Нуклеотиды

Нуклеоти́ды (нуклеозидфосфаты) — группа органических соединений, представляют собой фосфорные эфиры нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Источник: Википедия

Упоминания в литературе

Полимеразы прокариот обозначаются римскими цифрами (в отличие от полимераз эукариот, которые обозначаются греческими буквами). Наиболее полно изучена ДНК-полимераза I (Ро11) Е. соli. Она представляет собой одиночный полипептид с мультифуикциональными активностями. В качестве ДНК-полимеразы Ро11 катализирует перенос 5'-дезоксинуклеотидильных единиц дезоксинуклеозид-5'-трифосфатов к З'-ОН-группе в цепи ДНК или РНК, после чего происходит спаривание перенесенного основания с соответствующим основанием комплементарной цепи ДНК. Таким образом, для полимеризации ферменту необходимы праймер в качестве акцептора дезоксинуклеотида и матрица, определяющая присоединение нужного нуклеотида. Помимо полимеризации нуклеотидов, Ро11 катализирует две другие реакции, биологическая роль которых очень важна. В одной из них происходит гидролиз фосфодиэфирных связей в одной цепи ДНК или на неспаренном конце дуплексной ДНК, причем за один акт удаляется один нуклеотид, начиная с 3'-конца цепи (3'-5'-экзонуклеаза). Вторая реакция также состоит в отщеплении нуклеотидов, но гидролиз начинается с 5'-конца двунитевой ДНК в направлении к 3'-концу (5'-3'-экзонуклеаза). Эти различные активности присущи разным сайтам полипептидиой цепи РоlI, Если in vitro обработать РоlI трипсином, то полипептидная цепь расщепится на большой и малый фрагменты. Большой, С-концевой фрагмент («фрагмент Кленова») сохраняет ДНК-полимеразную и 3' -5'-экзонуклеазную активности; малый N-концевой фрагмент обладает только 5'-3'-экзонуклеазной активностью.

И. М. Спивак, Репликация ДНК: учебное пособие, 2011

Чтобы читатель далее более четко понимал, как устроены вирусы, каковы молекулярные механизмы их взаимодействия с клеткой, необходимо сделать небольшое напоминание о том, как хранится и используется генетическая программа в обычной нормальной клетке высших организмов. Основу генетического аппарата (генома) подавляющего большинства организмов составляет высокополимерная молекула ДНК, состоящая из двух полимерных цепей, закрученных в правильную двойную спираль. B ней закодирована вся наследственная информация о формировании организма и его дальнейшем функционировании. ДНК, как из кирпичиков, строится из четырех видов молекул, которые называются нуклеотидами. Каждый нуклеотид – это одно из четырех азотистых оснований (аденин, гуанин, цито-зин или тимин, сокращенно А, Г, Ц и Т), соединенных с углеводом – дезоксирибозой и еще остатком фосфорной кислоты. Последовательность нуклеотидов в ДНК и является тем, что называют генетическим кодом, в котором зашифрованы структуры различных белков. Участок длинной молекулы ДНК, кодирующий определенный белок (иногда только РНК), получил название «ген». Однако одного наличия гена недостаточно для синтеза белка. Чтобы это произошло, требуется посредник, который обеспечивает перенос информации от ДНК, расположенной в ядре клеток, в цитоплазму, где и происходит синтез белка. Таким посредником служит другая специальная молекула – рибо-нуклеиновая кислота (РНК). В ней вместо дезоксирибозы присутствует рибоза (отсюда и название). РНК синтезируется на ДНК (процесс называется транскрипцией), а затем переходит из ядра в цитоплазму. Там на специальных «машинах» – рибосомах на этой РНК, как на матрице, и синтезируется белок (процесс синтеза белка по-научному называют трансляцией). Такая последовательность молекулярных событий получила название основной догмы молекулярной биологии.

Вячеслав Тарантул, Имя ему СПИД: Четвертый всадник Апокалипсиса, 2005

При исследовании различных ДНК (у разных видов организмов) было установлено, что аденин одной цепи может связываться лишь с тимином, а гуанин – только с цитозином другой. Следовательно, порядок расположения нуклеотидов в одной цепи строго соответствует порядку их расположения в другой. Этот феномен получил название комплементарности (т. е. дополнения), а противоположные полинуклеотидные цепи называются комплементарными. Именно этим обусловлено уникальное среди всех неорганических и органических веществ свойство ДНК – способность к самовоспроизведению или удвоению (рис. 3). При этом сначала комплементарные цепи молекул ДНК расходятся (под воздействием специального фермента происходит разрушение связей между комплементарными нуклеотидами двух цепей). Затем на каждой цепи начинается синтез новой («недостающей») комплементарной ей цепи за счет свободных нуклеотидов, всегда имеющихся в большом количестве в клетке. В результате вместо одной («материнской») молекулы ДНК образуются две («дочерние») новые, идентичные по структуре и составу друг другу, а также исходной молекуле ДНК. Этот процесс всегда предшествует клеточному делению и обеспечивает передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним и всем последующим поколениям.

Евгений Краснодембский, Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы, 2008

Наиболее изученный тип функциональных последовательностей ДНК – гены, кодирующие белки. С таких генов считывается молекула матричной РНК (мРНК) в ходе процесса, который называется транскрипция, что переводится как “переписывание”. РНК, как и ДНК, состоит из четырех типов мономеров, но вместо нуклеотидов тимина (T) в состав РНК входят нуклеотиды урацила (U). Молекула мРНК – одноцепочечная, комплементарная той цепи молекулы ДНК, с которой она “переписана”. Она играет роль инструкции для синтеза какого-нибудь белка (протеина). Белки, в свою очередь, могут выполнять очень разные функции: “сшивать” клетки вместе, чтобы те образовывали ткани, осуществлять всевозможные химические превращения, регулировать работу генов и так далее.

Александр Панчин, Сумма биотехнологии. Руководство по борьбе с мифами о генетической модификации растений, животных и людей, 2016

Молекула рибонуклеиновой кислоты, что и скрывается за сокращением РНК, весьма сходна по своему химическому строению с молекулой дезоксирибонуклеиновой кислоты, т. е. ДНК. Она тоже представляет собой полимерную цепочку, построенную из мономерных звеньев – нуклеотидов. Как и ДНК, РНК строится из нуклеотидов четырех типов. Их химические формулы, которые, следует признать, выглядят довольно устрашающе, приведены на рис. 6. Чем отличаются нуклеотиды ДНК от нуклеотидов РНК? Для Ц, А и Г это отличие состоит только в том, что в каждом из них самая нижняя и самая правая ОН-группа заменяется в ДНК на Н (отсюда и приставка «дезокси»). Случай уридинового нуклеотида (У) несколько сложнее, так как для него при переходе к ДНК не только происходит замена ОН на Н, но и в шестичленном кольце водород в верхней группе СН заменяется на метильную группу СН3. Этим и объясняется отличие в названиях РНКового нуклеотида (уридиновый) и ДНКового (тимидиновый), хотя они очень похожи друг на друга и оба служат партнерами А при образовании комплементарных пар.

Максим Франк-Каменецкий, Самая главная молекула. От структуры ДНК к биомедицине XXI века, 2017

С помощью химического синтеза могут быть получены сравнительно небольшие гены. Для этого вначале расшифровывают число и последовательность аминокислот в белковой молекуле вещества и по этим данным узнают очередность нуклеотидов в гене, так как каждой аминокислоте соответствуют три нуклеотида. С помощью синтезатора химическим путем создают ген, аналогичный природному гену.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Микробиология, 2009

Мутации, рассматриваемые в ДНК-генеалогии – это или одиночные (как правило) замены нуклеотидов в ДНК, как, например, аденин на цитозин, или цитозин на тимин, или вставки нуклеотидов, или делеции, или мутации более сложные, при которых ошибка копирующего фермента приводит к переносу в Y-хромосоме целого блока нуклеотидов, тандемного, как его порой называют. Это дает или удлинение серии таких блоков на один (редко – сразу на два-три блока), или их укорачивание. Первые мутации – SNP (Single Nucleotide Polymorphism, или в переводе «одиночные нуклеотидные вариации»), или «снипы», обычно очень стабильны, и их для ДНК-генеалогии отбирают только такие, которые случаются только один раз (два раза – максимум) за историю человечества. Поэтому они являются маркерами родов человечества. Примеры будут даны ниже.

А. А. Клёсов, Кому мешает ДНК-генеалогия? Ложь, инсинуации, и русофобия в современной российской науке, 2016

«Первичный бульон» как среда для появления жизни имеет свои недостатки. В водной среде белки, РНК и ДНК неустойчивы. Эти длинные молекулы со временем распадаются на отдельные звенья – аминокислоты или нуклеотиды. Химическое соединение аминокислот в белок или нуклеотидов в РНК происходит с выделением воды. Поэтому когда ее вокруг много, равновесие этой реакции смещено в сторону распада белка или РНК (такой распад с участием воды называется «гидролиз»). Первым обратил внимание на эту проблему в контексте происхождения жизни Джон Бернал еще в 1949 году.

Михаил Никитин, Происхождение жизни. От туманности до клетки, 2016

С химической точки зрения ген представляет собой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Огромная полимерная молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты состоит из повторяющихся блоков, называемых «нуклеотидами». Нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и фосфатной группы. В состав ДНК могут входить четыре вида азотистых оснований – аденин, гуанин, тимин и цитозин.

Андрей Сазонов, Мифы о нашем теле. Научный подход к примитивным вопросам, 2017

Как уже отмечалось в главе 3, практически сразу же, как только были опубликованы первые полные геномные последовательности, стало очевидным, что последовательность генов в бактериальных и архейных геномах относительно мало консервативна, она сохраняется существенно хуже, чем последовательность нуклеотидов в самих генах (см. рис. 3–6). Для того чтобы анализировать эволюцию последовательности генов, необходимо иметь надежный набор ортологичных генов в сравниваемых геномах (см. табл. 3–1). Как только такое множество ортологичных генов задано, становится достаточно просто оценить степень сохранения последовательности генов, например с помощью точечного графика (одно из самых ранних представлений степени сходства нуклеотидных и белковых последовательностей), в котором каждая точка представляет собой пару ортологов. Исследование этих графиков показывает быстрое расхождение порядка генов у прокариот таким образом, что даже между близкородственными организмами коллинеарность хромосом разрушена в нескольких точках (см. рис. 5–2а), a умеренно разошедшиеся организмы показывают лишь несколько протяженных коллинеарных районов (см. рис. 5–2б и 5–2в). Для любой пары более отдаленных друг от друга организмов график выглядит как карта звездного неба (см. рис. 5–2 г). Разрушение синтении в процессе эволюции бактериальных и архейных геномов обычно явно бросается в глаза на графике, образуя картину в форме буквы X (см. рис. 5–2б и 5–2в). В свое время было сделано предположение, что такая картина возникает в результате симметричных хромосомных инверсий с центром в точке начала репликации (Eisen et al., 2000). Исходной причиной таких инверсий может быть высокая частота рекомбинаций в репликационных вилках, которые в кольцевых хромосомах бактерий и архей обычно располагаются с обеих сторон и на одинаковом расстоянии от точки начала репликации.

Е. В. Кунин, Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции, 2012

В соответствии с данным открытием можно ли считать, что первые формы жизни, вероятно – доклеточные, тоже обходились без белков, а значит, и без рибосом? Вообще с биохимической точки зрения, у живого есть две характерные особенности. Это хранение и передача генетической информации и катализ всех химических реакций в клетке. Мы знаем, что нуклеиновые кислоты несут ответственность за хранение и передачу информации, а белки – за катализ. И здесь кроется главная загадка эволюции жизни. А при зарождении жизни, что появилось раньше – информация или катализ, т. е. нуклеиновые кислоты или белки? Можно полагать, что в начале жизни были именно РНК. Это привлекательная гипотеза, потому что была обнаружена способность РНК участвовать и в другой каталитической реакции без помощи белков – в сборке нуклеотидов в длинные цепи. Такая сборка лежит в основе возникновения первой самовоспроизво-дящейся системы – неотъемлемого признака живой природы» (Чек, 1988, с. 31–33).

Ю. А. Колесник, Современное состояние биосферы и экологическая политика, 2007

Так как неполадки в работе дыхательной цепи происходят в митохондриях, а активированный р53 работает в другой части клетки, в ядре, должен существовать путь передачи сигнала от митохондрии в клеточное ядро. Провели поиск этого сигнального пути. Нельзя сказать, что нашли все его звенья, однако ключевое звено было выявлено. Оказалось, что за передачу сигнала ответственен фермент DHODH, который участвует в биосинтезе пиримидиновых нуклеотидов (мономерных блоков для синтеза новых молекул ДНК и РНК). Этот фермент расположен в итохондриальной мембране вблизи комплекса 3 дыхательной цепи. Остановка потока электронов через комплекс 3 ведет к нарушению работы этого фермента и, как следствие, остановке синтеза пиримидиновых нуклеотидов.

Г. А. Гарбузов, Рак можно победить! Ловушка для раковых клеток, 2012

Молекулярные болезни – обширная группа заболеваний, природа которых связана с повреждением отдельных генов. Сейчас известно более 2500 молекулярных болезней. Причиной данной патологии являются генные (точечные) мутации, т. е. изменения последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

В. Ю. Барсуков, Патологическая физиология, -1

Как оказалось, все опухолеродные вирусы в своем геноме содержат специфические последовательности нуклеотидов, ответственные за способность превращать нормальные клетки в опухолевые. Эти последовательности нуклеотидов получили название онкогены, так как кодируемые этими генами белки необходимы для трансформации клетки. Чаще всего вирусы содержат 1—2 таких гена в своем геноме. А всего известно на сегодняшний день около 30 вирусов онкогенов. Американские исследователи R. Hubner и О. Todaro в 1972 г. впервые высказали предположение, что вирусные онкогены имеют клеточное происхождение. И действительно оказалось, что онкогены не являются исходно присущими вирусам, а захвачены ими из генома тех клеток, в которых они обитали. Сейчас клеточное происхождение вирусных онкогенов является общепринятым и никем не оспаривается. Аналоги всех вирусных онкогенов были обнаружены в клеточных геномах самых различных клеток – от дрожжевых до человека. Клеточные аналоги вирусных онкогенов в нормальных клетках из-за своей неактивности названы «молчащими» генами, или протоонкогенами. Общее число генов человека примерно 100 тыс. Полагают, что среди них имеется около 100 истинных протоонкогенов. Функция клеточных протоонкогенов в нормальных клетках недостаточно ясна, хотя все исследователи соглашаются, что эти гены выполняют какую-то важную биологическую функцию в клетках. Преобладает мнение, что эти гены активны в процессе дифференциации и развития клеток, что они регулируют синтез белка, необходимого для роста и деления клеток.

Д. А. Мантров, Энциклопедия клинической онкологии, -1

Нуклеотидная цепь гена рецептора ЛПНП состоит примерно из 45 тысяч нуклеотидов. Надо полагать, что при ее построении вероятность «ошибки» или мутации довольно велика, причем эти «сбои» могут возникать в разных участках нуклеотидной цепи, способны «закрепляться» и наследоваться. Описано около 1500 вариантов мутаций, ведущих к семейной ГХС и вызывающих нарушение работы рецепторов ЛПНП.

Б. М. Липовецкий, Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга, 2012

Процесс старения начинается с того, что вместе с интронами из незрелой РНК удаляется часть одного из экзонов, в результате чего образуется укороченный на 50 аминокислот преламин-А. Это, в свою очередь, ведет к сбоям в последующих этапах формирования ламина-А. Замена всего 1 нуклеотида ведет к целой серии патологических изменений. Например, в ядре клетки резко снижается содержание некоторых белков, сморщивается ядерная оболочка, происходит сбой в процессе исправления ошибок при копировании ДНК. В свою очередь клетки теряют способность к делению, клетки-«пенсионеры» уже не заменяются новыми. Так начинается старение организма.

Ю. В. Виноградова, Питание и диета для тех, кому за 40, -1

Из фосфатов следует обратить внимание на ферменты, вызывающие гидролиз нуклеотидов (АТФ и др.) с образованием пуриновых (аденина, гуанина и др.) или пиримидино—вых (цитозина, урацила, тимина) оснований, сахаров рибоза или дезоксирибоза и фосфорной кислоты. Такой распад нук—леотидов (рис. 3) увеличивает количество экстрактивных веществ, усиливает вкус и аромат рыбных продуктов. Но одновременно расширяет питательную среду для микроорганизмов, делает продукт менее устойчивым при хранении.

Б. Т. Репников, Товароведение и биохимия рыбных товаров, -1

Между тем даже успешный синтез «живых» макромолекул (до которого еще, как говорится, «семь верст – и все лесом») сам по себе проблемы не решает. Для того чтобы макромолекулы заработали, они должны быть организованы в клетку. Причем никаких возможностей для «промежуточной посадки» в ходе этого немыслимой сложности «перелета» вроде бы не просматривается: все так называемые доклеточные формы жизни (вирусы) являются облигатными (т. е. обязательными) внутриклеточными паразитами, а потому вряд ли могут являться предшественниками клеток. Пропасть, отделяющая полный набор аминокислот и нуклеотидов от простейшей по устройству бактериальной клетки, в свете современных знаний стала казаться еще более непреодолимой, чем это представлялось в XIX веке.

К. Ю. Еськов, Удивительная палеонтология, 2014

Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Александр Седов, Гистология человека: конспект лекций для вузов, -1

Новое тысячелетие началось с события, вызвавшего удивление. Две научные публикации изменили наш взгляд на мир. В одной из этих статей показано, что вирусы составляют половину всего нашего генетического материала, нашего генома, всех наших генов, а во второй речь идет о том, что микроорганизмы доминируют везде – вокруг и внутри нас. Обе эти публикации основаны на новой, появившейся в конце прошлого века технологии секвенирования – определения последовательностей крупных геномов, в частности генома человека. В первой из этих двух публикаций, которая появилась в 2001 г., описано определение последовательностей наших генов, состоящих из 3,2 млрд пар строительных блоков – нуклеотидов. Это было результатом огромных усилий и многомиллионного финансирования. Никто не представлял, из чего, собственно, состоит наш геном. Ответ – из вирусов. Геном человека почти наполовину состоит из вирусов или по крайней мере вирусных последовательностей, «недовирусов», или остатков древних вирусов, населяющих наш геном миллионы лет. Вполне возможно, что гены прочих организмов могут содержать до 85 % вирусных последовательностей. А где предел? 100 %? Далее мы вернемся к этому вопросу. Еще более удивителен тот факт, что эти вирусоподобные элементы могут перемещаться, они могут «прыгать» и наши геномы постоянно меняются. Еще один удивительный факт: все геномы всех особей на планете взаимосвязаны. На генетическом уровне мы все родственники: мухи и прочие насекомые, водоросли и планктон, черви и даже пекарские дрожжи, бактерии, растения, грибы и так далее до человека, и конечно, вирусы, поскольку они являются «поставщиками» многих генов.

Карин Мёллинг, Вирусы: Скорее друзья, чем враги, 2017

Кариоплазма (нуклеоплазма или ядерный сок), состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, однако при электронной микроскопии в ней можно обнаружить мелкие гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющими расщепление углеводов с образованием АТФ.

Аурика Луковкина, Полный курс за 3 дня. Гистология, 2009

После убоя животного приток кислорода к клеткам мышечной ткани прекращается. В связи с этим синтез гликогена становится невозможным, а распад его под действием гликолитических ферментов происходит двумя путями: амилолитическим с образованием редуцирующих сахаров и гликолитическим (фосфоролиз) с образованием (в результате анаэробного гликолиза) молочной кислоты (схема 2). Одновременно из промежуточных фосфорных соединений освобождается фосфорная кислота. Накапливаются кислоты также и в процессе биохимических изменений нуклеотидов (распада АТФ).

М. С. Ежкова, Ветеринарно-санитарная экспертиза. Часть 1. Санитария и гигиена промышленного производства продуктов животного происхождения, 2013

ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплиментарных полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые основания по принципу компле-ментарности: между аденином итимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином – три.

Е. А. Козлова, Общая биология, -1

а) Участок мРНК имеет последовательность нуклеотидов: …ААГЦАГГУУУУГГ… Определите аминокислотную последовательность закодированного здесь участка белковой молекулы.

Ю. В. Блинохватова, Биология с основами экологии, 2013

Мочевая кислота представляет собой конечный продукт метаболизма пуриновых азотистых оснований, входящих в состав нуклеотидов (РНК и ДНК) и нуклеопротеидов. Практически вся мочевая кислота синтезируется в печени и полностью выводится с мочой.

А. М. Соловьев, 250 показателей здоровья, 2013

Когда вы недоедаете, занимаетесь спортом или выполняете физическую работу, то активизируете внутренний клеточный процесс, синтезирующий стимулирующие гормоны, вынуждая организм освобождать клетки хранения и превращать гликоген и жир в энергию. Именно этот процесс ограничивает набор лишнего веса. Механизм, запускающий все эти действия, активируется клеточным регулятором – нуклеотидом, названным циклическим аденозинмонофосфатом (цАМФ).

Макс Лис, Минимум жира, максимум мышц!, 2012

Проф. Дж. Т. Боннэр, принстонский биолог, специализирующийся на планктонных микроорганизмах, писал, что простейший одноклеточный организм содержит в среднем около 200 триллионов белковых молекул… Но что такое белковая молекула, даже самая сложная, – по сравнению с цепочкой ДНК, насчитывающей миллиарды нуклеотидов?!

А. В. Фомин, О том, что будет, когда тебя не будет, 2014

Молекула ДНК построена из двух антипараллельных цепей с комплементарной последовательностью нуклеотидов. Участок молекулы ДНК, кодирующий последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, называется геномом.

Р. П. Самусев, Общая и частная гистология, 2010

Электронно-микроскопическое строение бледной трепонемы сложное. Спиралевидная бледная трепонема имеет следующие морфологические компоненты: протоплазматический цилиндр, включающий нуклеотид, цитоплазму и рибосомы, цитоплазматическую мембрану; мезосомы. По длиннику протоплазматического цилиндра проходят фибриллы, прикрепляющиеся на концевых витках при помощи блефаропластов; снаружи от фибриллярных пучков расположена клеточная стенка, включающая трехслойную мембрану и периферически расположенную капсулоподобную субстанцию [Делекторский В. В., 1996]. Каждый последующий виток бледной трепонемы повторяет строение основных морфологических структур (фибриллы, мембраны, сегменты протоплазматического цилиндра) предыдущего витка. Именно этот признак обеспечивает при поперечном делении воспроизводство однотипных спиралевидных экземпляров.

А. Н. Родионов, Сифилис, 2007