Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Александр Иванович Волошин

• О том, как работает сознание, знают все.• Как работает мозг знают многие.• Что такое нервный импульс толком не знает никто!• В этой книге мы с вами исследуем эволюцию человеческих представлений и заблуждений о природе нервного импульса.•Только научные факты, никакой эзотерики.• Вы узнаете, откуда в нервной системе электричество, о взаимодействии нейронов, о нейронных сетях и об искусственном интеллекте.• Впервые на русском языке современные неожиданные гипотезы сущности нервного импульса.

Новейшая история

Вторая половина XIX века была богата открытиями в области физиологии нервных волокон, в это время были сформулированы основные законы возбуждения и распространения нервных импульсов.

Эдуард Фридрих Вильгельм Пфлюгер (Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger; 1829—1910) в 1859 проводя исследования действии постоянного электрического тока на нерв и мышцу обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока на отрицательном полюсе (катоде) возникает возбуждение, а при размыкании оно отмечается на положительном полюсе (аноде); во время прохождения тока через ткань на катоде наблюдается состояние повышенной, а на аноде — пониженной возбудимости. На основании этих исследований он сформулировал закон электротона. Учение Э. Пфлюгера об электротоне, развитое впоследствии Б. Ф. Вериго, составило основу представлении о процессах возбуждения.

«Всё или ничего». Согласно закону Боудича (1840—1911), подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («всё») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют и мышечные, и нервные волокна. [13]

Рисунок 14. Закон Боудича «Всё или ничего».

В 1922—1925 годах Эдгар Дуглас Эдриан воспользовавшись капиллярным электрометром и только что изобретённым ламповым усилителем Герберта Гассера смог записать электрический потенциал отдельных нервных волокон при физическом воздействии.

Случайное наблюдение, сделанное Эдрианом в процессе эксперимента в 1928 году, ещё раз доказало наличие электричества в нервных клетках. Эдриан рассказывал: — Я разместил электроды на зрительном нерве жабы в связи с некоторыми экспериментами с сетчаткой. В комнате было почти темно, и я был озадачен, услышав повторяющиеся шумы в громкоговорителе, подключённом к усилителю[1]. Шумы указывали на то, что имела место большая импульсная активность. Только когда я сравнил шумы с моими собственными

движениями по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения гла́за жабы, и что он сигнализирует о том, что я делаю [16].

Примечание. Ещё Дюбуа Реймон в 1849 г. Дюбуа Реймон соединив роговицу и дно только что удалённого гла́за лягушки с помощью неполяризующихся электродов с гальванометром обнаружил разность потенциалов в 4—10 мВ. Так-что заслуга Эдриана не в открытии электрического потенциала в глазу земноводного, а в обнаружении корреляции между интенсивностью воздействия и частотой следования импульсов.

Эдриан подтвердил, что нервы подчиняются принципу «все или ничего». Но он также обнаружил, что применительно к нервам закон «все ли ничего» имеет продолжение: амплитуда нервных импульсов действительно сохраняется одинаковой, но при этом — с ростом силы раздражения может формироваться серия нервных импульсов, и чем сильнее раздражитель, тем больше частота их следования. Вероятно, так обеспечивается градация интенсивности ощущений. «В связи с этим импульсация несёт гораздо большую информацию, чем просто сигнал о том, что возбуждение произошло», — писал Эдриан [16].

Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.

Тогда же сложилось и устойчивое представление о том, что сигналы возбуждений, приходящие на разные дендриты, суммируются в соме нервной клетки и в результате формируется исходящий сигнал в аксоне.

Рисунок 15. Примеры суммации нервных импульсов.

Однако, последние исследования нейробиологов из Израиля, опубликованные в 2018 году в научном издании Scientific Reports опровергают эту модель. Получены свидетельства того, что направление результирующего сигнала существенно может повлиять на реакцию нейрона. К примеру, слабый сигнал «слева» и примерно такой же «справа» нейрон не суммирует и не отзовётся выходным импульсом, но если сигнал с бо́льшей мощностью поступит с одной из сторон, то запустить реакцию нейрона может даже он один [17].

[1] В 1884 г. Н.Е.Введенский для изучения работы нервных центров применил телефонический метод регистрации, прослушивая в телефон активность продолговатого мозга

Электрическая активность кожи

Ещё Дюбуа-Реймон в своё время обратил внимание на электрические потенциалы кожи. Он измерил потенциал на изолированном участке коже лягушки и обнаружил, что её биопотенциалы по своему значению могут превосходить даже нервные и мышечные.

Целенаправленным изучением возникновения электрических потенциалов на поверхности кожи впервые в мире занялся российский электрофизиолог, ученик И.М.Сеченова — И.Р.Тарханов (Тархнишвили, Тархан-Моурави, 1846—1908). В 1888 году он обнаружил изменение электрических параметров кожи человека в ответ на раздражение органов чувств, изменения эмоционального состояния и при других проявлениях психической активности. Уже в следующем году он доложил о своём открытии на заседании Петербургского общества психиатров и невропатологов. В мировой литературе это явление носит название «феномена Тарханова».

Тарханов обратил внимание, что электрические потенциалы на коже человека заметно усиливаются при мнимом воображении ощущения, при абстрактной умственной деятельности, при возбуждении нервной системы или при утомлении. Также он открыл, что электрическое сопротивление тела человека небольшому току через руки, держащие электроды, изменяется согласно субъективному эмоциональному состоянию.

Но главное внимание он уделил регистрации электрических потенциалов кожи. Для своих исследований он сконструировал первый в мире простейший психогальванометр,

А методикой исследования биопотенциалов через измерение сопротивления кожи с успехом воспользовался французский врач Чезаре Фере и в том же 1888 году с её помощью он впервые сопоставил связи между ощущениями и эмоциями с одной стороны, и колебаниями кожного сопротивления — с другой.

Таким образом, сложились две методики регистрации кожно-гальванических эффектов: по Тарханову — измерение электрических потенциалов кожи, и по Фере — измерение электрического сопротивления. Оба метода, как показатели состояния организма, дают идентичные результаты.

Электрическая активность головного мозга

4 августа 1875 года на 43-й ежегодной конференции Британской медицинской ассоциации эдинбургский хирург Ричард Катон (Richard Caton, 1842 — 1926) заявил об открытии, которое, как это часто бывает, опередило время. В своём сообщении шотландец рассказал, что он, исследуя при помощи гальванометра открытый живой мозг (эксперимент проводился с мозгом собаки и обезьяны), сумел зарегистрировать электрические сигналы. Это были отчётливые вариации тока, которые становились более заметными во время сна. Также он констатировал, что с наступлением смерти эти явления усиливались, а после смерти ослабевали и затем полностью исчезали.

Доклад Катона «Электрические токи в головном мозге» был опубликован British Medical Journal. И… всё! Более или менее серьёзные последствия этот доклад возымел только 40—50 лет спустя, когда труды Владимира Правдич-Неминского и Ганса Бергера привели к созданию современной ЭЭГ. Да и то, потребовался авторитет Эдгара Дугласа Эдриана, чтобы электроэнцефалография начала своё триумфальное шествие по миру. Ричард Катон не дожил до публикаций Бергера всего несколько лет.

В том же 1875 году независимо от Катона российский физиолог Василий Яковлевич Данилевский в своей диссертации изложил данные, полученные при изучении электрической активности мозга у собак. В этой работе он описал наличие спонтанных потенциалов, а также изменения, вызываемые различными стимулами.

В 1882 году И.М.Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки», в ней он впервые обратил внимание на существование ритмической электрической активности мозга.

1884 году Н.Е.Введенский исследовал работу нервных центров мозга лягушки и коры больших полушарий кролика с применением телефонического метода регистрации — прослушивая их активность в телефонный наушник. Введенский подтвердил основные наблюдения Сеченова и показал, что спонтанная ритмическая активность присутствует и в коре больших полушарий млекопитающих.

Гематоэнцефалический барьер ГЭБ

История открытия.

Известный врач и микробиолог, Пауль Эрлих (Paul Ehrlich, 1854 — 1915), стал знаменит, благодаря изобретению сальварсана, или препарата №606, который стал первым, пусть токсичным, поскольку содержал мышьяк, но эффективным средством для лечения застарелого сифилиса.

Но Эрлих также очень много экспериментировал с красителями. Он надеялся найти способ окрасить болезнетворные микроорганизмы. В идеале краситель должен был бы не только прочно фиксироваться на микробной клетке, но и быть для неё смертельным.

Несомненно, на направлении его мыслей повлиял тот факт, что он был женат на дочери известного и зажиточного фабриканта — текстильщика. И Эрлих начал экспериментировать с различными, в том числе и очень ядовитыми красками: анилиновыми и трипановыми.

Вскрывая лабораторных животных, он обнаружил, что краситель проникает во все органы и ткани, но не имеет возможности проникать (диффундировать) в головной мозг, который оставался чистым.

Сначала он ошибочно предположил, что краситель не окрашивает мозг вследствие наличия в нём жира, который отталкивает краску.

А затем открытия, предшествующие обнаружению гематоэнцефалического барьера, посыпались как из рога изобилия, и сама идея начала постепенно завоёвывать умы учёных. Наибольшее значение сыграли следующие наблюдения:

1. если ввести краситель внутривенно, то максимум, что он окрасит — это хориоидальные сосудистые сплетения желудочков головного мозга;

2. если же принудительно вводили краситель в ликвор, выполнив люмбальную пункцию, то мозг окрашивался. Однако, «наружу» из ликвора краситель не проникал, и прочие ткани оставались неокрашенными.

После этого совершенно логично было предположено, что есть преграда, чья главная задача — защитить центральную нервную систему.

Впервые термин — гематоэнцефалический барьер (в англоязычной медицинской литературе он именуется «blood-brain barrier»), появился в 1900 году.

В дальнейшем этот феномен изучался достаточно подробно. Накануне Второй мировой войной появились данные о том, что есть гематоэнцефалический и гематоликворный барьер, а также существует гематоневральный вариант, который расположен не в ЦНС, а находится в периферических нервах.

Сегодня известно, что основу гематоэнцефалического барьера составляют плотные соединения эндотелия. Эндотелиальные клетки выстилают внутреннюю часть капилляров.

Плотное соединение позволяет свободно проходить через стенку капилляров в ткани мозга только небольшим и жирорастворимым молекулам и некоторым газам. Некоторые более крупные молекулы, такие как глюкоза, проникают в мозг с помощью белков-переносчиков, которые открываются только для определённых молекул.

Мы пока не будем подробно вдаваться в гистологию и биохимию структур, составляющих барьер.

От бесперебойной работы гематоэнцефалического барьера зависит наша жизнь. Известно, что многие неврологические заболевания развиваются только вследствие нарушения проницаемости гематоэнцефалического барьера, в сторону его повышения.

А есть ли в центральной нервной системе участки, где гематоэнцефалический барьер не работает? Оказывается, ГЭБ не обеспечивает сплошную изоляцию, кое-где в нём имеются проходы. Они нужны для веществ, которые вырабатываются головным мозгом и отправляются на периферию в качестве команд: это гормоны гипофиза. Поэтому свободные участки оставлены как раз в зоне гипофиза и эпифиза. Эти лазейки необходимы, чтобы гормоны и нейротрансмиттеры могли свободно проникать в кровь.

Существует и другая зона, свободная от ГЭБ, она находится в районе ромбовидной ямки или дна четвёртого желудочка головного мозга. Там расположен рвотный центр. Оказывается, рвота может быть спровоцирована не только механическим раздражением задней стенки глотки, но и при попадании токсинов в кровь. Поэтому именно в этой области мозга имеются особые нейроны, которые непрерывно контролируют кровь на наличие вредных веществ. Как только их концентрация достигает критической величины, эти нейроны активируются, вызывая чувство тошноты, а затем и рвоту.

Когда нарушается проницаемость

При некоторых заболеваниях гематоэнцефалический барьер и его функции могут быть нарушены. Классическим примером могут служить инфекции, при которых токсины и бактериальные антигены способные поражать барьер и повышать его проницаемость. Такое случается при менингитах и энцефалитах, когда возбудитель определяется в ликворе и на оболочках головного мозга.

Но в этом есть и положительный момент: вследствие нарушения функций барьера сквозь него могут проникать антибактериальные препараты, которым в норме этот путь закрыт, благодаря чему антибиотики, проникающие через барьер, позволяют эффективно бороться с инфекцией.

Часто нарушается проницаемость при демиелинизации — рассеянном склерозе, остром рассеянном энцефаломиелите. Происходит нарушение функции барьера при сахарном диабете.

Для преодоления ГЭБ в терапевтических целях оказалось возможным использование ультразвука. Правда механизм этого эффекта пока неизвестен.

В заключение нужно сказать, что ГЭБ является одним из самых эффективных механизмов защиты в организме. Он имеет несколько уровней, а энергией снабжается в 10 раз лучше, чем обычные зоны капиллярного газообмена. Благодаря ГЭБ центральная нервная система сохраняет работоспособность, что даёт ей возможность полностью сосредоточиться на управлении жизненно важными функциями и на высшей нервной деятельности. [18]

«Фантомы»

Мы познаём мир с помощью — слуха, зрения, обоняния, осязания и вкуса. Ещё Аристотель, описав эти классические пять чувств дал схему, которой человечество следовало более двух тысяч лет. Но мало кто правильно вспомнит шестое — то, благодаря которому мы осознаём своё тело. В 1890 году его описал Чарльз Шеррингтон и назвал проприоцепцией.

Проприоцепция, или суставно-мышечное чувство — это ощущение положения частей собственного тела относительно друг друга и окружающего пространства.

В медицинской практике нарушения проприоцепции случай нередкий. Пожалуй, самыми впечатляющими и самыми известными являются фантомные ощущения, возникающие у людей с ампутированными конечностями. Конечность отсутствует, но центры мозга, отвечающие за «карту тела», при отсутствии нервных импульсов, идущих от рецепторов кожи, мышц, суставов при отсутствии зрительного контроля могут «по памяти» формировать образы утраченных органов. И вот человек автоматически пытается взять предмет отсутствующей рукой или встаёт на отсутствующую ногу.

Ах, какой соблазн — перехватить эти сигналы мозга и направить к протезу-манипулятору! В 2015 году начала активно развиваться новая методика — целевая реиннервация мышц.

Фантомные органы вещь небезобидная, они могут болеть вполне реально. Боли в ампутированных о́рганах — один из наименее изученных болевых синдромов. Впервые они были описаны в 1552 году Амбруазом Паре, но до сих пор механизмы, лежащие в их основе, не вполне понятны, а перспективы их эффективного обезболивания весьма туманны.

Казалось бы, вот отличный «полигон» для исследования причин возбуждения нервных клеток, а заодно и нервных импульсов. Как возбуждаются перерезанные, то есть не имеющие классических нервных окончаний, волокна? Ни электрических, ни химических синапсов нет, а потенциал действия есть.

Случай Джорджа Дедлоу

Статья в передовице июльского выпуска Atlantic Monthly за 1866 год под названием «Случай Джорджа Дедлоу» рассказала о весьма трогательной истории Гражданской войны в США. Во вступлении некто Дедлоу утверждал, что сначала он попытался опубликовать свою статью в настоящем медицинском журнале, но после нескольких отказов превратил её в личное жизнеописание.

Его история началась в 1861 году, когда доктор Дедлоу поступил ассистентом хирурга в Десятый добровольческий полк Индианы армии северян.

В 1862 году, во время одной из военных операций он попал в плен, получив ранения обеих рук. После нескольких недель мучительного лечения правую всё-таки пришлось ампутировать. На что натерпевшийся боли Дедлоу согласился, даже несмотря на отсутствие эфира.

После выздоровления Дедлоу обменяли на пленного из армии южан. Вместо того чтобы, вернуться домой, однорукий доктор взял месячный отпуск и снова присоединился к своей части.

Но во время одного из самых кровопролитных сражений в истории США, битвы при Чикамоге Дедлоу получил пулевые ранения ног, оказавшись в списке 30 тысяч жертв того сражения. Хирурги решили ампутировать ему обе ноги прямо на поле боя. В таких условиях, и ампутация не давала особой надежды на выживание. Более 60% пациентов с ампутацией обеих ног в то время умирали.

Дедлоу повезло, он пережил операцию. С этого момента и начинается история, сделавшая рассказ о Дедлоу знаменитым. Он очнулся с судорогами в обеих икрах. Дедлоу они казались целыми.

Вскоре его постигла очередная трагедия. В левой руке так и не зажившей до конца, у него развилась госпитальная гангрена — агрессивное заболевание, уничтожавшее живую плоть со скоростью сантиметр в час. Около половины её жертв умирали на своих койках, и Дедлоу позволил врачам спасти ему жизнь, ампутировав последнюю оставшуюся конечность.

Со временем Дедлоу оказался в филадельфийском госпитале известном как «приют для калек».

Всё это время он каким-то странным образом испытывал вполне реальные ощущения в отсутствовавших частях своего физического тела — он по-прежнему ощущал боль в отсутствующих пальцах рук и мог шевелить несуществующими пальцами ног.

Общаясь с другими пациентами госпиталя, он выяснил, что и те испытывали сходные ощущения в отсутствующих конечностях. Фактически неестественные боли в фантомных руках и ногах часто казались не менее реальными, чем ощущения в здоровых о́рганах.

Однажды, во время развлекательного спиритического сеанса, проводившегося в госпитале, к нему подошёл медиум и предложил мысленно призвать тех, кого хочет увидеть. По словам Дедлоу, в этот момент его посетила «шальная идея». Когда медиум спросил, явились ли гости, призванные Дедлоу, раздался двойной стук, что означало ДА. Когда же он спросил их имена, то получил загадочный ответ: «Медицинский музей армии США, №3486 и 3487».

Дедлоу, будучи военным хирургом, понял ответ. Дело в том, что армейские врачи упаковывали ампутированные конечности в бочонки виски и отправляли в Медицинский музей армии США, где их заносили в каталог и оставляли для дальнейшего исследования. Очевидно, ноги Дедлоу значились под номерами 3486 и 3487.

В этом месте история сделала новый поворот. Дедлоу внезапно издал крик и начал подниматься на стуле. По его словам, он ощутил под собой призрачные ноги. Секунду спустя его туловище приподнялось, и он двинулся вперёд. Сначала он чувствовал себя неуверенно — в конце концов, его ноги плавали где-то далеко в бочонке с алкоголем. Но он смог дойти до середины комнаты, прежде чем они исчезли, и он оказался на полу.

На этом Дедлоу резко заканчивает свою историю.

Несмотря на то, что история Джорджа Дедлоу была позднее официально опровергнута, она тронула сердца читателей.

Поэтому летом 1866 года пожертвования для капитана Дедлоу со всей страны поступали в его военный госпиталь. Многие люди пытались встретиться с героем истории, и были разочарованы, когда им говорили, что такого не существует. Его имени не нашлось и в больничных картотеках. Более того, проверка военных архивов не выявила ни единого случая ампутации всех конечностей. Статья в Atlantic Monthly оказалась вымыслом.

Парадоксальным образом, единственной настоящей подробностью были фантомные боли в призрачных конечностях.

Спустя сорок лет доктор Сайлас Вейр Митчелл (Silas Weir Mitchell, 1829—1914) признался в авторстве.

Фантомные боли

Впервые фантомные боли в ампутированных о́рганах были описаны в 1552 году Амбруазом Паре. А первое клиническое описание фантомных конечностей принадлежит доктору Сайласу Вейру Митчеллу, участнику Гражданской войны в Северной Америке, который и придумал этот термин. Тому самому, который инкогнито написал историю Джорджа Дедлоу (1866). А уже в 1872 году опубликовал свой главный труд — о фантомных конечностях.

Началось всё с того, что после нескольких месяцев работы в разных военных госпиталях. Митчелла особенно заинтересовали пациенты с неврологическими травмами, которыми большинство врачей занимались неохотно. Однако таких пациентов было так много, что в 1863 году он основал неврологический исследовательский центр при госпитале «Тернерс-Лейн» в окрестностях Филадельфии.

Большинство больных с тяжёлыми неврологическими травмами оказывались именно здесь, «лёгких» пациентов Митчелл предпочитал отдавать в другие госпитали. И хотя многие из них так и не выздоровели, Митчелл был доволен результатами своей работы. Он стал экспертом по неврологическим травмам, и особенно по фантомным болям.

Сначала он просто составлял медицинские отчёты и обобщал их. Но вскоре обнаружил, что не может отразить реальное положение вещей только с помощью цифр и графиков. Лишь описательные отчёты могли передать настоящие чувства раненых солдат. Через много лет, когда его научная работа почти прекратилась, он стал полноценным писателем, опубликовавшим более двух десятков романов. Митчелл часто наделял героев своих книг припадками, истерией, расщеплением личности и другими нервными расстройствами.

Самые лучшие и оригинальные исследования Митчелла были посвящены фантомным конечностям. Раньше люди из страха, что их объявят сумасшедшими скрывали существование фантомных ощущений. Митчелл обнаружил, что 95% его пациентов с ампутациями их испытывали.

Дискомфорт часто усиливался от стресса, во время выполнения обычных телесных функций: зевания, кашля, мочеиспускания. Возможно, наиболее важным было открытие Митчелла, что, если пациент испытывал специфическую боль перед ампутацией — например, впивался ногтями в ладонь, — эта боль запечатлевалась в его нервах и годами сохранялась в виде фантомного ощущения. В современной практике, вероятность возникновения фантомной боли слегка уменьшается, когда, помимо общего наркоза, используются местные анестетики, вызывающие онемение ампутируемой области перед операцией и во время неё.

Для объяснения природы фантомов Митчелл предложил несколько гипотез, взаимосвязанных друг с другом. В местах ампутации в процессе заживления часто формировалось утолщение центральной зоны повреждённого нерва — невро́мы (лат. neuroma). Иногда они достигают нескольких сантиметров и могут быть источником болей. Митчелл пришёл к выводу, что повреждённые, но живые нервы могут сохранять активность и посылать сигналы в мозг.

Митчелл описал случай, когда ему удалось восстановить фантомное ощущение. Пациент уже несколько лет назад перестал чувствовать свою фантомную руку (такое иногда случается), но, когда Митчелл приложил электроды к культе, тот почувствовал, как кисть и пальцы как бы материализовались, подобно тому, как это случилось с Джорджем Дедлоу на спиритическом сеансе.

Кроме того, Митчелл обнаружил, что некоторые пациенты, потерявшие руку или ногу в младенчестве, а, следовательно, не имевшие воспоминаний о ней, тем не менее тоже испытывали фантомные ощущения. На основании таких наблюдений Митчелл делал вывод, что мозг хранит неизменную психическую картину целостного тела.

Позже врачи составили каталог фантомов в совершенно разных местах. Удаление зубов может приводить к появлению фантомных зубов. Существуют даже фантомные пенисы с фантомными эрекциями. Большинство фантомных пенисов появляется после рака полового члена или ранений на противопехотных минах, о которых большинство из нас предпочитает не думать. Но в отличие от фантомных конечностей, которые часто кажутся парализованными и болезненными, многие мужчины испытывают приятные ощущения от фантомного пениса. Более того, у некоторых людей фантомные пенисы приводят к реальному оргазму [6].

Хотя Митчелл и сделал фантомные конечности предметом серьёзного научного исследования, полученные им знания не нашли никакого практического применения. Бо́льшую часть XX века, врачи просто обеспечивали пациентов с ампутированными конечностями разными протезами, а при обострении фантомных болей прописывали им опиаты.

И вот в 1990-е годы исследование фантомов пережило новый расцвет, так как неврологи осознали, что это уникальная возможность исследования мозга, в частности его нейропластичности.

Главным центром движения в мозге является моторная кора, полоска серого вещества, которая начинается возле ушей и доходит до макушки. Здесь формируются управляющие сигналы, которые через спинной мозг и периферическую нервную систему передаются в мышцы. Но для выполнения сложных движений моторные зоны нуждаются в механизме обратной связи с мышцами, гарантирующем, что их команды выполняются должным образом. Эта задача решается отчасти соматосенсо́рной корой, тактильным центром мозга. И в моторной, и в соматосенсо́рной коре содержится «карта тела», где каждая его часть имеет свою территорию (вспомним гомункулусов Пенфилда).

Что же происходит с территориями на этой карте после ампутации, например, руки. Благодаря пластичности мозга соседние области могут начать использовать освободившуюся территорию для своих целей. Замечено, что после ампутации руки́ обычно происходит расширение территории лица.

Такое переключение происходит быстро, иногда за несколько дней, и охватывает большие по нейронным меркам площади — до пары сантиметров. Поэтому возникло предположение, что такая «колонизация» не предполагает развитие новых нейронных отростков, которые вытягиваются и «захватывают» свободную территорию. Вместо этого, по всей вероятности, активируются уже существующие цепи, которые находились в латентном состоянии.

Но нейронных связей руки слишком много для их полного перепрограммирования, и бывшая территория руки, например, сохраняет остатки своей идентичности. В результате новые контуры для лица пересекаются со старыми контурами для руки. Они смешиваются и поэтому иногда могут срабатывать одновременно.

В результате прикосновение к лицу или движение лицевых мышц может спровоцировать ощущения в отсутствующей руке. В результате лицевые ощущения постоянно обращаются к ментальному образу руки и пробуждают фантомную конечность.

Сходным образом, поскольку область ступни и область гениталий в соматосенсорной коре граничат друг с другом, когда исчезает нижняя часть ноги, её место на внутренней анатомической карте могут занять гениталии. Действительно, некоторые инвалиды с ампутированными ступнями наиболее явственно ощущают свою фантомную конечность во время секса. Некоторые даже сообщают, что ощущение оргазма доходит до несуществующих пальцев ног. Это расширение территории оргазма доставляет им пропорционально большее удовольствие [6].

До сих пор не существует единой точки зрения на механизмы зарождения и развития фантомно-болевого синдрома, есть несколько теорий возникновения фантомной боли, вплоть до метафизических.

Адмирал Нельсон, национальный герой Британии, в одном из сражений тоже лишился руки. Все последующие годы он чувствовал, как фантомные ногти впиваются в его фантомную ладонь, причиняя боль. Но он нашёл утешение, назвав это прямым доказательством существования души. «Если дух руки может пережить её уничтожение, то почему человек в целом не может этого сделать?»

Современные концепции более материалистичны, но несмотря на существование более 40 методов терапии фантомного болевого синдрома (Sherman et al., 1980), только 15% больных полностью избавляются от этого страдания, что, возможно, является следствием неполного понимания механизмов, обуславливающих возникновение фантомных болей.

Большинство современных обезболивающих средств действуют через снижение болевого импульса путём отключения синаптической передачи между рецептором и нейроном. Но если нет нервного окончания, как в случае ампутации о́ргана, нет ни синапса, ни рецептора, а, значит, невозможно и обезболивание. Как следствие, для облегчения страданий таким пациентам врачи прописывают наркотические препараты, которые глушат боль непосредственно в мозге.

Главный же вопрос — как возникают нервные импульсы в остатках нервных волокон, пока неясен. Кто-то вспоминает пейсмекерные нейроны способные к самовозбуждению. Другие версии связаны с образованием на конце среза нервного волокна опухолей — неврином.

Невромы состоят из дезорганизованных аксонов, окружённых рубцом, и образуются на конце разорванного или повреждённого нерва. Невромы возникают в результате нескоординированных попыток нервных волокон регенерироваться.

Их удаление помогает больным, но тоже не всегда. В литературе описано более 150 хирургических методов лечения конечных неврином; однако это множество методов лечения лишь подчёркивает тот факт, что ни один метод не доказал своей эффективности. В некоторых случаях после ампутации части культи боль лишь усиливалась, и у пациентов появлялся ещё один фантом — фантом ампутированной культи.

Целенаправленная сенсорная реиннервация

Однажды пациенту с ампутированной рукой, которому во время операции был удалён подкожный жир, кожа груди была денервирована, назначили спиртосодержащий массаж груди. Во время одной из таких процедур он описал ощущение прикосновения к мизинцу. Объяснили феномен так — сенсорные нервные волокна регенерировали через ткани тела и повторно иннервировали кожу.

Дальше больше — другие участки кожи были сопоставлены с частями фантомной руки в соответствии с описанием ощущений, которые пациент испытывал.

Так, случайно была открыта целенаправленная сенсорная реиннервация.

Окрылённая этим открытием команда начала эксперименты по целенаправленному переносу нервов на предварительно денервированный участок груди, где афферентным нервным волокнам предстояло реиннервировать кожу. Результат впечатлял.

Казалось, что регенерирующие аксоны обладают способностью избирательно прорастать не только туда, где они находились до повреждения.

Этот метод был разработан и описан американскими учёными Тоддом Куикеном и Грегори Думаняном в 2005 году.

Пока операции по целенаправленной сенсорной реиннервации не очень популярны, польза для пациента сомнительна, а результативность не гарантирована.

Но идея иннервировать кожу не сенсорными, а эфферентными нейронами заставила задуматься о перспективах применения метода для нейропротезирования.