Пострефлекторная нейробиология поведения

Варвара Дьяконова, 2019

Как формируются команды, которые мозг отдает исполнительным органам? Столетиями считалось, что нервная деятельность рефлекторна, то есть подчиняется простому и, казалось бы, самоочевидному правилу: стимул – ответ. Но внимательные исследователи давно подвергали это правило сомнению. Особенно ощутимый урон нанесли рефлекторной парадигме этологи (полевые зоологи), связавшие поведение животных со спонтанными (самопроизвольными, эндогенными) процессами в мозге. Начиная с 1960-х гг. постулаты этологии уверенно подтверждает проверка методами клеточной нейрофизиологии; родилась нейроэтология. Книга В. Е. Дьяконовой и Д. А. Сахарова выражает нейроэтологический взгляд на организацию и функционирование нервной системы. Опыт собственных исследований позволяет авторам уделить особое внимание центральным генераторам паттерна – нейронным ансамблям, ответственным за эндогенную генерацию упорядоченных поведенческих актов. Приложимы ли представления о центральных генераторах к механизмам психических актов? Авторы неминуемо вовлекают читателя в обсуждение перспектив пострефлекторной парадигмы. Книга рассчитана на специалистов, работающих в разных областях нейронауки. Исключение составляют тексты третьего раздела, адресованные менее подготовленному читателю – аспирантам, студентам и, возможно, старшим школьникам. Оформление переплета выполнено на основе портрета Рене Декарта работы У. Холла (гравюра, 1833). В формате a4.pdf сохранен издательский макет.

Часть II

Аргументы

1957

Эндогенность и адаптивность

Сахаров Д. А. Фрагменты из кандидатской диссертации «Закономерности онтогенетического формирования моторики амфибий (в связи с критическим анализом этологической концепции нервной деятельности)». М.: МГУ, 1957

За последние годы в зарубежной биологической литературе большое внимание уделяется так называемой эндогенной нервной деятельности, которой приписывается определенная роль в поведении. На основе накопления соответствующих фактов был развит ряд обобщений, составивших новую науку, получившую название «этологии» (еthology). Этология, распространяющаяся с большой интенсивностью, называет в качестве своей задачи систематизацию и сравнительное изучение «эндогенного поведения» животных и человека.

Работы, легшие в основу этологии, выполнены, как правило, не физиологами, а биологами иных специальностей, несмотря на то что этология трактует физиологические проблемы, формулируя представления о нервных механизмах, определяющих поведение.

Система фактов, на которых базируется этология, имеет несколько главных источников. Основные теоретики этологии (Лоренц, Тинберген) являются представителями западногерманской и английской зоопсихологии; их собственные исследования касаются главным образом поведения позвоночных животных (преимущественно птиц и рыб).

К этим работам естественно примыкают некоторые выводы и факты американской сравнительно-нейрологической школы, изучавшей на протяжении ряда десятилетий онтогенез нервной деятельности позвоночных. Представители этой школы являются, как правило, морфологами по специальности.

Наконец, третья группа фактов связана в основном с работами английской экспериментально-зоологической (по существу, сравнительно-физиологической) школы, исследующей нервную деятельность низших животных. Интенсивные исследования Пэнтина на актиниях, Хойла — на асцидиях, Уэллса — на морском черве (пескожил), нашедшие поддержку в ряде работ на других объектах, привели этих ученых к выводу, что в основе двигательной активности (поведения) лежит взаимодействие спонтанных ритмов нервной деятельности. Относительная примитивность объектов позволяет расчленять и исследовать эти первичные формы самопроизвольной ритмической деятельности, набор которых у низших животных невелик. В то же время делается вывод о том, что филогенетическое усложнение нервной деятельности принципиально не изменяет этого механизма ее формирования; он только становится замаскированным вследствие огромного множества взаимодействующих спонтанных процессов. Этот вывод находит, в частности, экспериментальную поддержку в некоторых данных американской сравнительно-нейрологической школы по онтогенезу позвоночных. <…>

Данные онтогенеза занимают определенное место в аргументации этологических построений, поэтому представляет интерес непосредственное изучение соответствующих форм нервной деятельности.

В последующем изложении вопрос будет анализироваться исключительно на материале низших позвоночных (собственные данные получены на амфибиях). Это связано прежде всего с тем, что именно на этих животных созданы обсуждаемые теоретические представления по онтогенезу нервной деятельности. Кроме того, имеет значение то, что количество эмбриофизиологических исследований, проведенных на низших позвоночных, гораздо больше, чем литература по другим объектам. Для экспериментальной части работы имеет также большое значение доступность эмбрионального материала амфибий. Привлечение к обсуждению некоторых литературных данных по развитию рыб кажется оправданным в связи с большим сходством процессов эмбрионального развития у амфибий и рыб. <…>

Из главы I

Литературный обзор. Концепция эндогенного развития и функционирования нервной деятельности

<…> Теоретические взгляды в этой области были сформулированы другим представителем американской сравнительно-нейрологической школы Трэси. Его обширное исследование [52], касающееся развития костистой рыбы Opsanus tau, содержит ряд ценных наблюдений, часть из которых уже упомянута. Большинство этих данных находится, однако, в стороне от теоретической проблемы, которая по существу является содержанием работы Трэси. Выводы Трэси основываются, в первую очередь, на явлении, которое касается не только изученной им рыбы, но и других позвоночных животных. Речь идет о самопроизвольном возникновении двигательной активности у развивающихся эмбрионов. Трэси обратил внимание на то, что в ходе онтогенеза форма моторики постепенно усложняется, но самопроизвольность возникновений движений сохраняется. Прослеживая эту закономерность в течение эмбриональных и личиночных стадий рыбы, Трэси заключил, что такого рода порождение активности не изменяется в течение всей жизни животного. Он писал: «Так как эмбриональная активность, путем постепенных изменений, переходит в формы поведения более поздних стадий, нужно предположить, что основа движения (во всяком случае, в ее отношении к внутренним процессам) является фундаментально одной и той же на протяжении жизни организма» [52: 339].

В качестве этой основы Трэси называет эндогенные (видимо, метаболические) процессы в центральной нервной системе. По его словам, последняя стимулируется «изменениями внутренних физиологических условий, а не извне, через афферентные каналы» [52: 347].

Трэси не мог не обратить внимания на то, что у эмбрионов самопроизвольная активность проявляется обычно в каком-либо одном (на данной стадии развития) мышечном действии, в то время как взрослые рыбы обладают большим набором двигательных актов. Но и это он трактовал с точки зрения своей концепции. Он указывал в отношении взрослого животного, что произвольное движение есть активность организма, которая формируется как результат интеграции спонтанной деятельности неопределенного числа отдельных активных систем. Короче говоря, сложность нервной деятельности объясняется множественностью очагов спонтанной активности и разнообразием возможных результативных комбинаций этой мультиспонтанности.

Необходимость отвести какое-то место в деятельности нервной системы органам чувств заставляет Трэси пойти на некоторые ограничения эндогенной концепции. Наряду с эндогенной формой активности, им допускается активность экзогенного типа — как отдельная и независимая компонента поведения. «Активности от обоих источников сосуществуют в течение личиночной и взрослой жизни, и поэтому тотальная активность или поведение животного… зависит от отношений, которые существуют между этими двумя типами движений» [52: 344].

Трэси очень последователен в делении поведения на две независимые компоненты, и иногда это выглядит довольно забавно. Так, он сравнивал количество плавательных экскурсий находящейся в постоянных условиях рыбы на двух различных стадиях развития и показал, что на более взрослой стадии рыба плавает чаще. Но, — пишет Трэси, — «в интервале между этими стадиями развились различные рефлекторные механизмы; поэтому, конечно, невозможно установить в случае каждого данного движения,…не зависит ли оно от внешнего раздражения» [52: 268].

Единственным прямым экспериментом, на котором базируется теория Трэси, является опыт с разрушением у личинок рыб глаз и обонятельных ямок. Оперированные таким образом личинки проявляли время от времени локомоторные плавательные движения того же типа, что и нормальные. Опыт этот, по мнению Трэси, достаточен для далекоидущих выводов о полной автономности эндогенного поведения от воспринимающих аппаратов. Этот опыт показывает и роль органов чувств: зрячая личинка плывет спонтанно в затененную часть сосуда, а слепая, также спонтанно начав движение, плывет в неопределенном направлении. Говоря словами Трэси, «импульсы к движению в обоих случаях имеют внутреннее происхождение; стимуляция же через экстероцептивную систему ориентирует движение.…Стимуляция не эффективна, пока животное бездействует; ориентация создается стимулом, с которым сталкивается во внешней среде движущееся животное» [52: 276].

Воспринимающим органам отводится, таким образом, совершенно незначительная задача: все формы двигательной активности формируются в онтогенезе, побуждаются каждый раз к действию и развертываются при этом в интегрированной форме благодаря лишь врожденным эндогенным механизмам; но по мере своего выполнения они могут ориентироваться органами чувств.

Совершенно ясно, что такая концепция почти полностью лишает центральную нервную деятельность свойства быть адаптированной к меняющимся условиям внешней среды. Теоретические выводы Трэси открывали обширные возможности для формулировки сомнительных методологических обобщений.

Взглядам Трэси как имеющим 30-летнюю давность можно было бы не уделять большого внимания, если бы сегодня не делались далекоидущие выводы, основанные на экспериментах подобного рода. Знаменательно, что эмбрионейрологи, сами не проводившие исследований в этом направлении, ссылаются обычно на Трэси, когда заходит речь о причинах активности. Тот же Когхилл, касаясь проблемы «мотивации поведения», забывает собственные рабочие гипотезы и обращается к Трэси, давшему якобы ключ к этой проблеме. Когхилл убежденно излагает взгляды Трэси, которые в его устах приобретают еще большую значимость. «Пресензорное эндогенное влечение эмбриона передается… взрослому животному и представляет собой основную характеристику поведения» [52: 13]. И более того: «До тех пор, пока мозг растет благодаря созреванию нейронов, в нем имеется нервное поле, которое может функционировать под влиянием эндогенной стимуляции в направлении прирожденной мотивации поведения. Подобную мотивацию я считаю основной для инстинктивного поведения и, следовательно, важным фактором в тех психопатологических процессах, в которых инстинкт играет известную роль» [52: 14].

Кармишель [24], анализируя вопрос о становлении нервной деятельности у зародыша человека, также основывается главным образом на данных, полученных при изучении низших позвоночных. Он использует собственные наблюдения [21–23], продемонстрировавшие, что у анестезированных эмбрионов амблистомы плавательная локомоция созревает нормально, а также (и главным образом) опыты Трэси. Комментируя их, Кармишель утверждает, что поведение молодых рыб в их внешней среде подобно биениям эмбрионального сердца. Он сам объясняет, что сравнивает поведение с эмбриональным, а не взрослым сердцем потому, что взрослое сердце иннервировано, т. е. может регулироваться извне.

Наконец, можно отметить, что совсем недавно в своем обзоре, посвященном онтогенезу нервной деятельности, Уайтинг [56] также без всяких оговорок называет работу Трэси «блестящей».

Обращаясь к литературе по физиологии нервной деятельности взрослых позвоночных животных, мы находим здесь экспериментальные данные и теоретические выводы, очень близкие к тому, что формулировал Трэси на основании исследования ранних стадий онтогенеза.

Хорошо известно, в частности, что координированные локомоторные акты низших позвоночных проявляют значительную независимость от сегментарной афферентной иннервации. Грэй [33] показал, что целостность локомоторной координации сохраняется у жабы при наличии только одного какого-либо сегмента с интактной иннервацией. Хольст [36, 37] на рыбах и Вейс [54] на жабах и аксолотлях приходят к выводу, что локомоторная координация возможна при полной деафферентации спинного мозга. Несмотря на некоторую противоречивость этих данных, мы можем в целом отметить, что независимость локомоций от афферентации очень велика.

Известный немецкий (ныне американский) нейролог Пауль Вейс на основании своих многолетних исследований в области экспериментальных дискоординаций у амфибий сформулировал концепцию нервной деятельности. Он сам называет эту концепцию «преформистически-структурной», употребляя этот термин в том смысле, что координации устанавливаются до их действительного функционирования в силу анатомически унаследованной «самодифференцировки» структуры [54]. Основываясь на большом числе опытов, Вейс утверждает, что у амфибий «чувствительный контроль не играет никакой конструктивной роли в развитии и поддержании форм моторной координации» [54: 69]. Вейс признает наличие у животных «обучения», но считает, что «адаптивная функциональная реорганизация является прерогативой только определенного функционального уровня» [54: 25]; поэтому он рассматривает свою концепцию как несовместимую с представлениями Павлова о пластичности нервной системы.

Нетрудно заметить, что в этом отнесении «адаптивной реорганизации» к определенному уровню — уровню условно-рефлекторной деятельности — сквозит представление о том, что унаследованные формы нервной деятельности развертываются неадаптивно, т. е. независимо от меняющихся условий жизни. Действительно, в функционировании нервной системы важное значение придается внутрицентральным волнам возбуждения, идущим по спинному мозгу. Представление о таких автоматически возникающих волнах было развито Хольстом [36], показавшим наличие ундуллярных движений тела у рыбы с деафферентированным спинным мозгом. Вейс не отрицает определенной роли афферентных сигналов, но, подобно Трэси, рассматривает автоматическую деятельность нервных центров как независимую от чувствительного контроля.

Иллюстрацией к этим взглядам может служить данное в одной из работ Вейса [55] схематическое изображение его представления о функционировании центральной нервной системы амфибий. На этой схеме деятельность моторных систем управляется двумя независимыми друг от друга факторами: влияниями с органов чувств и автоматизмами. При этом сами автоматизмы никак, очевидно, не связаны с внешними раздражениями и действуют исключительно эндогенно. Эта схема весьма напоминает рассуждения Трэси о двух независимых компонентах поведения.

Все данные, коротко и поэтому довольно декларативно изложенные выше, образуют некоторую систему фактов, перечень которых можно было бы расширить (в основном за счет данных по физиологии беспозвоночных). Рассмотренные теоретические представления, ограниченные в какой-то степени спецификой собственного экспериментального материала, приобретают законченный вид в общей теории поведения, сформулированной Конрадом Лоренцом и легшей в основу этологии.

Исследования по проблеме поведения, публикуемые Лоренцом и его сотрудниками начиная с 1927 г., содержат ряд новых теоретических положений, составляющих к настоящему времени целостную концепцию, которая претендует на охват поведения всех животных и человека. В основе этой концепции лежит представление об аккумулировании нервными центрами особой специфической энергии. Понятие «энергия» не конкретизируется и не является буквальным: речь идет о способности нервных центров накапливать некоторый фактор, специфичность которого определяется особенностями данной характерной формы двигательной деятельности. Способность продуцировать этот фактор детерминируется наследственно и внутренне присуща нервным центрам; иначе говоря, источник специфической энергии является эндогенным — энергия «накапливается, когда… активность остается в бездействии, и высвобождается при ее разряде» [43: 248].

Эндогенное продуцирование и аккумуляция специфической энергии является в теории Лоренца постулатом, вызванным необходимостью объяснить специфическую утомимость двигательных реакций. Легко заметить, что этот постулат хорошо согласуется с описанными, например, для ряда беспозвоночных фактами спонтанной ритмической двигательной активности, которые могут трактоваться так: энергия, продуцируемая непрерывно, постепенно накапливается, достигает надлежащего уровня, разряжается и начинает накапливаться снова.

Очевидно, однако, что подавляющее большинство форм моторной деятельности животных не носит такого периодического характера. Это возражение предусмотрено вторым постулатом рассматриваемой теории, утверждающим, что каждый активный центр обычно заторможен другим центром, назначение которого состоит в блокировании импульсов, исходящих из первого центра. При наличии специальных условий, включающих в себя внешнее раздражение, происходит снятие этого блока и активный центр высвобождается из-под тормоза. (Представление о «врожденном высвобождающем механизме».)

Мы можем отметить, что рассматриваемая теория стремится быть равно приемлемой как для различных форм автоматической двигательной деятельности, так и для моторных актов, обычно обозначаемых как рефлекторные. Это обстоятельство обеспечивает этологии определенную привлекательность, поскольку в физиологической литературе неоднократно указывалось на несовместимость, например, взглядов Хольста — Вейса с рефлекторной теорией. Лоренц же не только не отрекается от представлений об автоматических функциональных процессах в центральной нервной системе, но, напротив, пишет, что его

…гипотеза, грубо говоря, идентичная допущению, что обсуждаемые формы поведения вызываются процессами эндогенной генерации моторных стимулов, подобно тому, что изучено фон-Хольстом, П. Вейсом и другими. Параллелизм между двумя типами процессов идет столь далеко, что, по моему мнению, не может быть сколько-нибудь серьезного сомнения в их фундаментальной идентичности. Различие между тем, что Хольст называет автоматическим ритмом, и тем, что мы зовем эндогенной активностью, лежит исключительно в уровне интеграции [43: 248–249].

Эндогенные движения («инстинкты») не составляют, однако, всего поведения, а являются, по теории Лоренца, только его центральной, решающей частью. Целостное поведение включает в себя некоторые дополнительные элементы, а именно «таксисы» (требующие для своего проявления постоянного наличия раздражения) и так называемое «поведение, связанное с влечением» (appetitive behaviour). Последнее представляет собой очень разнообразную по механизмам деятельность, служащую для того, чтобы привести животное в ту особую ситуацию, когда создаются условия для высвобождения специфического эндогенного акта.

Формулируя свою теорию поведения, Конрад Лоренц большое внимание уделяет методологической стороне науки о нервной деятельности. По его мнению, развитие правильных представлений о поведении должно обязательно включать в себя критическое рассмотрение двух противоположных, методологически ошибочных направлений, с которыми, по словам Лоренца, связана вся история физиологии. В качестве одного из этих направлений Лоренц называет витализм, в качестве другого — механицизм, к которому он, в частности, относит «рефлексологическую школу Павлова».

Настаивая на существовании корреляции между спонтанностью и инвариабильностью (неизменностью) врожденного эндогенного поведения, Лоренц пишет:

По мнению виталистов, спонтанная активность должна автоматически рассматриваться как целенаправленная и должна поэтому проявлять адаптивную вариабильность, приуроченную к конечной цели. По мнению механицистов, каждый врожденный и индивидуально инвариабильный план поведения должен рассматриваться как цепь безусловных рефлексов и должен, следовательно, быть лишенным какой-либо спонтанности.

Врожденное спонтанное поведение находится, однако, «в открытом неподчинении обеим этим догмам… оно не только абсолютно неизменно у индивидуума, но даже в филогенетическом ряду имеет довольно консервативный и слабо изменяемый характер» [43: 247].

Таким образом, Лоренц говорит, что если ставить рассматриваемые поведенческие планы в зависимость от внешних условий, то нужно признать их цепями рефлексов. Экспериментальные же данные свидетельствуют об их центрогенном происхождении. Следовательно, они не являются цепями рефлексов, а из этого вытекает, что они не могут быть адаптивно-изменчивыми. И действительно, — утверждает Лоренц, — эндогенное поведение является абсолютно инвариабильным, оно представляется зависимым от раздражений и имеет рефлексоподобный характер только при изучении его в искусственных аналитических условиях. При более же пристальном рассмотрении обнаруживается, что в основе врожденного поведения лежит «очень высокая степень независимости от внешней стимуляции» [43: 247].

Итак, принципиальную основу теории Лоренца составляет положение о независимости поведения от воспринимающих аппаратов нервной системы. Достаточно познакомиться с некоторыми высказываниями самого Лоренца и его сторонников. Все они не только не отрицают, но, напротив, всё время подчеркивают, что установленные этологией закономерности касаются поведения и социальной жизни человека.

Это обстоятельство ни для кого не представляет секрета. Так, английский психолог Найт [40], не разделяющий ряда положений этологии, пишет тем не менее: «Поскольку большинство этологов является зоологами и работает большей частью с низшими животными, многие полагают, что этология имеет отношение исключительно к животному поведению и что когда Лоренц, Тинберген и другие этологи говорят о человеческом поведении, они выходят за пределы своей области. Конечно, эти взгляды ошибочны». Напротив, — напоминает Найт, — Тинберген еще несколько лет назад утверждал, что источники поведения человека и животных качественно не различаются.

Так, Тинберген писал в 1942 г. по поводу одного из видов инстинктивного поведения: «Классическими примерами являются поиски для места гнездования у птиц, для дома у человека и т. д.» (цит. по [42] ). Таких примеров можно привести множество. Тот же Тинберген в качестве однородных по механизму явлений рассматривает охотничье поведение собаки и занятия спортом и наукой человека [42]. Не менее легко перескакивает с птиц и рыб на человека и Лоренц, который не только «влюбленность» рассматривает как инстинктивную реакцию, высвобождаемую при посредстве врожденно-детерминированной ситуации, но и агрессию считает выходом наружу эндогенно-аккумулируемой энергии. «Пора, чтобы коллективный человеческий интеллект получил некоторый контроль над неизбежным выходом определенных эндогенно-генерированных побуждений, например “агрессии”, а также приобрел некоторые знания о человеческих врожденных высвобождающих механизмах, особенно о тех, которые приводят в действие агрессию» [43: 266–267].

Итак, Конрад Лоренц утверждает, что в основе различных форм человеческой деятельности (индивидуальной и коллективной) лежат врожденные, внутренне присущие нервной системе процессы продуцирования поведения. Поскольку центральная, ведущая часть поведения не подлежит афферентному контролю, постольку никаким изменением условий жизни поведение не изменить. В лучшем случае можно только изучить пусковые факторы, т. е. те ситуации, которые способствуют выходу наружу эндогенно накопляемой энергии. Но и в этом случае сдержать ее нет возможности, т. к. при избыточном накоплении специфическая энергия всё равно дает разряд, даже в отсутствие «высвобождающей ситуации» — об этом толкует специальная гипотеза «вакуум-активности», включенная в этологическую теорию.

Очевидно, что бесконтрольное перенесение выводов с животных на человека является недопустимым в науке приемом. Но и сами по себе выводы, полученные при изучении поведения животных, вряд ли могут нас удовлетворить; следовательно, анализ должен быть более глубоким. <…> Момент завершения эмбриогенеза и перехода к личиночному периоду жизни является узловым этапом в развитии амфибий. Именно в этот ключевой этап онтогенеза должна появиться и развиться адаптивная зависимость деятельности нервной системы от средовых влияний. Мы стремились к опытам, которые помогли бы решить вопрос: действительно ли не зависит от внешних условий то «накопление специфической энергии» в нервных центрах, которое находит выражение в двигательных актах, возникающих самопроизвольно или же вызываемых внешними стимулами.

Из главы IV

Влияние света и развивающегося глаза на плавательную активность

Опыты на развивающихся асколотлях. <…> Обработка протоколов опытов по количественной регистрации двигательной активности приводит к следующим выводам:

1. Тактильное раздражение аксолотля на поздних эмбриональных и ранних личиночных стадиях вызывает плавательную реакцию, которая изредка может проявляться как самопроизвольная. Совокупность таких рефлекторных реакций, подсчитанная на гомогенной группе животных, распределяется (по величине реакций) с закономерностью, близкой к тому, что можно было бы ожидать по теории вероятности.

2. Из этой совокупности к концу эмбрионального периода выделяется некоторая часть реакций, отличающихся своей значительной величиной. Особый характер этих реакций отчетливо виден на кривой распределения плавательных бросков, он заметен и визуально. Эти специальные реакции существуют в течение нескольких дней, соответствующих периоду вылупления.

3. Количество этой специальной плавательной активности уменьшается у аксолотлей, перенесших одно — или двухстороннюю энуклеацию. Оно, напротив, увеличивается у животных, содержащихся в условиях мелькающего освещения, — независимо от того, есть у них глаза или нет. Мелькающий свет оказывает наиболее сильное влияние при его применении в эмбриональный период развития.

4. Чем сильнее выражена плавательная активность в области «специальных реакций», тем меньше средняя величина основной недифференцированной части реакций. Установлено, что причиной этого уменьшения является утомление животных при плавании. К концу эмбрионального периода и переходу личинок на самостоятельное питание быстрое и сильное утомление прекращается.

5. На более поздних этапах влияние энуклеации и мелькающего света сказывается как будто на величине тех количественных колебаний, которые нормально проявляет плавательная активность. Эти колебания усиливаются мелькающим светом и уменьшаются при энуклеации. <…>

Опыты на развивающихся лягушках. Результаты опытов на головастиках лягушки можно резюмировать следующим образом: <…>

1. На определенных стадиях эмбрионального развития с помощью слабого тактильного раздражения можно выявить плавательную реакцию эмбриона. Изредка такие реакции возникают самопроизвольно. После резорбции желтка и перехода к активному питанию начинает действовать автоматический пусковой механизм, периодически побуждающий личинку к плаванию.

2. Плавательная активность головастиков испытывает количественные колебания с периодом в несколько дней.

3. Размах этих колебаний, вычисленный при помощи специальной обработки экспериментальных данных, уменьшается при энуклеации, но увеличивается при содержании личинок в условиях мелькающего освещения либо же при гомопластической трансплантации добавочного третьего глаза.

Обсуждение. Таким образом, опыты свидетельствуют о том, что эффекторная деятельность нервной системы очень рано попадает под регуляторные влияния, исходящие из светочувствительных приборов. Эта регуляция значительно опережает момент появления рефлекторных реакций на зрительные стимулы, связанных с дефинитивной зрительной функцией. В то же время трактовка полученных данных сталкивается с рядом трудностей.

С одной стороны, имеет значение наличие самого развивающегося глаза. Как показано, животные, содержащиеся в одинаковых условиях освещения, но различающиеся числом глазных зачатков, проявляют разницу в размерах моторной деятельности. С другой стороны, важны и световые условия среды, поскольку эмбрионы, не различающиеся числом глаз, но содержащиеся при различном световом режиме, также обнаруживают разницу в моторной активности. Напрашивается предположение, что на моторику влияет некий фактор, который производится в ткани глаза и производство которого находится в зависимости от светового раздражения. Сдвиг моторной активности у ослепленных зародышей, помещенных на мелькающий свет, указывает в то же время на то, что этот гипотетический фактор производится сходным образом где-то еще, помимо ткани глаза. Длительное последействие реакции, а также тот факт, что наибольшую чувствительность к световым условиям она обнаруживает на эмбриональные стадиях (т. е. до существования нервной связи между глазом и мозгом), убеждает в том, что моторная деятельность регулируется с глаза не афферентными импульсами; речь должна идти о каком-то влиянии гуморальной природы.

В этой связи были предприняты поиски литературных данных, которые могли бы в определенной степени подкрепить подобную трактовку полученных данных. Наибольший интерес представляют факты, описанные при изучении пигментации головастиков лягушки [50]. Автор этой работы обратил внимание на то, что характерная извращенная реакция меланофоров на фон, наблюдаемая у ослепленных личинок, нормализуется, если этим личинкам эктопически пересажен глаз. Специальные опыты показали, что пигментные реакции на белый и темный фон могут на определенных стадиях развития нормально регулироваться пересаженным глазом, лишенным нервных связей с мозгом. Из этих опытов и опытов с парабиотическими личинками Сепсенвол пришел к выводу, что на ранних личиночных стадиях глаз регулирует пигментацию гуморальным путем и только впоследствии устанавливается нервно-рефлекторная зрительная регуляция пигментных реакций. Легко заметить большое сходство этих данных с нашими данными по регуляции моторики. Нам не удалось найти в литературе указаний на наличие секреторных процессов в эмбриональной сетчатке, хотя принципиальная способность рецепторных клеток сетчатки секретировать широко доказана у многих позвоночных, в том числе у лягушки и амблистомы. Мы имеем в виду явление, открытое впервые Кольмером [41]. Обзор литературы по «капелькам Кольмера», данный Детвилером [29], показывает, что в этом случае речь идет о секреции ретинена — одного из промежуточных этапов обмена зрительного пурпура. Очевидно, однако, что ретинен вряд ли может иметь значение в вышеупомянутых регуляциях, — хотя бы потому, что регуляторные влияния осуществляются еще до созревания фоторецепторов сетчатки. Для дальнейшего анализа наиболее рациональным нам представляется подход, на который неоднократно указывал Коштоянц и который заключается в исследовании «корреляции функций под углом зрения их генетической связи» [2: 31]. Так, учитывая генетическое родство различных функциональных систем, Коштоянц показал принципиально новые факты относительно коррелятивных изменений одной из них при изменениях в другой [5–7].

Применение этого подхода в нашем случае прежде всего наводит на мысль о генетическом родстве глаз и промежуточного мозга, из которого вырастают в эмбриогенезе глазные пузыри. Несмотря на то что впоследствии глаза устанавливают функциональные взаимоотношения со средним мозгом, первичное генетическое родство с промежуточным мозгом дает о себе знать. Именно промежуточный мозг способен у взрослых амфибий непосредственно воспринимать свет, что показано по изменению рефлекса Тюрка [14]. Этот чрезвычайно убедительный факт дает некоторое основания предполагать, что сходство имеется и в другом отношении. Речь идет об известной нейросекреторной функции клеток промежуточного мозга и его дериватов. Можно думать, что черты функционального сходства между развивающимися из диэнцефалона нейральными структурами должны быть резко выражены именно на ранних стадиях онтогенеза. Вероятно, имеются достаточные основания для постановки вопроса о возможном участии сетчатки в системе гуморальных регуляций, осуществляемых диэнцефалическими производными в тесной связи с другими железами внутренней секреции.

Можно найти ряд дополнительных аргументов в пользу этого предположения. Так, выше упоминались наши наблюдения, говорящие о более быстром росте и развитии энуклеированных личинок R. esculenta по сравнению с нормальным контролем. Эти данные соответствуют некоторым наблюдениям других авторов. Отмечалось, например, что безглазые личинки амблистомы развиваются скорее и проходят метаформоз раньше, чем контроль [31]. В то же время свет оказался фактором, задерживающим развитие личинок жабы [39]. Таким образом, в опытах на разных представителях амфибий была показана связь светочувствительных аппаратов с такими функциями организма, как рост, развитие, пигментация, моторная деятельность. Поскольку, с одной стороны, известно участие эндокринной системы гипоталамус — гипофиз в регуляции этих функций, а, с другой стороны, в ряде случаев очевиден гуморальный характер влияний с глаза, можно с большой долей уверенности говорить об участии глаза в этой системе гуморальных регуляций.

Можно ожидать, что конкретным механизмом этих регуляций является нейросекреция в сетчатке. Нейросекреция, обусловленная действием света, действительно недавно открыта в сетчатке млекопитающих [18, 19]. Возможно, здесь она играет иную роль, чем в эмбриональной сетчатке амфибий, но сам факт существования нейрокринных ретинальных элементов гипоталамического типа повышает вероятность высказанных выше предположений. <…>

Из главы V

Развитие плавательной активности после удаления слуховых пузырьков

Обсуждения и выводы. <…> Факты, свидетельствующие о сильных количественных сдвигах в величинах плавательных бросков у личинок, лишенных слуховых пузырьков, представляют, на наш взгляд, определенный интерес. Можно с достаточной уверенностью полагать, что регистрируемые при применявшейся методике сдвиги активности определяются не качественной (сигнальной), а количественной, неспецифической характеристикой вестибулярного афферентного притока. Анализ экспериментальных данных, по-видимому, нужно связать с развитыми в течение последних лет представлениями о функциях сетевидного образования ствола головного мозга. В настоящее время выяснено, что эта область центральной нервной системы обладает ранее не предполагавшимся богатством связей с чувствительным и эффекторными системами организма. Импульсы из разнообразных чувствительных зон, приходящие в сетевидное образование по коллатералям афферентных волокон, преобразуются здесь в регуляторные влияния, посредством которых ретикулярная система активирует или тормозит рабочие нервные центры в соответствии с потребностями организма [44; 32, гл. III]. Регуляции такого рода, сейчас интенсивно исследуемые, помогают понять как потребность нервной системы в определенном количестве афферентных импульсов, так и относительную независимость отдельных моторных зон от сегментарной афферентации. Действительно, какую-то важную функцию, отличную от адаптивного приспособления моторики к афферентным сигналам, может выполнять тотальный афферентный приток, перераспределяемый, по-видимому, при помощи сетевидного образования.

Сопоставляя эти представления с нашими данными, мы получаем возможность понимать сдвиг активности в оперированной группе животных как последствие общего афферентного дефицита, который не имеет непосредственного отношения к сигнально-координирующей функции лабиринтных импульсов. Общее сокращение чувствительного притока снижает уровень функциональной активации мотонейронов и таким путем влияет на двигательную активность.

Как же организуется у амфибий влияние афферентных импульсов из VIII ганглия на моторные клетки спинного мозга? Литературные данные показывают, что в этом случае важнейшую роль играет пара гигантских нейронов, тела которых симметрично лежат в продолговатом мозге на уровне VIII корешка и гигантские аксоны которых после перекреста идут в спинном мозге до его каудальных сегментов. Эти так называемые маутнеровские нейроны на своих дендритах, теле и аксоне имеют нервные окончания от самых разнообразных чувствительных зон; и больше всего — от VIII пары нервов; с другой стороны, их аксоны образуют коллатеральные связи со всеми моторными сегментами спинного мозга [16, 20, 34, 45, 48, 49].

Интереснейшим обстоятельством является то, что задолго до недавних исследований сетевидного образования мозга млекопитающих Детвилер [28] указал на выполнение сходных функций у амблистомы маутнеровскими нейронами. В опытах с удалением одного или обоих нейронов Маутнера Детвилер обнаружил, что как в том, так и в другом случае наступают расстройства моторной системы, выражающиеся в быстром истощении плавательных реакций при частых повторных тактильных раздражениях. Сходный результат дали опыты Оппенгеймер [46] на рыбах. Позже, использовав свой количественный метод, Детвилер [30] выявил прогрессирующий характер этого расстройства и отсутствие компенсации после односторонней операции. Сопоставляя этот факт с опытами, в которых односторонне удалялся слуховой пузырек, Детвилер обратил внимание на существенную разницу в моторных расстройствах, поскольку удаление одного слухового пузырька лишь относительно слабо и с последующей компенсацией затрагивает количественную характеристику плавательных реакций. На основании своих опытов Детвилер заключил, что, очевидно, функция нейрона Маутнера — «быть общим коллектором и распределителем импульсов» [28: 424].

Таким образом, еще до открытия функций сетевидного образования у высших позвоночных аналогичная функция была, на основании прямых опытов, приписана маутнеровским нейронам амблистомы. Стефанелли [48] указывает на то, что эти нейроны имеются только у амфибий и рыб, совершающих плавательную локомоцию посредством ундуллярных движений туловища и хвоста. В иных случаях (например, после метаморфоза бесхвостых амфибий) эти гигантские клетки отсутствуют. Отсюда Стефанелли, вслед за другими авторами [8, 17, 35, 51], делает вывод о том, что функция нейронов Маутнера и их отростков — в координации такой формы локомоций, точнее, в координации цефалокаудальной прогрессии сократительных волн. Эта интерпретация, однако, совершенно не согласуется с несомненным фактом наличия нормально координированной цефалокаудальной прогрессии при плавании спинальных рыб и амфибий (напр., [53] ), хотя в этих условиях тело нейрона Маутнера отсечено от спинного мозга. Предположение Детвилера о функции нейронов Маутнера кажется гораздо более обоснованным. Аргументация Стефанелли, на наш взгляд, только подтверждает правильность этого предположения: на самом деле, выделение из ретикулярной системы пары гигантских клеток у некоторых низших позвоночных, обладающих характерной формой локомоции (рыбы, хвостатые амфибии, личинки бесхвостых амфибий), обусловлено, по-видимому, наличием мощного, нерасчлененного локомоторного аппарата, выполняющего свою функцию как единое целое и, следовательно, нуждающегося в едином и нерасчлененном источнике регуляторных влияний. При переходе к более дробным и разнообразным формам локомоции увеличивается количество «адресатов», нуждающихся в активации или торможении, и соответственно расчленяется аппарат снабжения. Интересно, что в этом случае на месте гигантского нейрона обнаруживаются множественные ретикулярные клеточные элементы [48].

Все изложенные здесь соображения заставляют вернуться к вопросу о том, что афферентная импульсация не только координирует, но и активирует (трофически) деятельность моторных отделов мозга. В свое время эта идея была сильно скомпрометирована различными опытами, демонстрировавшими относительно нормальные проявления моторных реакций в деафферентированных сегментах спинного мозга (напр., [9] ). В свете новых данных эти опыты нуждаются в пересмотре. Так, становится объяснимым следующий старый факт: успешно и координированно функционирующая деафферентированная конечность лягушки немедленно парализуется после высокой перерезки спинного мозга, хотя остальные конечности моторных свойств при этом не теряют. Не говорит ли это о том, что необходимая для моторной деятельности афферентная неспецифическая активация мотонейронов сохраняется после сегментарной деафферентации благодаря компенсаторной деятельности ретикулярной системы продолговатого мозга? Интересно, что Чепелюгина [15] показала дифференцированное выпадение отдельных моторных актов при перерезках на разном уровне продолговатого мозга; это согласуется с фактом замены при метаморфозе бесхвостых амфибий гигантского нейрона Маутнера совокупностью мелких ретикулярных клеток, обеспечивающих, по-видимому, регуляцию различных систем. Именно над VIII парой нервов, как показала Чепелюгина, возможна самая низкая поперечная перерезка мозга, не вызывающая еще паралича деафферентированной конечности.

Опыты с деафферентацией показывают, таким образом, принципиальную возможность расчленить специфическую (сигнальную) и неспецифическую функцию афферентных импульсов. Следует отметить, что на сходное обстоятельство указывал Анохин [1], говоря о том, что архитектурные и динамические особенности функции могут локализоваться совершенно раздельно. Этот вывод был сделан Анохиным на основании опытов в его лаборатории, показавших, что удаление у аксолотля переднего мозга лишает некоторые локомоторные реакции «фактора быстроты» [11].

Частный интерес представленных выше собственных опытов заключается, на наш взгляд, в новой возможности расчленить две стороны (сигнальную и неспецифическую) афферентного воздействия. Если бы наблюдалась только координированность реакций аксолотля, то была бы названа совсем другая дата появления афферентных импульсов из слухового пузырька, чем та, на которую указывает количественный учет моторной активности. Другими словами, активация мотонейронов, связанная с афферентными импульсами из слухового пузырька, начинается раньше, чем появляются координирующие сигналы из этого органа. Это, таким образом, — новая возможность исследовать составной характер афферентных влияний — возможность, основанная на закономерностях онтогенеза.

Особое внимание должен привлечь тот факт, что удаление слуховых пузырьков влияет противоположным образом на величину плавательных бросков у двух исследовавшихся видов хвостатых амфибий. Важно заметить, что в отношении специфических координационных расстройств различий между оперированными аксолотлями и тритонами не было, таким образом, противоположные последствия операции целиком, по-видимому, определяются взаимоотношениями между VIII ганглием и нейроном Маутнера.

В этой связи следует напомнить, что VIII пара черепно-мозговых нервов составляет основную часть афферентного снабжения нейронов Маутнера. Иначе говоря, оперативное удаление слухового пузырька и, следовательно, отсутствие VIII ганглия (который развивается из стенки слухового пузырька) приводит к значительной деафферентации маутнеровской клетки. Почему же в одном случае это приводит к подавлению (или ослаблению?) моторных реакций, а в другом к их усилению?

По-видимому, в первом случае (аксолотль) лабиринтные импульсы оказывают на нейрон Маутнера преимущественно активирующее влияние, в то время как во втором (иглистый тритон) — преимущественно тормозное. Можно полагать, что дальнейшее изучение этого явления даст новый материал для анализа вопроса о факторах, лежащих в основе формирования возбуждения и торможения нервной клетки.

Таким образом, из опытов с развитием аксолотлей и иглистых тритонов, лишенных слуховых пузырьков, можно сделать следующие выводы.

1. Опыты на аксолотлях.

а) Способность к плавательной локомоции появляется у оперированных эмбрионов одновременно с контролем. Первоначально количественное и качественное развитие плавания не отличается от контроля.

б) В ходе развития стадии «энергичного плавания» дальнейший количественный рост активности оперированных эмбрионов прекращается, в то время как в контроле активность продолжает расти. В этот период никаких внешних различий в регуляции плавания и в позе покоя у оперированных и контрольных животных нет.

в) Через 1–2 дня после появления количественных расхождений в активности оперированных и контрольных эмбрионов внезапно и четко устанавливаются различия в координации покоя и плавания. Плавательные движения оперированных личинок становятся резкими, стремительными. Появляются расстройства эквилибрации и теряется поступательность при плавании; эти расстройства в последующие дни прогрессивно нарастают.

г) Подсчитанная в течение нескольких дней двигательная активность аксолотлей, лишенных слуховых пузырьков, составляет около 50–60 % от активности контроля.

2. Опыты на тритонах.

а) В течение нескольких первых дней после появления плавательной локомоции развитие ее идет однозначно у оперированных и контрольных эмбрионов.

б) Начиная с 15-го дня развития и до конца наблюдавшегося периода (39-й день), т. е. в течение стадий 38–47, величина плавательных бросков оперированных животных проявляет стойкое повышение по сравнению с контролем, составляя в среднем: в течение 15–25 дней развития 136,2 ± 21,6 % от контроля; в течение 26–39 дней развития 122,0 ± 10,5 % от контроля (данные для односторонне оперированных тритонов).

в) Расстройство координационного механизма плавательной локомоции начинается с 17-го дня развития у двусторонне оперированных тритонов и не отмечено у односторонне оперированных. Расстройство равновесия и нарушение направления плавания выражено в обеих оперированных группах.

3. На основании литературных данных делается вывод о том, что влияние афферентного притока из слуховых пузырьков на функциональную активность мотонейронов осуществляется посредством гигантских нейронов Маутнера. Последние, по-видимому, выполняют функцию, сходную с функцией сетевидного образования ствола мозга млекопитающих, являясь коллекторами афферентных импульсов и активаторами эффекторных нервных структур.

Из главы VI

Общее обсуждение

Приступая к опытам, мы попытались на литературном материале показать, что этологическая теория Лоренца зиждется на признании независимости эндогенных процессов, проявляющихся в поведении, от деятельности воспринимающих аппаратов. Это обстоятельство определило и характер экспериментов, результаты которых доложены выше.

Лоренц, конечно, не мог не заметить очевидной изменчивости эндогенной деятельности, но он утверждает, что эти «различия формы и амплитуды… зависят от того факта, что единичные нервные элементы, имеющие отношение к одному и тому же качеству специфического возбуждения, обладают слегка различными порогами, так что различные количества и в некоторых случаях разные роды элементов активируются при разных уровнях интенсивности реакции» [43: 253].

Иначе говоря, не имея возможности отрицать изменчивость автоматической деятельности, Лоренц сводит ее к флюктуациям, обусловленным внутренней неоднородностью активной нервной структуры. Изменения активности объясняются факторами, не связанными с внешними условиями и с аппаратом восприятия раздражений, т. е. не имеющими приспособительного значения. Но это — вольное или невольное игнорирование фактов. В работах тех же самых авторов, которые настойчиво доказывают автоматичность тех или иных форм двигательной активности, мы можем найти опыты, строго доказывающие адаптивный характер изменений периодической деятельности.

Так, Хойл [38] показал, что у голодающей асцидии при содержании ее в фильтрованной воде ритм сокращений резко учащается. Можно ли сомневаться в том, что это учащение обусловлено биологической потребностью в пище, т. е. направлено на обеспечение более сильного протока воды через животное? И действительно, добавление к воде пищевых частиц нормализует ритмическую активность. В то же время добавление непищевых частиц (графит) эффекта не имеет — следовательно, в этом случае можно говорить об определенной специфичности воспринимающих аппаратов, регулирующих периодическую сократительную деятельность.

Итак, ритмическая активность оказалась здесь адаптивно изменчивой. Но дает ли это основание отрицать другие опыты того же Хойла, которыми показано, что периодическая моторика инициируется у асцидий автоматическим ведущим пунктом? Напротив, возникает проблема исследования специфических форм регуляции автоматической деятельности, так как именно она является тем фоновым функциональным субстратом, который испытывает адаптивные изменения при изменении условий среды. В целом можно уверенно сказать, что в этом случае автоматия двигательной активности (поведения) лежит в сфере рефлекторного принципа, обеспечивая возможности для приспособления животного к изменяющейся среде.

То же самое касается и сложных форм поведения у птиц — т. е. у объекта, на котором работает сам Лоренц. В своей блестящей монографии Промптов [10] убедительно показал, что обобщения Лоренца основаны не только на очень тенденциозном, выборочном подборе фактов, но и на крайне произвольном их толковании.

Нечто аналогичное имеет место и в отношении развивающихся низших позвоночных. Периодические плавательные экскурсии личинки рыбы Трэси в свое время счел независимыми от воспринимающих аппаратов, потому что они не менялись при разрушении глаз и обонятельных ямок. Но Трэси, видимо, поспешил со своими выводами, поскольку фактически такой опыт говорит лишь о том, что при примененных воздействиях не меняется локомоция плавания (которая и не должна меняться) и не затрагивается механизм, периодически инициирующий плавание. Этого далеко не достаточно, чтобы утверждать о независимости такой моторики от чувствительных органов.

Изложенные выше, наши опыты демонстрируют отсутствие подобной независимости. <…> Стремясь показать изменчивость рассматриваемых проявлений нервной деятельности и их зависимость от воспринимающих аппаратов организма, мы не видим в то же время оснований для того, чтобы избегать понятия «эндогенность».

Взять, например, упомянутый выше автоматический пусковой механизм у головастиков лягушки. Его физиологическое назначение достаточно ясно: если бы не было этого механизма, то головастик, попавший в условия, в которых отсутствуют химические сигналы пищи, погиб бы от голода. Именно по этой причине эндогенное плавание начинается в онтогенезе лягушки в момент, когда прекращается питание за счет запасного желтка. Следует отметить, что спонтанная двигательная активность существует и у аксолотлей, но здесь она выражена слабее. По-видимому, и в этом случае двигательная деятельность возникает благодаря процессам, происходящим внутри самой нервной системы, т. е. эндогенно.

В этой связи представляет интерес та критика, которой подверглась теория Лоренца со стороны американского психолога Лермана [42]. Статья Лермана выражает протест здравомыслящих научных работников Запада против концепции, которая, по словам Лермана, является финалистической и телеологической, несмотря на стремление Лоренца избегать телеологической терминологии. В критике Лермана содержится много справедливых положений; они убедительны, поскольку базируются на фактах. В то же время Лерман отчетливо понимает, что одним из истоков теории Лоренца являются экспериментальные данные об автоматических процессах в нервной деятельности. Вследствие этого Лерман переносит свое критическое отношение и на эти данные, выражая сомнение в том, что «ритмичность, или цикличность, поведения является функцией периодического достижения порогового уровня энергией, продуцируемой такими центрами» [42: 350].

Такое отношение нельзя признать перспективным и рациональным. По существу, Лерман разделяет здесь убеждение в категорической несовместимости автоматизма с адаптивной изменчивостью. В силу этого его критика начинает терять убедительность, так как она сопрягается с отрицанием фактов.

Неужели, действительно, физиолог, уверенный в правоте рефлекторного принципа, неизбежно принужден рассматривать представление об участии спонтанных процессов в нервной деятельности как идеалистическое?

В качестве ответа на этот вопрос посмотрим, как анализировал нервные процессы такой убежденный детерминист, каким был великий автор «Рефлексов головного мозга». Нам кажется, что в плане обсуждаемых вопросов большой интерес представят несколько высказываний из работы, в которой Сеченов описывает [12] открытые им периодические электрические колебания в продолговатом мозге лягушки.

<…> Сеченов следующим образом формулирует представление о взаимоотношениях между афферентацией и центральной деятельностью: «С чувствующего нерва возбуждается центральный орган, дающий периодические разряды, родящиеся из импульсов в нем самом» [12: 143]. Конкретизируя эту точку зрения, Сеченов комментирует изменения, которые наблюдаются в регистрируемых спонтанных периодических колебаниях при раздражении чувствительного нерва.

Что касается замедления и остановки разрядов при сильной тетанизации, то этот эффект без всякого сомнения аналогичен с замедлением сердцебиений и остановкой их при тетанизации. В самом деле, как в том, так и в другом случае возбуждается через привходящий нерв орган, внутри которого развиваются периодически двигательные импульсы; как там, так и здесь эффекты тетанизации тождественны; как там, так и здесь остановка движений не может быть сведена на истощение действующих центров; в нашем случае это доказывает сильное развитие спонтанных колебаний вслед за прекращением тетанизации [12: 143].

Конец ознакомительного фрагмента.