Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах

Генри Джи, 2021

Сначала Земля представляла собой негостеприимное чужеродное место: на планету непрерывно обрушивались потоки химических веществ, она была покрыта бурлящими океанами, а ландшафт формировали непрекращающиеся извержения вулканов. Посреди этого буйства стихий и катастроф и началась жизнь. Похожие на мыльные пузырьки первые клетки с дерзкой отвагой бросили вызов безжизненному миру. Жизнь на нашей планете сохранялась на протяжении тысячелетий, адаптируясь к любым, без преувеличения, условиям, с которыми могли столкнуться живые организмы, и процветала, пройдя путь от самых первых скромных форм до волнующей и невероятной истории нашего собственного вида. В этой книге, благодаря заразительному энтузиазму и научной точности автора, известного английского палеонтолога и специалиста по эволюционной биологии, перед нами стремительно проносятся последние 4,6 миллиарда лет. Опираясь на новейшие научные данные, Генри Джи ясно и доступно рассказывает поучительную историю о выживании и стойкости, проливающую свет на то, каким хрупким было равновесие, в котором всегда существовала жизнь. «Занимательная, лирическая история». (Nature) В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.

2

Как собрать животное

Распад Родинии начался примерно 825 миллионов лет назад и длился почти 100 миллионов лет, оставив после себя континенты, расположенные кольцом с центром примерно на экваторе. Он сопровождался бурным вулканизмом, вынесшим на поверхность огромное количество магматических пород. Большей частью это был базальт, который легко поддается выветриванию — а большая часть суши была в тропиках, где жара и влажность значительно ускоряют этот процесс.

Дожди и ветры смыли в океан не только базальтовые лавы. Они упрятали в морские глубины и огромное количество углеродсодержащих осадочных материалов, надежно укрыв их от доступа кислорода. Окисляясь до углекислого газа, углерод усиливает парниковый эффект, согревая Землю. Но когда углерод удаляется из атмосферы, парниковый эффект ослабевает — и Земля остывает. Этот вальс углерода, кислорода и углекислоты задаст ритм последующей истории Земли и жизни на ней.

Выветривание осколков Родинии привело к тому, что около 715 миллионов лет назад Земля вступила в эпоху глобальных оледенений, которая продлилась 80 миллионов лет.

Как и первый эпизод Земли-«снежка», случившийся после кислородной катастрофы — более чем за миллиард лет до описываемых событий, — вторая серия глобальных оледенений ускорила эволюцию. На эту сцену вышла новая, активная группа эукариот — животные^[30].

Океан, куда был смыт углерод, за исключением тонкого приповерхностного слоя, практически не содержал кислорода. Его тогда и в воздухе-то было в десять раз меньше, чем сейчас, а уж в поверхностном слое океана и того меньше. Для поддержания жизни животных этого было явно недостаточно, и выжить в таких условиях могли только существа размером не больше типографской точки в конце этого предложения.

Были, однако, животные, которым удалось выжить при мизерных концентрациях кислорода. Это были губки. Впервые они появились около 800 миллионов лет назад^[31], когда распад Родинии только начался.

Губки были — и остались — очень просто устроенными животными. Их личинки маленькие и подвижные, но взрослые особи проводят всю свою жизнь на одном месте. Взрослая губка представляет собой бесформенную массу клеток, пронизанную множеством отверстий, каналов и внутренних емкостей. Выстилающие эти каналы и емкости клетки создают ток воды слаженными биениями нитеподобных выростов — жгутиков. Другие клетки вылавливают из этого тока съедобные частицы — детрит. Отдельных органов или тканей у губок нет — можно продавить живую губку через сито, и полученная масса, попав в воду, вновь соберется воедино, восстановив полностью функциональную особь — только форма не сохранится. Это простая форма жизни, которой требуется немного энергии — и немного кислорода.

Но простота — еще не повод для пренебрежительного отношения. Губки своим появлением изменили мир.

Поселившись среди укрывающих морское дно слизистых «ковров», губки принялись фильтровать морскую воду. Одна губка за день профильтровывает совсем небольшой объем, но за миллионы лет миллиарды губок проделали впечатляющую работу — медленно и непрерывно, вне доступа кислорода, на дне накапливался углерод. К тому же губки очистили воду вокруг себя от детрита, который иначе был бы переварен дышащими бактериями. В результате количество растворенного в морях кислорода медленно, но неуклонно повышалось, как и в воздухе над водой^[32].

Над губками, в приповерхностном, освещенном солнцем слое воды, медузы и маленькие червеподобные создания питались еще более крошечными эукариотами и бактериями^[33]. Чем ближе к поверхности — тем больше кислорода, но богатые углеродом тела планктонных животных быстро тонули, а не оставались дрейфовать — и еще большее количество углерода оказывалось вне досягаемости для молекулярного кислорода. Поэтому в океане и в атмосфере его накапливалось еще больше.

Планктонные создания были уже достаточно велики, чтобы их (не всех, конечно) можно было разглядеть невооруженным глазом. Но все же большинство их них были достаточно мелки, чтобы обмениваться с окружающей средой питательными веществами и отходами жизнедеятельности путем простой диффузии через всю толщу тела. Те же обитатели планктона, кто стал крупнее, обзавелись специальным приспособлением для поступления пищи — ртом. Он же, впрочем, выполнял и обратную задачу, являясь одновременно анусом.

Когда ничем больше не примечательные черви обзавелись отдельным анусом, это привело к биосферной революции. Теперь отходы жизнедеятельности не оставались растворенными в окружающей морской воде, а формировали твердые гранулы, которые быстро опускались на дно. Так началась настоящая «гонка ко дну»: дышащие кислородом организмы, разлагающие органические останки, стали собираться на дне, а не распределяться по всей толще воды, как раньше. Мутные застойные воды становились чище и еще богаче кислородом, закладывая основу для появления более крупных живых существ^[34].

Появление ануса имело и еще одно очень важное последствие. Животное, у которого на одном конце есть рот, а на другом анус, волей-неволей выбирает совершенно определенное направление движения — «головой» вперед, «хвостом» назад. Поначалу они просто ползали по дну, собирая обрывки слизистого бактериального «ковра», покрывавшего его уже два миллиарда лет, и кусочки осевшего на него детрита.

Затем они начали закапываться под бактериальные маты. А затем начали их есть. Эпоха безраздельного владычества строматолитов закончилась.

Доев же строматолиты, животные принялись друг за друга.

Случались и другие глобальные оледенения, представлявшие собой проблему. Но проблемы — двигатель эволюции. Процветающие морские водоросли обеспечивали ранним животным гораздо лучшее питание, чем бактерии^[35].

Возможно, именно суровость криогенового оледенения толкнула животных на путь усложнения. Что нас не убивает, то делает нас сильнее — и животным просто не оставалось ничего иного, как двинуться по этому пути, чтобы на заре своего существования выжить в таких условиях. И когда льды отступили — а льды всегда отступают, в истории Земли не случалось иного, — оставшиеся животные были изящнее и коварнее своих предшественников. И теперь они были готовы к любым испытаниям, какие бы ни уготовила им родная планета.

Животные внезапно появились в палеонтологической летописи около 635 миллионов лет назад, во время, называемое эдиакарским периодом. Это был расцвет прекрасных, напоминающих листья организмов — вендобионтов, — которые упорно сопротивляются попыткам понять, что же они такое^[36]. И если родство некоторых из них с современными животными не вызывает сомнений, то другие представители могли быть лишайниками, грибами или колониями каких-то микроскопических организмов — или же чем-то столь чуждым нынешним формам жизни, что нам просто не с чем их сравнивать.

Среди них была восхитительная дикинсония (Dickinsonia) — широкое, но плоское, как блин, сегментированное существо, которое легко представить грациозно скользящим по донным отложениям, словно сегодняшние плоские черви или голожаберные моллюски^[37]. Другой известный вендобионт — кимберелла (Kimberella) — является, скорее всего, очень древним родственником моллюсков^[38]. Рангеоморфов вообще не удается соотнести ни с какой известной нам группой животных. Напоминающие батон-плетенку, они, скорее всего, вели прикрепленный образ жизни, отпочковывая дочерние организмы, словно клубника — усы^[39]. Мир этих странных, прекрасных и ни на что не похожих созданий был тих и спокоен. Обитали они на мелководьях, среди водорослевых зарослей^[40].

Ранние вендобионты были мягкотелыми листоподобными созданиями. Существа, более похожие на привычных нам животных, способные к полноценному активному движению, появились несколько позже — около 560 миллионов лет назад. Одновременно с ними повсеместно появляются ихнофоссилии, или окаменевшие следы, — останки не самих животных, а признаков их деятельности: следов и нор. Ихнофоссилии столь же важны, как следы злодея, только что скрывшегося с места преступления. По следам можно определить телосложение преступника и даже какие-то элементы его намерений. А вот об одежде, в которой он был во время преступления, по следам сказать ничего нельзя, как и об оружии, которое было у него в руках, — для этого нужно застать его непосредственно в момент преступления. С ихнофоссилиями это удается крайне, крайне редко. Так случилось с окаменелостями Yilingia spiciformis из самого конца эдиакария. Иногда на концах дорожки следов находят оставивших их животных — они похожи на кольчатых червей, которых рыбаки часто используют как наживку^[41].

Значение ихнофоссилий трудно переоценить. Это стоп-кадр, запечатлевший момент, когда животные начали передвигаться. До тех пор животные вели сидячий образ жизни — по крайней мере, какую-то часть своего жизненного цикла. Практически всегда дорожку следов оставляют животные, способные к направленному мышечному движению. Нет никакой необходимости двигаться в каком-то конкретном направлении, если еда везде вокруг. А вот если животное, обладающее ртом, устремляется куда-то — значит, оно чего-то ищет и это «что-то» — еда. Когда-то, в середине эдиакария, животные принялись активно поедать друг друга. И когда это случилось, животные так же активно старались найти способ не быть съеденными.

Животное, роющее нору в иле, должно обладать плотным упругим телом, чтобы проникнуть в толщу осадка. Этого можно достигнуть разными способами. Тело роющего животного может быть укреплено внутренним скелетом, как у таксы, или внешним, как у рака. Внешние скелеты обычно сначала мягкие и гибкие, как у креветки, но могут минерализоваться и твердеть, словно у омара. Другой подход — «собрать» тело из повторяющихся сегментов, наполненных жидкостью и разделенных перегородками. Завернув сегменты в плотный мускулистый покров, можно продвигаться в почве, опираясь на него. Такой вариант выбрал дождевой червь.

Так же поступают и морские родственники дождевого червя, но они помогают себе рыть, ползать и плавать гибкими, похожими на ножки придатками на каждом сегменте. Самые древние окаменевшие следы — например Yilingia spiciformis — могли быть оставлены именно такими существами.

Животные, подобные дождевому червю, устроены сложнее, чем медузы или примитивные плоские черви. Главным их отличием является наличие внутренностей.

У медуз и плоских червей внутренностей практически нет. Их кишка — это просто впячивание (инвагинация) тела, соединяющегося с внешним миром единственным отверстием, которое является одновременно и ртом, и анусом. Более сложные же животные, напротив, имеют сквозной кишечник со ртом на одном конце и анусом — на другом. У них могут быть внутренние полости тела, отделяющие кишечник от покровов, в которых формируются внутренние органы.

Животные, чей уровень организации близок к медузе, как правило, лишены таких полостей. Наличие внутренних полостей означает, что рост кишки и внешних покровов теперь не взаимосвязан и позволяет формироваться сложному кишечнику, а размерам тела — увеличиваться. Сложный кишечник и большое тело оказываются очень кстати, когда вам придет в голову заняться поеданием соседей по местообитанию. А еще вам понадобятся зубы. Если же вы хотите защититься от съедения, вам понадобится броня. Тела животных Эдиакарского сада были мягкими, водянистыми и беззащитными. Изгнание из рая оказалось жестоким и беспощадным — и было вызвано очередным потрясением планетарного масштаба.

Произошло это в следующем раунде интенсивного выветривания в самом конце эдиакария. Климат нанес такой удар, что практически вся суша была стесана до скального основания и смыта в океан. Это привело к двум важным последствиям. Во-первых, из-за значительного повышения уровня океана были затоплены обширные прибрежные пространства, благодаря чему морские обитатели получили новый простор для освоения. Во-вторых, в океане внезапно оказалось в достатке разнообразных химических веществ — в частности кальция, без которого не построить скелет или раковину^[42].

Самые древние известные минерализованные скелеты принадлежат клаудинам (Cloudina), жившим около 550 миллионов лет назад. Клаудины были похожи на стопку крошечных вафельных рожков для мороженого^[43]. Их остатки встречаются повсеместно, и, несмотря на свою древность, некоторые из них просверлены каким-то неизвестным хищником^[44]. Чуть позже, примерно 541 миллион лет назад, в палеонтологической летописи появляются тоже широко распространенные следовые дорожки трептихнус (Treptichnus) — окаменевшие норы, оставленные в донном иле неизвестным животным. Их появление отмечает начало кембрия — периода второго великого расцвета животных. Животных, которые закапывались, плавали, сражались и пожирали друг друга. Животных с твердыми скелетами, укрепленными кальцием. Животных, у которых были зубы.

Самые известные кембрийские животные — это, пожалуй, трилобиты. Это были членистоногие^[45], своим видом напоминающие нынешних мокриц. Они процветали в морях, начиная с раннего кембрия и до девона, когда их звезда закатилась. Окончательно же они вымерли в конце пермского периода примерно 252 миллиона лет назад.

Окаменелые останки трилобитов довольно распространены. Почти во всех любительских коллекциях найдется свой трилобит (и не один), но их привычность и многочисленность — не повод их недооценивать. Трилобиты изысканно красивы, а устроены не менее сложно, чем современные животные. Они обзавелись экзоскелетами и линяли по мере роста, точно как современные членистоногие — от крошечных мошек до громадных омаров. Самое примечательное — это глаза трилобитов, составленные из десятков и сотен простых глазок, как у привычных нам мух и стрекоз. Каждый такой глазок у ископаемых сохранился в виде кристалла карбоната кальция. Разумеется, у разных трилобитов были разные глаза (у некоторых огромные, а какие-то были вовсе слепыми). Одни добывали пропитание, копаясь в иле, другие плавали, не слишком приближаясь ко дну.

Но трилобиты — это еще не вся кембрийская жизнь.

Давным-давно, 508 миллионов лет назад, на дне моря — там, где сейчас находится канадская провинция Британская Колумбия, — сошел оползень. И прихватил с собой все, что было на дне, и внутри дна тоже. Многих животных засыпало целиком, практически перекрыв доступ к ним кислорода. Засыпало так быстро, что животные остались целыми и неповрежденными, так что последующие полмиллиарда лет не нарушили ни мельчайшей детали их облика, даже в мягких частях тела. За прошедшие эпохи мягкие осадочные породы спрессовались в сланец и воздвиглись ввысь, став из морских глубин частью величайшей горной системы Северной Америки. Там их и обнаружили в 1909 году, назвав сланцами Берджесс. Существа, захороненные в этих сланцах, представляют собой редкий стоп-кадр морской жизни кембрия.

Это удивительный зверинец. Ворох шипастых членистых конечностей, острых когтей и перистых усиков — и все это соединено с телами животных, приходящихся дальней родней нынешним ракам, насекомым и паукам. Животные эти странны до необычайности даже в сравнении с пышным разнообразием современных членистоногих. Среди них была, например, опабиния (Opabinia) с ее пятью стебельчатыми глазами и диковинными хватательными челюстями, расположенными на конце гибкого хоботка. Или аномалокарис (Anomalocaris) — метровый хищник, барражирующий на глубине в поисках добычи, которую можно схватить шипастыми «щупальцами» и затащить в напоминающий дробилку рот^[46]. Но самая обескураживающая — конечно, галлюцигения (Hallucigenia) — червеобразное создание, пробиравшееся по илистому дну, защищенное от атаки сверху двойным рядом длинных растопыренных шипов.

Пока членистоногие ползали по дну и плавали над дном, в иле копошились разнообразные причудливые черви.

Множество созданий из сланцев Берджесс лишь отдаленно напоминают животных наших дней^[47]. Тем не менее понять, к какой же из основных групп животных относится та или иная окаменелость, можно, даже если она оказывается дальним родственником с экзотическим обликом. Помимо членистоногих (в самом широком смысле, включая галлюцигению и другие ископаемые формы, напоминающие современных бархатных червей, онихофор, снующих в листовой подстилке тропических лесов и похожих на дождевых червей с пухлыми ножками), тогда обитало множество закапывающихся в ил животных, родственных разным группам червей.

Как было с членистоногими, так же вышло и с моллюсками, которые столь же мягкие, как членистоногие, — шипастые (по крайней мере, под раковиной). Виваксия (Wiwaxia) с телом кольчатого червя обладала твердым языком, неотличимым от радулы моллюсков — сегодня такими радулами слизни грызут листья салата в огороде. А сверху животное покрыто совершенно нехарактерным для моллюсков кольчужным панцирем^[48]. Другим берджесским животным с радулой был одонтогриф (Odontogriphus) — который, впрочем, в остальном выглядел как надувной матрац, скрещенный с кофемолкой. Виваксия и одонтогриф были близкими родственниками ранних моллюсков^[49].

А был еще и нектокарис (Nectocaris) — примитивное животное без раковины, отдаленно напоминающее кальмара. Это древнейший известный головоногий моллюск^[50][51]. Сегодня к этой группе принадлежат как самое умное и странное из беспозвоночных — осьминог, так и самое большое — колоссальный кальмар. Ископаемая история головоногих так же величественна, как ныне живущие представители этого класса, включая появление — вскоре после нектокариса — наутилоидов с раковинами, похожими на громадные, больше метра, трубы и валторны, а во времена динозавров — закрученных аммонитов, некоторые из которых достигали размера колеса самосвала, что не мешало им изящно парить в толще воды.

После открытия сланцев Берджесс были найдены и другие похожие месторождения примерно того же возраста, среди которых — Маотяньшаньские сланцы на юге Китая. Эти находки встречаются по всему земному шару, от Южной Австралии до Северной Гренландии. Все они примечательны прекрасной сохранностью останков вплоть до малейших деталей. Например, китайская креветкоподобная фусяньхойя (Fuxianhuia) сохранилась настолько, что можно отслеживать нейронные связи в ее мозге^[52].

Ископаемые в такой сохранности вообще-то встречаются очень редко. Так произошло благодаря удачному стечению геологических и биохимических обстоятельств. Обычно окаменелости представляют собой только твердые части тел животных, причем замещенные минералами: раковины, кости и зубы, а не нервы, жабры или кишечник. Окаменелости приблизительно того же возраста, что и найденные в сланцах Берджесс, известны давно, но они тоже запечатлели твердые части — следствие стремительной «минерализации» морей в конце эдиакария, позволившей животным отрастить бронезащиту.

В кембрии, на протяжении всего лишь 56 миллионов лет, произошел расцвет форм жизни, которого не случалось ни раньше (за исключением собственно возникновения жизни), ни — и это следует отметить особо — потом. Конечно, 56 миллионов лет — немалый срок, но следующие 485 миллионов лет происходило лишь совершенствование основ, заложенных в кембрии. Со времен гибели динозавров прошло больше времени, чем длился кембрийский период. Неудивительно, что такой стремительный взрыв разнообразия получил название «кембрийский взрыв».

Впрочем, это едва ли был стремительный взрыв — скорее долгий глухой рокот. Он зазвучал с распадом Родинии и, сопровождая восхождение и закат эдиакарской фауны, утих только 480 миллионов лет назад^[53].

К концу кембрийского периода в палеонтологической летописи уже появились все основные группы животных, существующие и поныне^[54]. Это были не только членистоногие и различные черви, но и иглокожие и позвоночные. Одним из первых позвоночных была метасприггина (Metaspriggina) из сланцев Берджесс. Вместо жесткой внешней кальцитовой брони у нее был гибкий внутренний остов, к которому крепились мощные мышцы. Так гораздо лучше для плавания — причем быстрого, чтобы ускользнуть в кошмарной гонке с гигантскими членистоногими, наподобие аномалокариса.

Метасприггина оказалось одной из самых первых рыб, увековеченных в окаменелостях. И ее история принадлежит уже следующей главе.

Временная шкала № 3. Сложная жизнь

Примечания

30

Многое из написанного ниже я почерпнул из работы Lenton T. M. et al. Co-evolution of eukaryotes and ocean oxygenation in the Neoproterozoic era // Nature Geoscience. 2014. 7: 257–265.

31

Время появления губок довольно спорно. Красноречиво свидетельствующие о присутствии этих существ минерализованные спикулы их скелетов редко встречаются в слоях более ранних, чем кембрийские. Молекулярные же «ископаемые», которые принято считать маркерами существования губок, вполне могут относиться к простейшим. См.: Zumberge J. A. et al. Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1709–1714; Botting J. P., Nettersheim B. J. Searching for sponge origins // Nature Ecology & Evolution. 2018. 2: 1685–1686; Nettersheim B. J. et al. Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 577–581.

32

См.: Tatzel M. et al. Late Neoproterozoic seawater oxygenation by siliceous sponges // Nature Communications. 2017. 8: 621. Нельзя не вспомнить последнюю книгу Дарвина «Образование почвенного слоя дождевыми червями и наблюдения над их образом жизни», вышедшую в 1881 г., незадолго до смерти великого ученого. Казалось бы, менее интригующее название придумать уже невозможно, но однажды я нашел на полке среди других книг, присланных в Nature на рецензию, толстый том, озаглавленный «Активный ил» (Activated Sludge). Впрочем, я отвлекся. «Черви», как этот труд называют в кругу знатоков и любителей Дарвина, демонстрирует, как переработка почвы дождевыми червями может менять ландшафты, хотя времени на это уходит много. В этой небольшой книжке собраны в емкой и общедоступной форме обширные темы времени и изменений, определившие всю жизнь Дарвина, так что «Черви» — вершина творения, достойная его гения. Дарвин есть Дарвин: он действительно измерил эффект работы червей, положив на своем заднем дворе на траву камень и наблюдая, сколько времени понадобится камню, чтобы под воздействием рыхлящих почву червей скрыться в земле.

33

Многие животные, которые во взрослом состоянии обитают на морском дне, в личиночной стадии являются частью планктона.

34

См.: Logan G. A. et al. Terminal Proterozoic reorganization of biogeochemical cycles // Nature. 1995. 376: 53–56.

35

См.: Brocks J. J. et al. The rise of algae in Cryogenic oceans and the emergence of animals // Nature. 2017. 548: 578–581.

36

Так называемая эдиакарская биота получила свое название по холмистой местности в Южной Австралии, где впервые были обнаружены ископаемые этого возраста. С тех пор эдиакарские окаменелости обнаружены во множестве мест, разбросанных по всему миру, — от льдистых побережий русской Арктики, продуваемого всеми ветрами Ньюфаундленда и пустынь Намибии до мирных пейзажей Центральной Англии.

37

Сейчас считается, что Dickinsonia — какое-то животное, хотя к какой группе она относится — непонятно. См.: Bobrovskiy I. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. 361: 1246–1249.

38

См.: Fedonkin M. A. and Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. 388: 868–871.

39

См.: Mitchell E. G. et al. Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism // Nature. 2015. 524: 343–346.

40

Грегори Реталлак предположил, что некоторые вендобионты были сухопутными — утверждение, мягко говоря, спорное. См.: Retallack G. J. Ediacaran life on land // Nature. 2013. 493: 89–92; Xiao S. and Knauth L. P. Fossils come in to land // Nature. 2013. 493: 28–29.

41

См.: Chen Z. et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution // Nature. 2019. 573: 412–415.

42

Твердые части тела животных всегда построены из соединений кальция. Всегда. У моллюсков это карбонат кальция, у позвоночных, например, рыб или людей, — фосфат. См.: Peters S. E. and Gaines R. R. Formation of the «Great Unconformity» as a trigger for the Cambrian Explosion // Nature. 2012. 484: 363–366.

43

Очень сложно определить, к какому типу относились животные, получившие название Cloudina, и которые строили скелеты в форме стопок конусов. Редкие отпечатки мягких тканей позволяют предположить, что это были червеобразные существа со сквозным пищеварительным трактом. Schiffbauer J. D. et al. Discovery of bilaterian-type through-guts in cloudinomorphs from the terminal Ediacaran Period // Nature Communications. 2020. 11: 205.

44

См.: Bengtson S. and Zhao Y. Predatorial borings in Late Precambrian mineralized exoskeletons // Science. 1992. 257: 367–369.

45

Членистоногие являются наиболее удачной группой животных. В нее входят насекомые и их водные родственники ракообразные, многоножки, пауки, скорпионы и клещи, наряду с малоизвестными морскими пауками и мечехвостами. К этой же группе относятся и многие вымершие формы, в том числе ракоскорпионы и конечно же трилобиты. Близки к членистоногим странные онихофоры, или бархатные черви. В наши дни это скромные обитатели подстилки тропических лесов, которые тем не менее могут похвастать славной (но древней) историей покорения морей. Родственны членистоногим тихоходки — крошечные создания, обитающие среди мхов и знаменитые своей потрясающей неуязвимостью: они выдерживают замораживание и кипячение, космический вакуум и радиационный ливень активной зоны работающего реактора. Если это читает кто-то из Marvel или DC Comics — вы упустили свой шанс, не добавив в свою вселенную Человека-Тихоходку. Так и быть, отдаю задаром.

46

. Tamisiocaris, родственник аномалокариса Anomalocaris, был мирным созданием с бахромчатыми кистями на передних отростках для сбора планктона, как китовый ус или жаберные тычинки гигантской акулы. (Vinther J. et al. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian // Nature. 2014. 507: 496–499.) Аномалокаридиды, в отличие от многих других кембрийских форм, дожили до ордовика, когда виды-фильтраторы достигли гигантских двух метров. (Van Roy P. et al. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps // Nature. 2015. 522: 77–80.)

47

Пожалуй, сейчас это утверждение дальше от истины, чем выглядело в 1980-х, когда Стивен Джей Гулд написал «Удивительную жизнь» (Wonderful Life), свою оду сланцам Берджесс, в которой он представил широкой публике свой взгляд на раннюю океанскую жизнь. Гулд предполагал, что у многих берджесских обитателей нет потомков среди современных животных.

48

См.: Zhang Z. et al. New reconstruction of the Wiwaxia scleritome, with data from Chengjiang juveniles // Scientific Reports. 2015. 5: 14810.

49

См.: Caron J. B. et al. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shales // Nature. 2006. 442: 159–163; Bengtson S. A ghost with a bite // Nature. 2006. 442: 146, 147.

50

Гипотеза о принадлежности нектокариса к головоногим моллюскам оспаривается многими учеными, которые считают, что он может представлять независимую группу Lophotrochozoa. См. историю вопроса, например, в работе Mutvei H. Restudy of some plectronocerid nautiloids (Cephalopoda) from the late Cambrian of China; discussion on nautiloid evolution and origin of the siphuncle // GFF. 2020. 142:2: 115–124, DOI: 10.1080/11035897.2020.1739742; Hildenbrand A. et al. A potential cephalopod from the early Cambrian of eastern Newfoundland, Canada // Communications Biology. 2021. 4 (1): 1–11. https://doi.org/10.1038/s42003–021–01885-w — Примеч. перев., ред.

51

См.: Smith M. R. and Caron J.-B. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian // Nature. 2010. 465: 469–472; Bengtson S. A little Kraken wakes // Nature. 2010. 465: 427, 428.

52

В качестве примера можно прочитать Ma X. et al. Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod // Nature. 2012. 490: 258–261. Конечно, это утверждение спорно — некоторые исследователи полагают, что в реконструкции нервной системы Fuxianhuia больше мнимого, чем реально существовавшего, а наблюдаемая структура — остатки бактериального ореола вокруг разлагающихся внутренних органов. См.: Liu J. et al. Microbial decay analysis challenges interpretation of putative organ systems in Cambrian fuxianhuiids // Proceedings of the Royal Society of London B. 285: 20180051. http: //dx. doi. org/10.1098/rspb.2018.005

53

Более детальный обзор перехода между вендом и кембрием см. в работе Wood R. et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion // Nature Ecology & Evolution. 2019. 3: 528–538.

54

Тем не менее многие разновидности ныне существующих животных либо вообще не отражены в палеонтологической летописи, либо крайне обрывочны. Таких много среди мягкотелых паразитов. Ископаемые останки круглых червей практически (но не полностью!) неизвестны. Древние ленточные черви не оставили после себя никаких следов.