Пламенный насос. Естественная история сердца

Билл Шутт, 2021

Билл Шутт, зоолог, научный сотрудник Американского музея естественной истории и почетный профессор биологии Университета Лонг-Айленда (кампус LIU Post), рассказывает естественную историю сердца человека и других животных – захватывающую историю эволюции и научного прогресса. Книга состоит из трех частей и начинается с обзора животного мира, помогающего разобраться в анатомии сердца, его функциях и эволюции. Шутт раскрывает секреты сердец насекомых, лошадей, червей, жирафов, змей и ящериц; перед нашими глазами проходит вереница сердец – большие, маленькие, холодные и даже несуществующие. Освещается множество тем – от циркуляции у микроорганизмов до работы гигантских сердец синих китов, от особенностей кровообращения мечехвостов до уникальности жидкости, текущей по венам антарктических ледяных рыб. Во второй части книги Шутт прослеживает развитие медицинских знаний о сердце и системе кровообращения. Особое внимание уделяется первопроходцам медицины, которые установили многие из современных представлений о сердце и кровообращении (но и кодифицировали ошибки, зачастую курьезные, на протяжении столетий кочевавшие из одной медицинской книги в другую), – таким как Гален, Ибн аль-Нафис, Андреас Везалий, Уильям Гарвей. Заключительная часть посвящена достижениям современной кардиологии. Здесь рассказывается о синдроме разбитого сердца, сердечных трансплантациях, регенерации сердца, которое способно вырасти в лаборатории из одной клетки, а также описываются технологии, которые сейчас используют для изучения сердца. Остроумные наблюдения автора отлично дополняют информативные иллюстрации, выполненные талантливой современной художницей Патрисией Дж. Уинн. В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.

Часть 1

Дикие сердцем

1

Размер имеет значение I

Один размер не подходит всем.

Автор неизвестен (возможно, Фрэнк Заппа)

В августе 2018 года я отправился в Королевский музей Онтарио в Торонто вместе с художницей Патрисией Дж. Уинн, чтобы осмотреть знаменитое сердце синего кита. Мы с Патрисией работаем вместе в Американском музее естественной истории с середины 1990-х годов, дружим, и она иллюстрировала каждую статью, главу и книгу (художественную и документальную), которые я когда-либо написал. Хотя выставка синих китов уже закрылась и экспонат хранился в отдельном здании, исследователь Билл Ходжкинсон распаковал сердце перед нашим прибытием. В комнате размером с небольшой авиационный ангар законсервированное сердце кита было установлено на стержне из нержавеющей стали толщиной пять сантиметров, что выглядело так, будто его проткнули снизу. Нижний конец стержня крепился к деревянной подставке на полу, а верхний соединялся с невидимой для зрителей металлической арматурой, которая служила постоянным внутренним каркасом сердца.

Официальные размеры экспоната составляют 1,07 метра по вертикали и 97 сантиметров в ширину, и я был весьма удивлен, обнаружив, что он возвышается надо мной на высоту примерно два метра. Объяснение дополнительной высоте крылось в массивных кровеносных сосудах, расположенных в верхней части пластинированного органа. Над всем остальным находилась дуга аорты и ее ответвления, пара сонных артерий³, которые когда-то несли насыщенную кислородом кровь от левого желудочка сердца к голове животного. Если, как уже упоминалось, предсердия можно назвать приемными камерами сердца (левое и правое предсердия получают кровь из легких и тела соответственно), то желудочки — это насосные камеры сердца: правый желудочек перекачивает бедную кислородом и богатую СО₂ кровь в легкие, а левый — насыщенную кислородом кровь для снабжения клеток организма.

Во время пластинирования сердца синего кита в кровеносные сосуды ввели особый вид окрашенного силиконового полимера, и поэтому вены и артерии теперь можно было различить: вены — синие, артерии — красные. Разноцветное сердце было действительно очень красивым, и меня сразу же привлек вырез в форме иллюминатора, который проделал в правом желудочке специалист по пластинации Владимир Череминский. Окно позволяет зрителям заглянуть внутрь камеры сердца, где, помимо всего прочего, они могут увидеть странно выглядящую конструкцию из мышечных нитей толщиной 2,5 сантиметра, которые тянутся вдоль стенок желудочка. Эти нити известны врачам и анатомам под названием trabeculae carnae (лат. «мясистые гребни»), их более мелкие версии можно обнаружить у многих млекопитающих, в том числе у человека. Гребни увеличивают площадь поверхности стенок желудочков в сравнении с гладкой стенкой, упаковывая больше мышечных волокон в ограниченное пространство. Это важно, потому что дополнительные мышцы обеспечивают более сильные сокращения желудочков, выталкивающие кровь из сердца. Другие функции этой странно выглядящей поверхности камеры еще предстоит исследовать.

Правое и левое предсердия китового сердца тоже сокращаются, но их стенки тоньше, потому что работа предсердий — перекачивание крови в соседние желудочки, а не в тело — менее трудна. Между предсердиями и желудочками находятся атриовентрикулярные клапаны, название которых точно отражает их расположение. Через иллюминатор, проделанный Череминским, посетители музея видели правый атриовентрикулярный клапан синего кита диаметром с детский барабан. У людей диаметр соответствующего (правого атриовентрикулярного) клапана 2,5–3 сантиметра, площадь 7–9 квадратных сантиметров, и он более известен под названием трехстворчатый, или трикуспидальный^[7], поскольку имеет три створки^[8].

Атриовентрикулярные клапаны регулируют кровоток от предсердий к желудочкам, но не менее важная их работа — препятствовать тому, чтобы во время сокращения желудочков кровь меняла направление и возвращалась обратно в предсердия. Для этой функции жизненно важна — и хорошо видима в сердце синего кита — дюжина или около того жестких волокон под названием chordae tendineae^[9]. Их просторечное именование — сердечные струны, поскольку они напоминают отрезки струны. Эти волокна в основном состоят из структурного белка — коллагена^[10]. Одним концом сухожильные нити прочно прикреплены к дну желудочка, а другим к створке клапана, мешая ей «выворачиваться» в предсердие во время сокращения желудочка и эффективно герметизируя две камеры.

Чтобы представить себе это, вообразите собаку в ошейнике, привязанном к длинному поводку, другой конец которого воткнут в землю. Собака (представляющая створки клапана) может двигаться только до тех пор, пока поводок (chordae tendineae) не натянется, не позволяя пройти в открытые ворота. У людей термин «пролапс атриовентрикулярного клапана» означает состояния, когда одна или более его створок выпячиваются в предсердие (как растянувшийся от постоянного дерганья собачий поводок, который в конце концов пропускает пса за ворота). Поскольку этот пролапс разрушает изоляцию между предсердием и желудочком, во время сокращения часть желудочковой крови «срыгивается» обратно в предсердие, вместо того чтобы покинуть сердце, как должно быть в норме. Эти так называемые «прогибающиеся» клапаны могут появиться после инфаркта миокарда, инфекций наподобие бактериального эндокардита (который часто обнаруживают у людей, употребляющих наркотики внутривенно) или ревматизма — ныне редкого осложнения нелеченой стрептококковой ангины или скарлатины. Пролапс митрального клапана бывает и врожденным.

Проблемы с клапанами также могут быть следствием старения. По мере того как сердечные клапаны затвердевают и становятся менее эластичными, они теряют способность эффективно изолировать сердечные камеры. С каждым ударом сердца часть крови возвращается обратно в предсердие, из желудочка ее откачивается меньше, и поэтому ему приходится работать усерднее (увеличивая скорость или сильнее сокращаясь), чтобы компенсировать это. Дополнительные усилия могут вызвать повышенную нагрузку на сердце, что способно привести к серьезным проблемам. Они становятся особенно очевидными, если сердце достигает точки, в которой оно больше не может обеспечивать организм достаточным количеством богатой кислородом и питательными веществами крови.

После того как кровь проходит через атриовентрикулярные клапаны, заполняя правый и левый желудочки, она должна затем миновать полулунные клапаны, названные так из-за створок в форме полумесяца. Когда желудочки сокращаются, кровь устремляется через них в две большие артерии. С правой стороны находится легочный ствол, который посылает бедную кислородом кровь в легкие по ветвящимся от него легочным артериям. С левой стороны сокращение желудочков перекачивает насыщенную кислородом кровь в аорту, ветви которой распределяют кровь по всему телу. Хотя анатомия полулунных клапанов отличается от атриовентрикулярных — у первых нет сухожильных хорд, — легочные и аортальные полулунные клапаны также препятствуют обратному потоку крови, теперь из легочной артерии и аорты в желудочки.

У людей небольшие пороки клапанов часто не имеют симптомов и не требуют лечения. В более серьезных случаях пролапс клапана может вызвать нерегулярное сердцебиение (аритмию), головокружение, усталость и одышку, и для его устранения может потребоваться хирургическое вмешательство. До начала 2000-х годов ремонт или замена клапанов требовали сложной операции на открытом сердце. Однако сейчас транскатетерную замену клапанов нередко делают с помощью небольших разрезов, а то и вовсе без них. Это следствие значительных достижений в катетеризации сердца — процесса, история которого интересна не меньше, чем мог бы придумать любой писатель-фантаст. Но о нем позже.

Чтобы дать зрителям возможность посмотреть чуть глубже поверхности сердца синего кита, мастер-пластинатор Череминский удалил еще и часть висцерального листка перикарда. Это тонкий защитный слой сердца, лежащий поверх всех этих мышц, а также внутренний слой окружающего сердца мешка — перикарда, который смазывает и смягчает сердце. Чтобы представить себе связь между сердцем и перикардом, вообразите пакет на зип-застежке, в который налили немного воды. Вдавите кулак (сердце) в бок пакета так, чтобы он обернулся вокруг. Пакет с водой — это перикард, а его часть, прижатая к вашему кулаку, — висцеральный листок перикарда. Пространство внутри пакета — полость перикарда, частично заполненная поступающей в него перикардиальной жидкостью. Чтобы завершить метафору: самая дальняя от вашего кулака часть зип-пакета — это париетальный перикард, и он прикреплен к окружающим стенкам грудной полости. Это соединение закрепляет сердце на месте, одновременно защищая его от внешних сотрясений. Стоит отметить, что перикард не содержит сердце, а скорее обернут вокруг него.

Рассмотрев пластинированное сердце кита изнутри и снаружи, я оставил свою подругу Патрисию на складе, чтобы она сделала набросок экспоната, а сам отправился в Королевский музей Онтарио побеседовать с людьми, которые занимались его восстановлением и сохранением. Но кроме истории о том, как появился этот единственный в своем роде экземпляр, меня весьма интересовало, узнали ли Жаклин Миллер, Марк Энгстром и их коллеги что-то новое.

Я спросил Миллер о странной форме пластинированного сердца. Как правило, сердце млекопитающих имеет коническую форму, сходящуюся в одной точке вверху или внизу. Меня поразил тот факт, что у синих китов верхушка сердца расщеплена. Миллер объяснила, что эта раздвоенность характерна для полосатиковых (название семейства самых крупных усатых китов^[11]). Еще одна уникальная особенность, рассказала она, заключается в том, что это конкретное сердце более плоское и широкое, чем у большинства млекопитающих.

«Типичное земное млекопитающее имеет спиральное сердце — сердце, в котором соединительная ткань и мышечные волокна ориентированы так, что закручиваются спиралью вокруг левого и правого желудочков, — добавил Энгстром. — Когда сердце сокращается, общее действие больше похоже на выжимание полотенца».

Но у полосатиковых волокна идут прямо от верхней части (основания) сердца к нижней, а не по спирали.

«Я думаю, что, когда синие киты глубоко погружаются^[12], их сердце сжимается, — сказал Энгстром. — Оно продолжает биться, но сжимается из-за давления».

Поэтому — с чем пришлось столкнуться Миллер и ее команде в Роки-Харбор — после того, как сердце отделили от связок и извлекли из тела, оно сдулось, как выразилась Миллер, «словно огромный губчатый мешок», и в процессе консервации пришлось снова его наполнять.

Кроме перечня того нового, что исследователи из Королевского музея узнали о синих китах, Энгстром упомянул, сколько раз за карьеру его спрашивали о фактическом размере самого большого сердца в мире.

— Я уже устал от этого вопроса, — признался он. — И я в самом деле хотел бы иметь возможность сказать: «Вот такое здоровенное» — и потом просто указать на него.

Десятилетиями в популярной и научной литературе писали, что сердце синего кита должно быть размером с седан и весить не менее тонны. Миллер рассказала, что, готовясь к извлечению сердца, они с коллегами прочли, будто «вы сможете плыть вниз по одному из крупных сосудов, предположительно по каудальной полой вене, самому большому сосуду в сердце синего кита».

Когда я осматривал впечатляющую сосудистую сеть, прикрепленную к экспонату Королевского музея Онтарио, я отметил, что даже самый большой кровеносный сосуд не казался достаточно широким, чтобы сквозь него мог проплыть человек, хотя я полагаю, что выдра или мигрирующий лосось могли бы совершить путешествие с относительной легкостью.

Действительно, Миллер сказала, что после того, как сердце законсервировали, оно оказалось значительно меньше, чем, как считалось, должно быть. И это был вовсе не недорослый синий кит. Так почему же оно оказалось намного меньше, чем предполагалось?

Выяснилось, что сердца синих китов просто не так велики, как у большинства других млекопитающих. Хотя по человеческим меркам сердце синего кита довольно крупное, оно, судя по всему, составляет лишь около 0,3 % от общей массы тела животного. Для сравнения: было подсчитано, что относительный размер сердца как у мышей, так и у слонов составляет около 0,6 %.

Интересно, что некоторые из самых маленьких животных в мире имеют непропорционально большие сердца. Например, масковая бурозубка (Sorex cinereus) — одно из самых маленьких млекопитающих в мире, весящее около пяти граммов^[13], но ее сердце составляет около 1,7 % от массы тела, что примерно в три раза больше, чем можно было бы ожидать у типичного наземного млекопитающего, и почти в шесть раз больше относительного размера сердца синего кита. Сердца птиц, как правило, относительно больше, чем у млекопитающих, из-за метаболических потребностей полета. У колибри, самая маленькая из которых может весить всего два грамма (меньше десятицентовой монеты), соотношение веса сердца к весу тела еще более экстремально: сердце достигает 2,4 % от веса тела. Условно говоря, это означает, что сердца колибри в восемь раз больше, чем у синих китов.

Считается, что причина обладания относительно большим сердцем связана с образом жизни маленьких и гиперактивных. Например, колибри могут махать крыльями со скоростью 80 раз в секунду, а землеройки — настолько неустанные охотники, что, как мне объяснили в те дни, когда я был аспирантом в Корнеллском университете и специализировался на изучении млекопитающих, они умрут от голода, если их не вытащить из ловушки в течение часа. Маниакальное поведение этих крошечных животных вызывает чрезвычайно высокую потребность клеток как в энергии, так и в кислороде. Эти метаболические потребности удовлетворяются в том числе за счет увеличения частоты сердечных сокращений, что увеличивает и скорость, с которой насыщенная кислородом и питательными веществами кровь перекачивается в организм. В результате значения частоты сердечных сокращений поистине поражают. Частота сердечных сокращений колибри может достигать 1260 ударов в минуту, а землеройки держат рекорд среди позвоночных на уровне 1320 ударов в минуту — примерно в семь раз больше максимальной частоты сердечных сокращений 35-летнего человека.

Хотя это сногсшибательные цифры, возможность увеличения частоты сердечных сокращений не беспредельна, и исследователи считают, что существует максимальная частота, с которой может биться сердце. Для землеройки один удар сердца длится 43 миллисекунды — это 43 тысячных секунды. В течение этой доли секунды сердце должно наполниться венозной кровью, сжаться, выпустить ее и расслабиться, готовясь к следующему циклу наполнения. Все это должно происходить именно настолько быстро — и если землеройки и не находятся на верхнем пределе сердечного ритма, то они чертовски близки к нему. То есть если физическая конструкция сердца ограничивает его чем-то вроде максимума в 1400 ударов в минуту, то единственный способ прокачать больше крови — это увеличить размер сердца⁴. Таким образом, бо́льшие камеры способны принимать и перекачивать относительно бо́льшее количество крови с каждым ударом^[14]5. Это объясняет сравнительно огромный размер сердца таких существ, как землеройки и колибри. Но, как мы скоро увидим, увеличение размера сердца у сверхмалышей тоже имеет свои пределы.

Но, прежде чем оставить в покое сердца синих китов в частности и китов вообще, следует подчеркнуть, что нам еще предстоит узнать гораздо больше: как именно эти сердца сжимаются и как их владельцы выживают, когда это происходит? Другие ныряющие млекопитающие, например тюлени, снижают частоту сердечных сокращений и перекрывают приток крови к различным областям тела. Обладают ли синие киты такими же кислородосберегающими приспособлениями? Предварительное изучение показывает, что такое возможно: недавнее исследование биолога Джереми Голдбогена и его коллег из Стэнфордского университета продемонстрировало, что частота сердечных сокращений синего кита может снижаться до двух ударов в минуту^{[15] 6}. Что касается анатомии, то остаются и другие серьезные вопросы, некоторые из них так же просты, как идентификация кровеносных сосудов в запутанном скоплении, прорастающем из ныне известного экспоната Королевского музея Онтарио. До тех пор пока не будут проведены дальнейшие исследования, большая часть физиологии сердца полосатиковых останется в области гипотез и предположений.

2

Размер имеет значение II

Мистер Микроб настолько уж мал, Что вряд ли кто-то его видал.

Хилэр Беллок

Для тех из вас, у кого тело меньше одного миллиметра в поперечнике: ничего существенного в этой книге о вас не сказано. Почему, спросите вы? Ответ заключается в том, что большая часть из уже описанного здесь и того, что последует далее, рассказывает о сердцах. По определению, сердце — это полый мышечный орган, который получает кровеносную жидкость из тела и ритмично откачивает ее обратно. В совокупности насос, жидкость и сосуды, по которым она движется, называются системой кровообращения… которой у вас нет. Благодаря вашему крошечному размеру питательные вещества и кислород могут распределяться по вашим клеткам (или клетке, если вы достаточно малы, чтобы иметь только одну), а отходы удаляться из них путем простого обмена с внешней средой, которая для большинства из вас, вероятно, состоит из воды.

Этот обмен называется «диффузия», жизненно важный процесс для всех живых существ, будь то микробы или синие киты. Обычно диффузия происходит, когда молекулы — например кислород, питательные вещества или отходы — находятся в различных концентрациях по разные стороны барьера. Представьте, что вы только что прибрались в комнате, запихнув все лишнее в шкаф и с силой закрыв дверь. Внутри шкафа концентрация барахла выше, чем снаружи, а дверь служит барьером. Если бы вы прорезали дыру в двери, все, что меньше ее, имело бы потенциал вырываться и вываливаться наружу, всегда перемещаясь из области более высокой концентрации (ваш шкаф) в область более низкой концентрации (ваша комната). Так что теперь, вместо того чтобы злиться всякий раз, когда вы открываете дверь шкафа и барахло вываливается, думайте о мини-лавине как о пожитках, следующих за градиентом концентрации.

Но что общего у шкафа и системы кровообращения? Как уже упоминалось ранее, ответ связан с одной из ее ключевых функций, которая состоит в доставке питательных веществ и кислорода извне к клеткам и тканям внутри тела. И наоборот, кровеносные системы помогают выводить потенциально вредные вещества, такие как токсины, клеточные отходы и углекислый газ, из организма, прежде чем те вызовут проблемы.

Организмы толщиной менее миллиметра обычно состоят из одной клетки. У этих микробов как хорошие вещи, поступающие внутрь, так и отходы, выходящие наружу, проникают через крошечные поры в клеточной мембране — барьере, который отделяет внутреннюю среду клетки от внешней. Эти промежутки эквивалентны дыре в нашей метафорической двери шкафа. Как и барахло из шкафа, вещество следует за его особым градиентом концентрации. Если снаружи микроба больше кислорода, чем внутри, то он диффундирует внутрь организма. Так же проникают внутрь питательные вещества, включая углеводы. А когда отходы внутри микроба накапливаются в большей концентрации, чем снаружи… Ну, вы поняли, что к чему^[16]. Наконец, как и в примере со шкафом, некоторые вещества не могут проникнуть через клеточную мембрану. Поэтому она считается «полупроницаемой». Это свойство объясняет, почему клеточные структуры — органеллы (ядро и митохондрии, например) — остаются внутри клетки: в основном потому, что они не пролезают в поры^[17].

Теперь я знаю, что кое-кто из вас думает — или думал бы, если бы у него была центральная нервная система. «Некоторые из нас гораздо толще миллиметра, но без того хлама внутри вроде системы кровообращения, о которой вы только что упомянули. Так объясните же это, мистер Наука».

Ну, ладно, но только быстро.

Действительно, некоторые из вас — плоские черви, например — могут образовывать цепи длиной до 2,5 метра. И да, все они прекрасно обходятся без кровеносной системы — слишком прекрасно, если кого-то интересует мое мнение. Но, как и другие живые существа, около 20 тысяч видов, принадлежащих к команде плоских червей, живут припеваючи, потому что они приспособились к специфическим требованиям окружающей среды (так называемое давление отбора). У некоторых плоских червей это привело к возникновению ворсинчатых тел или длинных нитевидных форм. Точно так же, как грецкий орех имеет бо́льшую площадь поверхности, чем гладкий шарик того же размера, плоский червь с ворсинчатым телом имеет бо́льшую площадь поверхности для обмена газом, питательными веществами и отходами, чем гладкий плоский червь того же размера и формы. Распространим эту концепцию на пример шкафа: у двери в виде гармошки площадь поверхности будет больше, чем у плоской, так что в ней получится прорезать больше отверстий.

Но успех плоских червей — это нечто большее, чем просто форма. Примечательно, что среди них нет высокоактивных спринтеров. Ни быстрых пловцов, ни летунов. Их жизнь становится куда полнее, едва они прикрепляют изображающий голову сколекс к внутренней оболочке чьей-то толстой кишки. Другие коротают время, лежа на дне ручья или, может быть, в тени какого-нибудь влажного листового мусора. Это ленивое существование, и в результате таким домоседам нужно меньше энергии и кислорода, чтобы прожить день.

Но, ребята, не поймите меня неправильно. Хотя у вас нет кровеносной и дыхательной систем и многие из вас ведут паразитический образ жизни, заражают 300 миллионов человек в год и испражняются изо рта, пожалуйста, знайте, что ничто из этого не должно заставить вас чувствовать неловкость^[18]. Просто это книга не о вас — так что поговорим как-нибудь в другой раз, хорошо?

Ладно. Они ушли? Круто.

Теперь для тех из вас, кто немного толще в середине, чем наши крошечные друзья, и кто может жить где-то еще, кроме чьего-то кишечника или озерного ила. Вы должны знать, что во время вашего эволюционного пути от одноклеточных организмов до навозных жуков, пиявок и страховых агентов возникали реальные проблемы. Пожалуй, самая серьезная из них состоит в том, что диффузия плохо работает на больших расстояниях. На самом деле она не годится почти ни для чего толще миллиметра. Как следствие, сама по себе диффузия крайне неэффективна для перемещения жизненно важных веществ и отходов жизнедеятельности в существах с массивными трехмерными телами, состоящими из слоев толщиной в сотни и даже тысячи клеток.

Конец ознакомительного фрагмента.

Примечания

7

От лат. tricuspidalis — «трехстворчатый». — Прим. перев.

8

Левый атриовентрикулярный клапан называется двустворчатым потому, что имеет, соответственно, две створки. Еще (чтобы окончательно запутаться) его называют митральным клапаном из-за предполагаемого сходства с митрой, церемониальным головным убором, который носили епископы. К счастью, для трехстворчатого клапана альтернативно-шляпных названий не придумали.

9

Сухожильные нити (лат.). — Прим. перев.

10

Свитый в волокна коллаген — самый распространенный белок в организме млекопитающих. Он обычно встречается в сухожилиях, связках и коже. Кроме того, коллаген придает костям некоторую гибкость.

11

«Усы» — это щетинки внутри ртов некоторых видов китов, устройство, фильтрующее пищу. Они состоят из кератина (вещества, из которого сделаны наши ногти и волосы) и улавливают криль после того, как кит заглатывает воду, а потом вытесняет ее изо рта.

12

В то время как рекорд погружения меченого синего кита составляет 315 м, кювьеров клюворыл (Ziphius cavirostris) удерживает рекорд глубины погружения млекопитающего — 2992 м!

13

Самое маленькое млекопитающее в мире — свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai), обитающая в Таиланде и Мьянме. Известная также под названием мышь-шмель, она весит всего два грамма.

14

В человеке среднего роста содержится около 5 литров крови. В состоянии покоя сердечный выброс — примерно 5 литров в минуту, поэтому среднее время, которое требуется нашей крови, чтобы пройти полный цикл тела (от сердца к легким, обратно к сердцу, наружу к телу и обратно к сердцу), составляет примерно одну минуту.

15

Голдбоген и его команда с помощью присосок прикрепили монитор сердечного ритма к синему киту и смогли следить за сердечным ритмом животного в течение почти 9 часов. Они не стремились определить, перенаправляется ли кровоток в определенные области тела во время резкого падения частоты сердечных сокращений, которое они регистрировали.

16

Описанное выше движение туда-сюда происходит практически без энергозатрат со стороны клетки, что делает диффузию «пассивным» процессом. Вещество также может перемещаться в любом направлении, если его поглощает клетка (как это происходит у таких организмов, как амебы) или упаковывает в крошечные мембранные мешочки, называемые везикулами, которые могут выбрасываться из клетки. Оба этих «активных» процесса требуют расхода энергии, как и перемещение вещества через мембрану против градиента его концентрации.

17

Кроме ограничений по размеру некоторые вещества обладают и другими физическими свойствами, препятствующими перемещению через мембрану. Примером этого может быть молекула с электрическим зарядом, который отталкивает ее, если она слишком близко подходит к мембране с аналогичным зарядом.

18

Хотя большинство из более чем 20 тысяч представителей рода плоских червей отрыгивают непереваренную пищу, у некоторых видов есть задний проход или даже несколько, расположенных на спине. Проблема для других видов заключается в том, что ленточные черви (цестоды) и особенно камбалообразные трематоды (дигенетические сосальщики) — это внутренние паразиты, вызывающие серьезные заболевания, такие как шистосомоз, у людей и их домашнего скота — в настоящее время в основном в Африке.