Захватчики: Люди и собаки против неандертальцев

Пэт Шипман, 2015

Неандертальцы, обладавшие крепким телосложением, большим мозгом, использовавшие сложные орудия охоты, были ближайшими родственниками современного человека. Около 200 000 лет назад, когда человек только начал мигрировать со своей эволюционной родины в Африке, неандертальцы – потомки гораздо более древнего ответвления рода Homo давно расселились в Европе. Но когда современный человек около 45 000 лет назад распространился в Европе, неандертальцы вдруг исчезли. С тех пор как в 1856 г. были обнаружены первые кости неандертальцев, ученые бьются над вопросом, почему современный человек выжил, а его эволюционный кузен – нет. В этой книге собраны убедительные доказательства того, что основным фактором гибели неандертальцев была прямая конкуренция с пришедшим на ту же территорию современным человеком. Опираясь на инвазивную биологию, которая говорит, что, чем вид ближе к инвазивным хищникам, с тем большей конкуренцией он столкнется, Пэт Шипман отслеживает разрушительное воздействие растущей популяции человека современного типа: сокращение ареала неандертальца, деление его популяции на небольшие группы и утрату генетического разнообразия данного вида. Но не только современные люди конкурировали с неандертальцами. Шипман рассказывает о потрясающем партнерстве человека с первыми одомашненными волками-собаками, появление которых совпало с началом исчезновения неандертальцев. Автор выдвинула гипотезу, что союз двух хищников – человека и волка – позволил успешно охотиться на крупных млекопитающих ледникового периода, что дало решающее преимущество над неандертальцами, когда изменение климата сильно осложнило жизнь обеих групп рода Homo.

2. Мы идем к вам, хотите вы этого или нет

Что же такое инвазивный вид? Возможно, простейшее определение этого понятия такое: это вид, который переселился в новую географическую область, в которой прежде (исторически) представители этого вида не обитали. Переселившиеся виды, те, которые адаптировались к новым местам обитания без вмешательства человека, считаются местными видами. Эндемичные виды являются подмножеством местных. К ним относятся те виды, которые сформировались на конкретной территории и обитают только там. Виды-вселенцы не относятся ни к тем ни к другим; это виды, для которых данная местность не является «родной». Вселенцы — это некоренные, неместные, неэндемичные, чужеродные и зачастую разрушающие сложившуюся экосистему виды.

Власти США дали юридическое определение чужеродным видам: «В отношении отдельной экосистемы [к ним относятся] любые виды, не являющиеся естественными для указанной экосистемы, в том числе семена, яйца, споры или другие биологические объекты, способствующие размножению этих видов»^{13}. В том же официальном документе инвазивные виды определены как «чужеродные виды, интродукция которых наносит или может нанести экономический или экологический ущерб или ущерб здоровью людей»^{14}. Данное определение означает, что виды, не разрушающие экосистему и безвредные для людей, формально не относятся к инвазивным. Это несколько близорукая и антропоцентрическая точка зрения.

В чем разница между инвазией видов и географической экспансией? Основные отличия состоят во временно́м масштабе процесса, расстоянии и степени влияния^{15}. Расширение территории обитания вида на несколько километров, вероятно, будет иметь пренебрежимо малое влияние на экосистему в целом. Значительное же расширение области распространения вида, переселение особей вида из одного места обитания, или экосистемы, или континента на другой, через горный хребет или иной труднопреодолимый географический барьер, рассматривается как инвазия, поскольку подобные изменения весьма вероятно приведут к серьезным последствиям.

Экосистемы — сложные образования, переплетенные сетью взаимодействий видов, их симбиозом и взаимозависимостью. Тесные взаимоотношения между видами в пределах одной экосистемы обогащаются, деформируются и усложняются под влиянием конкуренции, взаимоисключающих и расширенных потребностей, а также изменчивого сосуществования. Вбрасывание абсолютно нового организма в эту смесь может нарушить функционирование всей системы, если только новый организм не окажется столь слабо приспосабливающимся, что вымрет до того, как сможет сформировать жизнеспособную и воспроизводящуюся популяцию.

Инвазивные или неместные виды довольно просто определить в теории, но не на практике. Если коренной или местный вид — это тот вид, который был частью локальной экосистемы в течение значительного периода времени, возникает вопрос: насколько долгим должен быть этот период? Сколько лет, веков или тысячелетий вид должен быть частью экосистемы, чтобы его можно было считать местным?

В Соединенных Штатах в качестве Рубикона, разделяющего в отдельной экосистеме местные и неместные, чужеродные, инвазивные виды часто используется период в 500 лет. Экологи, которые занимаются живыми организмами, склонны мыслить очень короткими отрезками времени, сопоставимыми с продолжительностью жизни нескольких поколений людей, и поэтому 500 лет — вполне подходящий срок. Я расцениваю такой подход как довольно слабый для широкого круга задач. С момента своего появления инвазивная биология была тесно связана с задачами и стратегиями сохранения и защиты, поэтому изменения, которые происходили в течение относительно короткого периода времени, привлекали повышенное внимание. Подобные изменения можно было увидеть, измерить и задокументировать. Гораздо сложнее увидеть и понять причины инвазии, когда временной отрезок составляет тысячи или десятки тысяч лет.

Палеонтологи и палеоантропологи, такие как я, привыкли мыслить масштабами веков и тысячелетий. Преимущество изучения больших промежутков времени состоит в том, что на длинных отрезках можно ясно увидеть великие эволюционные и биологические законы и тенденции. Считаются ли животные, которые эволюционировали в Азии и потом оказались на Американском континенте (а это люди, мамонты, лошади и волки) местными видами, если они провели на этом континенте 20 000 лет? А если 10 000? Отрезок в 500 лет явно недостаточен, чтобы увидеть масштабные эволюционные эффекты, разве только в случае видов с очень небольшой продолжительностью жизни, смена поколений которых происходит за короткий промежуток времени. Погружение в глубины времени при проведении эволюционных исследований означает, что я несколько иначе подхожу к проблеме инвазивных видов и вопросам вымирания, чем это делают большинство инвазивных биологов. Слабость традиционного подхода заключается в том, что в масштабах геологического времени бывает очень сложно отследить многие кратковременные (порядка сотен лет) флуктуации, то есть изменения, которые могут причинить вред отдельным видам. В некоторых ситуациях мы, палеонтологи и эволюционные биологи, можем заглядывать слишком далеко. В целом же я считаю, что понимание принципов инвазивной биологии поможет найти ответы на некоторые давние вопросы эволюционной биологии. Иногда анализ кратковременных эффектов дает ключ к пониманию эффектов длительных.

Чтобы правильно объяснить гипотезы и выводы, которые лежат в основе этой книги, я должна дать предельно ясное определение инвазивного вида в том смысле, как я его понимаю. Рабочее определение, которым я пользуюсь, не ограничивается только перемещением на исторически новую территорию. Один из критериев для определения, является ли вид инвазивным или нет, зачастую связан с тем влиянием, которое этот вид оказывает. К понятию инвазивности не применим принцип «все или ничего». Организм должен пройти ряд последовательных этапов, чтобы его можно было отнести к инвазивным видам.

Во-первых, появление: чужеродный вид должен каким-то образом оказаться в новой экосистеме, что в наше время зачастую происходит при участии человека. Представители инвазивного вида могут перемещаться «автостопом», используя корабли, самолеты или автомобили, спрятавшись в трюмной воде, в грузовых контейнерах, в личном багаже, в складках нашей одежды или даже внутри наших тел. Более крупные представители инвазивных видов иногда целенаправленно привносятся людьми, которые хотят иметь гарантию того, что на новой территории будут важные для них виды животных. Например, люди привезли с собой не только домашних животных, но и оленей, лосей, кроликов и бесчисленное количество растений в разные регионы. По оплошности мы также распространили множество насекомых и паразитов. Мы, люди, не любим путешествовать в одиночку.

Во-вторых, вселенцы должны сформировать жизнеспособную дикую популяцию. В качестве простого примера можно привести минимальную жизнеспособную популяцию (МЖП), которая обычно включает 1000 особей^[2]. Если особей будет меньше, недостаточное генетическое разнообразие может привести к высокой частоте опасных мутаций, вызванных инбридингом (близкородственным скрещиванием). Маленькие популяции более уязвимы, чем большие, перед такими случайными бедствиями, как ураганы, эпидемии разных болезней или засуха. В результате подобных происшествий небольшая популяция-основатель может полностью исчезнуть за очень короткий период времени. Тем не менее в научной работе по данному вопросу, опубликованной в 2007 г., было сделано предположение, что для МЖП даже менее 1000 особей может оказаться достаточно^{16}. Меня беспокоит, что МЖП обычно определяется как популяция, которая с вероятностью 95 % сохранится на протяжении не менее 100 лет. Но почему одной сотни лет? В палеонтологии это невидимый, невыявляемый фрагмент времени, а вовсе не длительное выживание, хотя сотня лет для человека довольно долгий срок. (Обычно считается, что поколение людей сменяется за 20 лет, то есть 100 лет — это пять поколений. Немногие из нас могут отследить историю своей семьи так далеко в прошлое.) По моему мнению, если вы пытаетесь просчитать долгосрочное выживание популяции, то одной тысячи особей слишком мало, поскольку случайное событие, локальная или глобальная катастрофа или малозаметные перемены запросто могут уничтожить такую популяцию.

Давайте рассмотрим хорошую аналогию вторжению современных людей в Евразию — заселение Австралии. Эта аналогия удобна тем, что на Австралийском континенте до появления современных людей какие-либо представители подсемейства гоминин полностью отсутствовали, поэтому здесь не возникнет путаницы с археологическими стоянками или орудиями, принадлежащими разным видам гоминин. В Евразии такая путаница — обычное дело. Кроме того, заселение Австралии происходило во временно́м окне с 48 000 до 46 000 лет назад, практически в том же временно́м интервале, когда современные люди впервые оказались и в Евразии. Можно предположить, что первые люди, добравшиеся до Австралии, обладали способностями, примерно сопоставимыми с возможностями первых людей Евразии^{17}, с тем условием, что у первых человеческих поселенцев, достигших Австралийского континента, должны были быть морские суда и значительные познания в мореплавании^{18}.

Так что же произошло? И сколько людей потребовалось, чтобы заселить Австралию?

В недавнем исследовании, выполненном Аланом Вильямсом из Австралийского национального университета, хитроумным способом было подсчитано число людей, которые поселились в Австралии около 45 000 лет назад^{19}. Обычно антропологи предполагают, что Австралию колонизировала малочисленная группа, состоящая, вероятно, из 50 или 100 человек. Вильямс решил проверить это предположение математически. Сначала он собрал данные обо всех раскопанных стоянках, которые прошли радиоуглеродный анализ, были подробно описаны и относились к периоду, предшествовавшему появлению на континенте европейцев; таких стоянок насчитывается около 5000. Затем он использовал зависимость числа стоянок от времени для приближенной оценки численности популяции, основываясь на разумном предположении, что большее число людей оставляет большее число стоянок. Это предположение позволило ему рассчитать темп относительного роста популяции во времени даже при условии, что изначальная численность популяции-основателя была ему неизвестна. Теперь он мог задаться вопросом, сколько времени потребовалось популяции-основателю, чтобы удвоить, утроить или удесятерить свою численность. Поскольку скорость роста популяции была ему известна, то, отталкиваясь от размера популяции аборигенов на момент появления европейцев (то есть примерно в 1788 г.), он мог рассчитать, насколько большой должна была быть численность популяции — основателя. По состоянию на 1788 г. оценки численности аборигенов варьируются от 770 000 до 1,2 млн человек. Число не очень точное, поскольку вместе с европейцами на континенте появились и европейские болезни, которые всего за несколько лет подкосили многие группы аборигенов, не говоря уже об умышленном убийстве аборигенов европейскими поселенцами. Также не было проведено и систематической переписи населения всего континента. Тем не менее, отталкиваясь от удовлетворительных оценок плотности населения в разных районах, первые европейские поселенцы получили разумное представление о количестве аборигенов в Австралии.

Удивительно, но Вильямс обнаружил, что если, как это всегда считалось, популяция-основатель в Австралии насчитывала от 50 до 150 человек, то к моменту появления на континенте европейцев численность аборигенов не должна была превышать 19 000 человек. И хотя исходные оценки численности аборигенов в Австралии могут быть неточны, их погрешность должна быть сумасшедшей, чтобы принять население в 20 000 человек за полумиллионное. Очевидно, что популяция-основатель численностью от 50 до 150 аборигенов была бы недостаточной, чтобы воспроизвести зарегистрированную численность населения от 770 000 до 1,2 млн аборигенов на момент появления европейцев. Фактически для такого числа аборигенов популяция-основатель должна была быть намного больше и насчитывать от 1000 до 3000 человек.

Такое огромное число первых поселенцев, по мнению Вильямса, свидетельствует о целенаправленной миграции и выдающемся владении морской навигацией. «Это была не просто семья, которую унесло в море на каком-нибудь плоту, — говорит он. — Это были люди, стремящиеся к путешествиям, к исследованиям»^{20}. С того момента, как Австралию и ближайший к ней материк разделили воды океана шириной не менее 80 км, для перехода путешественники должны были пользоваться морской навигацией. Прежде чем захватить Австралию, аборигены, вероятно, регулярно выходили в море в поисках пищи. Поскольку число аборигенов, добравшихся до Австралии, оказалось намного больше изначальной оценки — но не сильно выше той численности МЖП, которую предсказывали экологи, — те лодки аборигенов, которые увидели европейцы во время первого контакта, казались слишком маленькими и недостаточно прочными, чтобы перевезти столь многочисленную группу людей на такое расстояние. Может, аборигены утеряли часть своих мореходных навыков за те тысячи лет, которые прошли между их появлением на Австралийском континенте и прибытием сюда европейцев? Очевидно, так и было. Свидетельства говорят о том, что традиции рыболовства и мореплавания, которыми обладали первые австралийские поселенцы, были совершенно утеряны вследствие переориентации на сухопутные пищевые ресурсы. Возможно, навыки строительства лодок не были так необходимы при наличии богатой австралийской фауны, представители которой никогда раньше не сталкивались с людьми, несущими смерть.

Конечно, не все инвазивные виды стремятся захватить новые территории и не все способны к самостоятельному перемещению, однако люди проявили себя подобным образом в нескольких случаях. Добраться до места — это далеко не единственная проблема для инвазивного вида, хотя (как в случае с заселением Австралии) захват новой территории — неважно, умышленный или непреднамеренный, — в реальности может оказаться довольно трудным. Для благополучного существования инвазивного вида его новая популяция должна распространиться далеко за пределы места своего внедрения (интродукции)^{21}. И здесь основной тезис подтверждает богатый набор сведений, собранных Вильямсом об австралийских стоянках древних людей. Древние места стоянок, обнаруженные археологами в Австралии, широко разбросаны по территории континента, и это показывает, что люди перемещались из исходной точки, повсеместно заселяя подходящие для жизни районы нового континента, возможно двигаясь вдоль рек и морских берегов. Такое распространение подразумевает рост численности населения, поскольку 3000 человек не могут полностью заселить весь континент. Люди, которые ступили на землю Евразии, похоже, также очень быстро расселились по территории своего нового континента в масштабах геологического времени, а может даже и в масштабах времени, сопоставимого с продолжительностью человеческой жизни.

Не каждый чужеродный вид, прошедший через все этапы высадки, выживания, расселения и увеличения численности, оказывается жизнеспособным в течение длительного времени. Фактически широко распространенная в инвазивной биологии идея оказывается «правилом десяти». Данная концепция утверждает, что только 10 % всех видов выходят за пределы начального ареала (можете их назвать «путешествующими видами») — благодаря собственной инициативе или вследствие активности других видов. Из этих новичков только 10 % смогут прижиться в диких условиях. Это будут путешествующие и распространяющиеся виды. Всего около 10 % от этих распространяющихся видов смогут закрепиться в качестве жизнеспособных диких популяций. И наконец, только десятая их часть станет видом-вредителем, разрушающим экосистему или, в лучшем случае, угрожающим местным видам или конкурирующим с ними.

Таким образом, если, к примеру, начать с миллиона видов, то только 100 000 из них переместятся на новую территорию, только 10 000 будут размножаться в диких условиях, только 1000 сформирует жизнеспособную популяцию, и только 100 станут вредителями. То есть мы поднимаем много шума из-за очень небольшого числа видов, которые подвергаются очень трудному испытанию.

Зачем? Беспокоимся мы потому, что, как показывает история нашей планеты, очень малое число видов может вызвать значительные изменения. Многие экологи считают, что инвазия — это одна из пяти основных причин исчезновения видов. Остальные причины — изменение климата, разрушение мест обитания, загрязнение окружающей среды, болезни и нерациональное использование биологических ресурсов (людьми), которое приводит к их истощению. В реальной жизни все эти факторы связаны друг с другом и действуют совместно; и только крайне редко, если такое вообще случалось, вымирание вызвано каким-то одним из них. Фактически, как только начинает действовать один из этих факторов, экосистема может стать более восприимчивой к остальным опасным факторам, особенно к появлению инвазивного вида. Взаимодействие факторов и неочевидная уязвимость местных видов к каждому из них затрудняет определение относительной роли инвазивных видов как потенциальной причины вымирания.

Всего насчитывается пять случаев глобального массового вымирания видов. Вызваны они были масштабными катаклизмами вроде извержения вулкана или падения астероида. Считается, что последний привел к исчезновению динозавров. Есть мнение, что люди являются причиной шестой волны массового исчезновения видов, которое происходит прямо сейчас^{22}.

И если вы спросите, а существуют ли доказательства того, что инвазивные виды способствуют последовательному, ежедневному сокращению биологического разнообразия, то ответ будет утвердительным. Например, в своей известной статье, опубликованной в соавторстве с коллегами в 1998 г., Дэвид Уилков, старший эколог Фонда защиты окружающей среды (г. Вашингтон, округ Колумбия), рассмотрел 1880 видов, обитавших на территории США и признанных некоммерческой организацией «Охрана окружающей среды», Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США и Национальной службой морского рыболовства США видами, находящимися под угрозой исчезновения. Собирая подробные сведения о каждом виде или популяции, исследовательская группа Уилкова проанализировала и упорядочила причины возникновения угрозы исчезновения для всех рассмотренных видов^{23}. Разрушение или уничтожение мест обитания — это самый распространенный фактор, оказавший влияние на 85 % видов. Все довольно просто. Ни один вид не сможет существовать, если он не располагает достаточным пространством для жизни. 49 % от общего числа видов оказались под угрозой из-за конкуренции с чужеродными, инвазивными видами за используемые ресурсы. Загрязнение окружающей среды, которое, по сути, является разновидностью разрушения местообитаний, угрожает 24 % от общего числа видов. Еще 17 % страдают от использования человеком природных ресурсов выше уровня их естественного восстановления. В качестве документально подтвержденного примера можно привести изменение популяции атлантической трески. И только 3 % от общего числа видов, включенных в исследование, подвержены угрозе исчезновения вследствие болезней.

Конечно, в течение последних нескольких веков главным обвиняемым в уничтожении мест обитания растений и животных является человек. Наши добывающая промышленность (будь то заготовка древесины, ловля рыбы или добыча полезных ископаемых), земледелие и животноводство, развитие инфраструктуры, в том числе дорог, зданий и сооружений, трубопроводов, плотин и водохранилищ, ухудшают качество среды обитания или даже уничтожают местообитания. В итоге многие причины, приводящие к деградации и потере местообитаний, могут быть связаны только с одним-единственным видом — с нами, современными людьми.

Еще одно исследование причин исчезновения видов было проведено Мигелем Клавьеро и Эмили Гарсиа-Берто из Университета Жироны (Испания)^{24}. Они собрали статистические данные по всем 680 исчезнувшим или находящимся под угрозой исчезновения видам животных, занесенным в Красный список Международного союза охраны природы. Для 170 видов (25 %) из общего числа была установлена конкретная причина вымирания. Одной из самых частых причин, ответственной за 54 % случаев вымирания (91 вид), оказались инвазивные виды. Результаты этого и других исследований приводят к общему выводу: главным способствующим фактором во многих, если не в большинстве случаев вымирания видов животных являются инвазивные виды. В глубокой палеонтологической перспективе мы, люди, должны рассматриваться как инвазивный вид для любого региона, за исключением Африки.

Признание Homo sapiens инвазивным видом помогает многое понять о нашем прошлом и настоящем положении в эволюционном процессе. Инвазивная биология предлагает новые методы и средства для изучения нашей эволюционной истории и определения нашего места в природе.

Инвазивная биология начала успешно развиваться как область науки с 1958 г., когда эколог Чарльз Элтон из Оксфордского университета опубликовал свою основополагающую работу «Экология нашествий животных и растений»^{25}. В этой книге был описан захватывающий парадокс: появление в экосистеме нового вида может иметь как очень серьезные, так и крайне незначительные последствия. В поисках объяснений механизмов нашествий и их возможных результатов исследователи изучили практически все, что касается ответной реакции множества видов, начиная с малоподвижных морских организмов и заканчивая насекомыми, растениями, рыбами, птицами и млекопитающими, на вторжение чужаков.

В процессе исследования уточнялась терминология, формулировались и проверялись основные принципы и законы, а интонация текста изменялась. Элтон писал о «чужеродных видах», «чужаках» и «захватчиках»; сегодня экологи часто используют более нейтральные слова, говоря о «колонизаторах», «интродукции видов» или «неместных видах». И хотя я понимаю, что эмоционально окрашенные термины могут мешать объективному восприятию информации, я все же делаю свой выбор в их пользу, поскольку эти определения подчеркивают суровую реальность тех изменений, которые могут быть обусловлены появлением одного-единственного нового вида. Использование безликих, нейтральных терминов чревато тем, что правда о реальном влиянии инвазии окажется завуалирована.

Никто не ждет, что совершенно разные виды животных, с разным образом жизни, режимом питания, репродуктивными и двигательными способностями, будут вести себя одинаково в условиях нашествия чужеродного вида. Появление нового вида нематоды за короткий период времени может оказать не столь сильное и всеобъемлющее влияние на экосистему, как, скажем, появление нового опасного вида хищных млекопитающих. Тем не менее становятся понятны некоторые фундаментальные принципы, в соответствии с которыми в общем случае происходит инвазия, и эти принципы могут оказаться полезны для изучения выживаемости человека как биологического вида.

Осторожно, внимательно и разумно мы можем использовать методы инвазивной биологии для того, чтобы посмотреть на самих себя и на свою эволюционную историю. Это относительно молодая область науки открывает нам новый взгляд на некоторые из величайших вопросов, возникающих при исследовании эволюции человека. Почему мы ведем свою родословную именно от Homo sapiens? Почему и как исчез последний широко распространенный «другой» вид гоминин, Homo neanderthalensis, обитавший на той же территории, на которой благополучно распространился новоприбывший Homo sapiens?

Не всем палеоантропологам пришлось по душе определение неандертальцев как Homo neanderthalensis (отдельный вид), которое я использую в этой книге. Некоторым ближе определение Homo sapiens neanderthalensis (подвид современных людей). Я не собираюсь заниматься разбором таксономических доказательств, я хочу, чтобы читателю было понятно, о какой группе я пишу в каждом конкретном случае. Несомненно, существуют морфологические отличия между многими частями тела неандертальцев и современных людей. Любого можно быстро научить отличать череп современного человека от черепа неандертальца; специалисты, имеющие профессиональный интерес, обычно могут распознать и другие части скелета и без особых трудностей определить, какому биологическому виду они принадлежат. Кроме того, между неандертальцами и современными людьми были и культурные различия. В конце концов, относятся ли они к двум отдельным видам или только к сильно отличающимся подвидам, не так важно для моего рассказа.

Еще одним потенциальным источником споров и неразберихи оказываются орфография и произношение. Распространенное название для неандертальцев — Neanderthals или иногда Neandertals. Первое, которое я здесь использую, произошло от названия вида, данного при раскопках в 1861 г., — Homo sapiens neanderthalensis. Позже немецкое написание было пересмотрено, чтобы правильно отразить произношение слова — NeanderTAL. Латинское название вида нельзя изменить, чтобы привести в согласие с новым произношением, тем не менее некоторые антропологи все же используют название Neandertal. Самое важное — правильно понимать, о каком именно живом существе вы говорите или пишете.

Изучение генетического материала, полученного из костей неандертальцев, выявило некоторые неприятные проблемы в классификации двух групп, находящихся в тесной взаимосвязи. Обычно вид определяют как совокупность популяций особей, способных к свободному скрещиванию, репродуктивно изолированную от генетически близких форм. Это означает, что представитель одного вида не скрещивается с представителем другого вида и не дает плодовитого потомства. На практике оказывается, что этим определением очень трудно воспользоваться.

Клифф Джолли, который был моим консультантом при подготовке докторской диссертации, большую часть своей профессиональной деятельности посвятил изучению зон гибридизации, в которых происходит скрещивание двух из пяти общепризнанных видов павианов. Если с течением времени зоны и степень гибридизации остаются примерно постоянными, то это говорит о том, что эти две формы павианов могут считаться самостоятельными видами. И наоборот, если скрещивание происходит более часто и при этом не оказывает негативного влияния на жизнеспособность гибридных особей, тогда два предполагаемых вида могут находиться в процессе разделения одного от другого, то есть на стадии формирования действительно самостоятельных видов.

Конец ознакомительного фрагмента.

Комментарии

13

Executive Order 13112 of February 3, 1999, Invasive Species Federal Register 64, no. 25, February 8,1999, Presidential Documents 6183.

14

Executive Order 13112 of February 3, 1999, Invasive Species Federal Register 64, no. 25, February 8,1999, Presidential Documents 6183.

15

Vermeij G. J. Invasion as Expectation: A Historical Fact of Life // Species Invasions: Insights into Ecology, Evolution, and Biogeography. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2005, 315–339.

16

Minimum Viable Population Size: A Meta-Analysis of 30 Years of Published Estimates/Traill L., Corey J., Bradshaw C. et al. // Biological Conservation. 1339. 2007, 159–166.

17

O'Connell J., Allen J. The Restaurant at the End of the Universe: Modelling the Colonisation of Sahul // Australian Archaeology. 74. 2012, 5–31.

18

Davidson I. Peopling the Last New Worlds: The First Colonisation of Sahul and the Americas // Quaternary International. 285. 2013, 1–29.

19

Williams A. A New Population Curve for Prehistoric Australia // Proceedings of the Royal Society B. 280. 2013. 20130486, http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2013.0486; O'Connell and Allen,"Restaurant at the End of the Universe."

20

Watson T. Who Were the First Australians, and How Many Were There? // Science Now. 23 апреля 2013. Цитата Алана Вильямса.

21

Lockwood J., Hoopes M., Marchetti M. Invasion Ecology (Maiden, MA: Blackwell, 2007); A Proposed Unified Framework for Biological Invasions/Blackburn T., Pysek P., Bacher S. et al. // Trends in Ecology and Evolution. 26. 2011, 333–339, doi:10.1016/j.tree.2011.03.023; Grasping at the Routes of Biological Invasions: A Framework for Integrating Pathways into Policy/Hulme P., Bacher S., Kenis M. et al. // Journal of Applied Ecology AS. 2008, 403–414.

22

Leakey R., Lewin R. The Sixth Extinction. New York: Anchor Books, 1996; Kolbert E. The Sixth Extinction: An Unnatural History. New York: Henry Holt, 2014.

23

Wilcove D., Rothstein D., Dubow J. et al.,"Quantifying h reats to Imperiled Species in the United States,"BioScience 48 (1998): 607–615; Sala O., Chapin III F.,S., Armesto J., et al.,"Global Biodiversity Scenarios for the Year 2100,"Science 287 (2000): P. 1770–1774.

24

Clavero M., Garcia-Berthou E. Invasive Species Are a Leading Cause of Animal Extinctions // Trends in Ecology and Evolution. 20. 2005, 110.

25

Elton C. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. London: Methuen, 1958. На русском языке книга была опубликована в 1960 г. Издательством иностранной литературы: Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений/Пер. с англ. под ред. Н. П. Наумова. — М.: Издательство иностранной литературы, 1960.

Сноски

2

У каждого биологического вида (разных размеров, скорости размножения и т. п.) МЖП своя и может сильно варьироваться. — Прим. ред.