш регион в разных направлениях, на изоляцию отдельных из них и видообразование.

Рис. 1. Положение Приенисейских Саян на континенте

(картографический материал Google)

Геоморфология, орогенез, геология

Приенисейские Саяны охватывают северо-западную часть Восточного Саяна и его центральные районы, восточное низкогорное «общесаянское» окаймление Минусинской котловины, центральную часть Западного Саяна с его контрастными северным и южным макросклонами. В геоморфологическом отношении это система хребтов различной протяженности и направленности. Максимальные высоты, переходящие отметку 2 200 м н. у. м., отмечаются в основном в пределах Западного Саяна: Ергаки (2 265 м н. у. м.), Бо-рус (2 318 м н. у. м.), Куртушибинский (выше 2 400 м н. у. м.), Саянский (выше 2 700 м н. у. м.) и др. В пределах Восточного Саяна максимальная высота — 2 922 м н. у. м. (пик Грандиозный). Рельеф этой части региона относится к альпийскому типу и характеризуется сильной расчлененностью: изрезанные горные хребты со множеством каровых образований, большей частью с озерами (рис. 2). Также хорошо представлен гольцовый (абсолютные высоты достигают отметок 1 500–1 900 м н. у. м.) и среднегорный рельеф, представляющий собой сложную систему отрогов главных хребтов, покрытых темнохвойной тайгой, а по мере снижения — светлохвойными и смешанными лесами. В центральной части Приенисейских Саян обычны заболоченные межгорные котловины.

Рис. 2. Альпийский рельеф хребта Ергаки близ озера Светлого (Большого)

В геологическом плане система хребтов Западного Саяна представляет собой участки Джебашского и Куртушибинского антиклинориев (с расположенным между ними Западно-Саянским синклинорием), а все это сооружение с севера и юга ограничено Минусинской впадиной и Тувинским прогибом соответственно (Зоненшайн, 1961; Кляровский, 1973; Зятькова, 1988). Ядра антиклинориев сложены протерозойскими (по другим данным — кембрийскими (Лепезин, 1972; Владимирский, 1975)) метаморфическими породами амыльской свиты, имеющими наибольшее распространение в регионе (Кляровский, 1973). В геологическом отношении Восточный Саян имеет двойную природу: северо-восток горной системы относится к области докембрийской складчатости, юго-запад — к нижнепалеозойской складчатой зоне (Предтеченский, 1961).

Гидрография

Речная сеть региона довольно густая, что обусловлено в первую очередь обилием осадков в большей части гумидных районов, являющихся истоками крупных рек. Енисей — крупнейшая река, пересекающая Саяны в меридиональном направлении. Все крупные реки и почти все их притоки берут начало в верхних горных поясах, где отличаются стремительным течением, обилием перекатов и небольших водопадов (рис. 3). В южной и восточной частях региона имеется множество небольших озер.

Рис. 3. Водопад в истоках р. Тушканчик в субальпийском поясе хребта Ергаки

Климат

Климат региона определяется его положением в центре Азиатского континента. Удаленность от океанов обусловливает резкую континентальность, особенно выраженную в низкогорных районах. Однако немалое влияние оказывают и местные факторы: рельеф, локализованность в пределах горной системы (Поликарпов, Назимова, 1963). По данным Н. П. Поликарпова, Н. М. Чебаковой и Д. И. Назимовой (1986), северный макросклон Западного Саяна и часть западного макросклона Восточного Саяна относятся к группе избыточно влажных районов, где годовое количество осадков в высокогорьях может достигать 1 700 мм. Среднегорья этой части Саян заняты черневым поясом. К группе влажных районов принадлежат центральные части Западного Саяна (хребты Араданский, Метугул-Тайга, Саянский) и ряд районов Восточного Саяна (Казыр-Кизирское междуречье и др.), где в среднегорной полосе представлены светлохвойно-лесной и темнохвойно-лесной пояса, в высокогорьях — субальпийский и альпийский. Годовое количество осадков меняется по склону от 750 (в нижней части) до 1 450 (в верхней) мм. Группы умеренно влажных и недостаточно влажных районов представлены на южном макросклоне Западного Саяна и в близости от степных котловин. В нижней части склонов развит степной пояс, где годовое количество осадков может составлять 250 мм. В среднегорьях могут быть представлены светлохвойно-лесной и темнохвойно-лесной пояса. Степень их развития может быть различной; высокогорья заняты субальпийским и альпийским поясами с годовым количеством осадков до 600 мм.

Почвы

Почвенный покров Приенисейских Саян достаточно пестрый (Петров, 1952; Смирнов, 1970; Горбачев, 1978). В целом, как и растительность, почвы отражают высотную поясность. В высокогорьях региона преобладают горно-луговые почвы. К альпийскому поясу приурочены горно-луговые перегнойные почвы, в субальпийском встречаются лесолуговые субальпийские. В верхней части темнохвойно-лесного пояса развиты горно-таежные оподзоленные почвы. В нижней части черневого подпояса (ниже 450 м н. у. м.), под кедром и пихтой с примесью березы и осины и травяным покровом из крупнотравья и папоротников, распространены серые лесные почвы. Антициклонические континентальные горные районы, имеющие упрощенный спектр высотных поясов, характеризуются таким же упрощенным набором почв. В центральной и восточной частях региона большие площади занимают межгорные заболоченные котловины. Для этих мест характерны почвы болотного ряда.

Растительность

Растительность исследуемой территории весьма разнообразна и неоднородна, что определяется, во-первых, высотной поясностью, во-вторых, — положением на южной границе бореальной и в северной части суббореальной широтной ландшафтной зоны: контакт бореальных (таежных и подтаежных) и суббореальных (лесостепных и степных) ландшафтов. Контрастный климатический режим макросклонов (особенно в Западном Саяне) определил проявление разных спектров поясности (табл. 1). На наветренных склонах господствует спектр поясности, свойственный ландшафтам барьерно-дождевого типа, с абсолютным доминированием темнохвойных лесов из пихты и кедра (при малом участии ели) и с хорошо развитым в высокогорьях поясом субальпийских лугов и редколесий, сменяющимся выше горными тундрами и альпийскими лугами.

Таблица 1

Некоторые климатические показатели разных высотных поясов

(Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986)

Отличительной чертой высотного спектра является черневой низкогорный пояс из пихты, кедра и осины, окаймленный снизу полосой черневых осинников, замещающих здесь, в предгорьях Саян, субнеморальные хвойно-широколиственные формации восточноевропейского типа. Их типологический состав, структура, процессы почвообразования и климатические особенности достаточно хорошо изучены к настоящему времени (Типы лесов.., 1980; Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986), а в системе экологофлористической классификации они отнесены к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger, 1937 (Ермаков, 2006). Уникальный характер этих лесов, как и всего спектра растительных поясов, вплоть до высокогорий, отмеченный многими исследователями, связан с избыточно влажным (пергумидным) климатом, определившим господство крупнотравья, вейников и папоротников, а из кустарничков — только черники. Наиболее близким аналогом этих лесов можно считать только кедровники северовосточного Алтая и пихтарники Кузнецкого Алатау (западного макросклона), хотя отличие последних — отсутствие или очень небольшая примесь кедра в пихтарниках при более высокой доле ели.

В менее влажном, но все еще гумидном климате спектр поясности образован внизу светлохвойными (сосновыми, с участием лиственницы) и мелколиственными лесами подтаежного облика, сменяющимися на границе со степной котловиной поясом лесостепи (березовой и сосново-лиственничной), а вверху — темнохвойными (кедровыми с елью и пихтой) лесами таежного облика, с обилием таежных кустарничков; бадана и мхов при сниженной роли травянистых видов. В высокогорных ландшафтах, занимающих обширные пространства в осевых частях Западного и Восточного Саян, господствуют подгольцовые редколесья с рододендроном-кашкарой и ерниками, горные тундры, но заметное участие субальпийских лугов и альпийских лужаек на отдельных хребтах (Крыжина) сохраняется.

В еще менее влажном и более континентальном климате, на подветренной части Западного Саяна, в спектре поясности доминируют лиственничные леса и экспозиционная горная степь, но верхняя часть и граница лесного пояса образованы в основном кедром на высотах более 1 500 — 1 700 м н. у. м. В составе кедровой тайги уже нет пихты, но есть лиственница и ель, под пологом их обильны багульник, брусника, голубика, психрофильные травы, бадан. Леса нередко горят, в отличие от предыдущих районов, и имеют примесь березы и осины в нижних поясах. Этот спектр поясности характерен для умеренно влажной климатической фации (группы районов) и хорошо отличается от влажной и избыточно влажной (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986). В условиях наиболее континентального климата и недостаточного увлажнения (южный макросклон Западного Саяна) степной пояс может подниматься до максимальных высот — более 1 500 м н. у. м. — и контактировать непосредственно с тундровым высокогорным поясом (Куминова, 1985; Шауло, 2006). В пределах региона можно выделить семь высотных поясов растительности: степной, лесостепной, светлохвойно-лесной, черневой (только в гумидных районах), горно-таежный, субальпийский и альпийский.

Преобладающим компонентом растительного покрова являются леса. Большие площади заняты горными темнохвойными лесами. Низкогорные участки заняты подтаежными светлохвойными сосновыми, а на вырубках и гарях — березовыми или смешанными лесами. В условиях близкого залегания грунтовых вод и изредка по берегам рек отмечены локальные ельники. В лесных поясах и высокогорьях представлена кустарниковая растительность.

Степная растительность в пределах региона развита по низкогорной полосе в окаймлении Минусинской котловины, правобережной Приенисейской и особенно на левобережной частях Восточного Саяна, а также на хребтах южного макросклона Западного Саяна и в Усинской котловине. В ряде случаев степи представляют собой экстразональное явление и приурочены к крутым южным, часто каменистым склонам, террасам высокого уровня крупных рек (Оя, Ус, Кебеж, Амыл, Манна, Туба и др.). Достаточно широкое распространение в регионе имеют луговые сообщества. В низкогорной полосе Саян в озерных котловинах, реже в речных долинах нечасто встречается солончаковая растительность.

Преобладающий тип растительности высокогорий — тундры (Седельников, 1976, 1985). В восточной части округа (междуречья Амыла, Шадата, Тюхтета, Тайгиша в их нижних и средних течениях) сосредоточены значительные массивы болот. На открытых пространствах низкогорий доминируют сфагновые верховые болота. Низинные травяные болота распространены в меньшей степени. Во всех высотных поясах представлены скалы — достаточно своеобразные местообитания, характеризующиеся наиболее многообразным и контрастным сочетанием экологических условий. Сообщества скал и их видовой состав довольно пестры и разнообразны. Другими местообитаниями петрофитов являются каменистые осыпи и курумники. На обжитых территориях широко представлена растительность нарушенных местообитаний — сегетальная и рудеральная.

Районирование Приенисейских Саян

Согласно ботанико-географического (флористического) районирования А. Л. Тахтаджяна (1978), Приенисейские Саяны расположены в пределах Голарктического царства, Циркумбореальной области, Алтае-Саянской провинции. Территория региона охвачена тремя подпровинциями: Северной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской), Южной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) (Назимова, 1975; Красноборов, 1976), Восточно-Саянской (Куминова, 1971); в переходной к Минусинской котловине полосе — подпровинцей Минусинской котловины (частично). Принятые в работе флористические районы (рис. 4) приведены по данным Л. М. Черепнина (1957) и И. М. Красноборова (1976). Единственный район, принятый дополнительно, — Красноярский. Это сделано с целью понять характер флоры и ресурсного состояния наиболее обжитой и урбанизированной территории. Территориально этот район принадлежит Л4 и Л5 и, являясь целостным, охватывает флору в классическом понимании (Толмачев, 1974). Остальные флористические районы распределены по подпровинциям следующим образом: к Южной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) подпровинции относятся Хем, Уюк, Курт; к Северной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) подпровинции — СШЗ, ШБ, Л3; к Восточно-Саянской подпровинции — Л6, Л5, частично Л4, частично С2; к подпровинции Минусинской котловины — частично Л4, частично С2.

Рис. 4. Районирование территории Приенисейских Саян: Л4 — левобережная часть Восточного Саяна; Л5 — правобережная часть Восточного Саяна; Л6 — центральная часть Восточного Саяна; С2 — низкогорные части Саян, примыкающие к Минусинской котловине; Л3 — правобережная северо-восточная часть Западного Саяна; ШБ — правобережная приенисейская часть Западного Саяна; СШЗ — левобережная приенисейская часть Западного Саяна; Хем — левобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Уюк — правобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Курт — правобережная центральная часть южного макросклона Западного Саяна