Чужой разум

Питер Годфри-Смит, 2016

Питер Годфри-Смит (р. 1965) – австралийский морской биолог и философ науки, профессор Сиднейского университета. Его бестселлер «Другие умы» произвел настоящую революцию в нашем понимании головоногих моллюсков: по мнению автора, эти животные представляют собой «альтернативный эксперимент эволюции по созданию высокоразвитого интеллекта». Автор, опытный аквалангист, постоянно наблюдающий осьминогов и каракатиц в их естественной среде обитания, убежден, что эти бесконечно далекие от нас организмы демонстрируют выдающиеся когнитивные способности и удивительно высокий уровень психической сложности.

2. История животных

Истоки

Земле около 4,5 миллиарда лет, а жизнь как таковая возникла, вероятно, примерно 3,8 миллиарда лет назад^[9]. Животные появились намного позже — может быть, миллиард лет назад, но, скорее всего, в более поздние времена. Следовательно, на протяжении большей части истории нашей планеты жизнь была, а животных не было. Долгое время наш мир был миром одноклеточных организмов в океане. И поныне немалая доля жизни существует именно в этой форме.

Если попытаться представить себе эту картину долгой эры мира без животных, можно поначалу вообразить одноклеточные организмы одиночками — бесчисленным множеством крохотных островков, которые только дрейфовали, питались (каким-то образом) и делились надвое. Но на самом деле одноклеточная жизнь устроена — и, вероятно, была устроена уже тогда — далеко не так просто. Многие из подобных организмов живут совместно с другими — иногда это всего лишь отношения мирного сосуществования, иногда настоящее сотрудничество. Среди древних союзов одноклеточных, видимо, были и настолько тесные, что образ жизни в них был уже не совсем «одноклеточным», однако их устройству было еще далеко до уровня организации наших тел — тел животных^[10].

Воображая себе этот мир, мы можем подумать, что раз в нем нет животных, то нет и поведения, и восприятия внешнего мира. И снова это не так. Одноклеточные умеют чувствовать и реагировать на стимулы^[11]. Как правило, то, что они делают, можно назвать поведением лишь в самом общем смысле, но все же они способны контролировать свои движения и «решать», какие вещества вырабатывать, сориентировавшись в обстановке вокруг себя. Любому организму для решения этой задачи нужно, чтобы у него имелась восприимчивая часть, способная видеть, чуять или слышать, и деятельная, способная предпринять нечто полезное. Между этими частями в организме также должна быть какая-то связь, мостик.

Одной из наиболее хорошо изученных систем подобного рода обладает хорошо знакомая нам кишечная палочка, E. coli^[12], бактерия, весьма распространенная как вокруг нас, так и внутри нас. Кишечная палочка различает нечто вроде вкуса или запаха; она может определять, полезные или вредные вещества находятся рядом, и реагировать, приближаясь к скоплениям одних веществ и удаляясь от других. На поверхности кишечной палочки имеется набор сенсоров — групп молекул, прикрепленных к наружной мембране клетки. Это «входной» элемент системы. «Выходной» состоит из жгутиков — длинных нитей, с помощью которых клетка плавает. У отдельно взятой кишечной палочки два основных способа передвижения: она умеет мчаться и перекатываться. Когда она мчится, то движется по прямой, а когда перекатывается, то, естественно, меняет направление случайным образом. Клетка постоянно чередует виды движения, но если она почует, что концентрация пищи выросла, то перекатывается реже.

Бактерии настолько малы, что сенсоры сами по себе не могут подсказать им, в каком направлении от них находится полезное или вредное вещество. Чтобы решить эту проблему, бактерия одолевает пространство с помощью времени. Клетку не интересует, сколько вещества рядом с ней в каждый конкретный момент, — ее интересует, повышается его концентрация или понижается. Ведь если клетка будет плыть по прямой просто в ответ на высокую концентрацию нужного ей вещества, она может и уплыть от своего химического рая, вместо того чтобы попасть в него, — все зависит от направления движения. Бактерия решает эту проблему остроумным способом: когда она определяет условия среды, один механизм фиксирует, каковы они в данный момент, а другой «вспоминает», какими они были недавно. Бактерия поплывет по прямой, если почувствует, что химический состав окружающей среды более благоприятен, чем тот, который был мгновение назад. Если этого не происходит, выгоднее сменить направление.

Бактерии — лишь один из нескольких вариантов одноклеточной жизни, и они во многих отношениях проще, чем те клетки, из которых впоследствии получились животные. Это были уже эукариотические клетки, они крупнее, и у них сложное внутреннее строение^[13]. Возникли они около 1,5 миллиарда лет назад в результате процесса, который начался с того, что одна маленькая, похожая на бактерию клетка поглотила другую. У одноклеточных эукариот часто более развиты способности ощущать вкус и передвигаться, а кроме того, они вплотную подошли к новому рубежу, на котором появляется особенно важное чувство — зрение.

Для живых существ свет играет двоякую роль^[14]. Для многих это жизненно важный ресурс — источник энергии. Но он может быть и источником информации, сообщающим об окружающем мире. Второй способ использования привычен нам, но его не так просто освоить микроорганизму. В основном одноклеточные используют свет для получения энергии: как и растения, они принимают солнечные ванны. Различные бактерии могут воспринимать свет и реагировать на его присутствие. Таким маленьким организмам трудно определить направление, откуда он идет, не говоря уже о том, чтобы получить изображение, но ряд одноклеточных эукариот, а возможно, и некоторые особые бактерии, имеют зачатки зрения. У эукариот есть «глазки», светочувствительные пятна, связанные с чем-то, что затеняет или фокусирует воспринимаемый свет, делая его более информативным. Одни эукариоты ищут свет, другие избегают его, третьи делают то и другое попеременно: стремятся на свет, когда им нужно пополнить запасы энергии, и избегают его, когда энергии достаточно. Некоторые стремятся на свет, когда он не слишком яркий, и избегают его, когда интенсивность излучения становится опасной. Во всех этих случаях есть система управления, связывающая глазок с механизмом, благодаря которому клетка передвигается.

У этих крохотных организмов чувства служат в основном для того, чтобы разыскивать пищу и избегать ядов. Однако уже самые первые исследования E. coli создавали впечатление, что этим дело не ограничивается. Бактерий привлекали также вещества, несъедобные для них^[15]. Биологи, работающие с этими организмами, все больше склоняются к мысли, что чувства бактерий настроены на присутствие и деятельность других клеток вокруг них, а не просто на приток съедобных или несъедобных веществ. Рецепторы на поверхности бактериальных клеток чувствительны к множеству факторов, в том числе к веществам, которые выделяют сами бактерии по разнообразным причинам — иногда просто в ходе обычной жизнедеятельности. На первый взгляд, не бог весть что, но это приоткрывает важную дверку. Если одни и те же вещества производятся и воспринимаются, то появляется возможность координации между клетками. Мы добрались до истоков социального поведения.

Примером может быть чувство кворума^[16]. Если какое-то вещество производится и воспринимается определенным видом бактерий, они могут использовать это вещество, чтобы оценить численность своих сородичей вокруг. Таким образом они могут решить, достаточно ли поблизости других бактерий, чтобы стоило выделять вещество, которое выполняет свою функцию лишь тогда, когда множество клеток производит его одновременно.

Один из первых открытых примеров чувства кворума связан — что весьма к месту в этой книге — с морем и головоногими. Бактерии, живущие в организме гавайского кальмара, благодаря химической реакции умеют светиться, но только если вокруг них достаточно сородичей, которые могут присоединиться к ним. Бактерии управляют свечением, определяя локальную концентрацию молекул вещества-«запала», которое производят они сами и которое сообщает каждой отдельно взятой бактерии, сколько поблизости потенциальных осветителей. Бактерии не просто «зажигаются», но также следуют правилу: чем больше этого вещества бактерия чувствует вокруг, тем больше она его производит.

Когда свечение достигает достаточной интенсивности, кальмар, дающий убежище бактериям, получает выгоду — маскировку. Кальмары охотятся ночью, и при обычных условиях в лунном свете они бы отбрасывали вниз тень, заметную для хищников. Их собственное свечение нейтрализует эту тень. Бактерии же, вероятно, получают взамен от кальмара гостеприимный кров.

Водную стихию необходимо принимать во внимание, размышляя о ранних стадиях в истории жизни, — хотя пока мы находимся на линии эволюционного сюжета в той точке, откуда еще не разглядеть никакого кальмара^[17]. Химия жизни — это водная химия. Мы можем существовать на суше, только нося с собой очень много соленой воды. И многие эволюционные повороты на этих ранних стадиях — рождение чувств, поведения и координации — должны были зависеть от свободной циркуляции веществ в море.

Пока что клетки, с которыми мы имеем дело, восприимчивы к условиям внешней среды. У некоторых также выработалась особая восприимчивость к другим организмам, включая сородичей. Среди них есть клетки, проявляющие восприимчивость к веществам, которые другие организмы производят специально для того, чтобы их ощущали, в отличие от обычных побочных продуктов. Эта последняя категория веществ — тех, которые производятся именно потому, что другие чувствуют их и реагируют на них, — подводит нас к порогу, с которого начинаются передача сигнала и коммуникация.

Перед нами, однако, не один порог, а целых два^[18]. Мы рассмотрели, как отдельные особи могут воспринимать окружающую среду и общаться с другими в мире водной одноклеточной жизни. Но далее нужно рассмотреть переход от одноклеточной жизни к многоклеточной. В процессе этого перехода коммуникация и восприимчивость, которые связывали одну особь с другими, становятся основой для новых видов взаимодействия, которые происходят внутри организма нарождающихся новых форм жизни^[19]. Из взаимной восприимчивости и коммуникации между организмами рождается восприимчивость и коммуникация в пределах одного организма. Средства, служившие клетке для восприятия внешней среды, становятся средством узнавать, что происходит с другими клетками того же организма и что они «говорят». Окружающая «среда» клетки состоит главным образом из других клеток, и жизнеспособность нового, выросшего в размерах организма будет зависеть от координации между его частями.

Жизнь в коллективе

Все животные многоклеточны; мы состоим из множества слаженно действующих клеток^[20]. Эволюция животных началась, когда некоторые клетки подавили свою индивидуальность, став частями крупных совместных предприятий. Переход к многоклеточным формам жизни происходил неоднократно: один раз он привел к животным, один раз — к зеленым растениям, в других случаях — к грибам, различным водорослям и более скромным организмам. Вероятнее всего, возникновение животных выглядело не как встреча одиноких клеток, подплывших друг к другу. Скорее животные происходят от клетки, при делении которой дочерние клетки не разошлись до конца. Обычно, когда одноклеточный организм делится, дочерние клетки обретают независимость, но не всегда. Представьте себе шарик из клеток, который образуется, если клетка делится и потомство остается вместе, — и процесс повторяется несколько раз. Клетки в этом комке, который плавал в толще воды, могли питаться бактериями. Следующие страницы истории неясны — выдвигаются как минимум два конкурирующих сценария, основанных на разных видах данных^[21]. По одному сценарию, которого, по-видимому, придерживается большинство ученых, некоторые из клеточных шариков оставили пелагический (плавучий) образ жизни и переселились на морское дно. Там они стали питаться, фильтруя воду сквозь канальцы в своих телах, — так появились губки.

Губка? Казалось бы, трудно выбрать более неподходящего предка: губки ведь даже не двигаются^[22]. С виду они представляют собой моментальный тупик. Однако неподвижна лишь взрослая губка. Детеныши — то есть личинки — совсем другое дело. Они нередко плавают и ищут место, чтобы прикрепиться и стать взрослой губкой. У личинок губки нет мозга, но есть сенсоры, способные чуять окружающий мир. Возможно, некоторые из этих личинок остались в свободном плавании, вместо того чтобы закрепиться. Они сохраняли подвижность, достигали полового созревания, продолжая плавать в водной толще, и породили новый тип организмов. Они стали матерями всех остальных животных, в то время как их родственницы остались прикрепленными к морскому дну.

Сценарий, который я только что изложил, основан на мнении, что губки — наши самые отдаленные родичи среди современных животных. Отдаленные не значит древние — современные губки прошли столь же длительную эволюцию, как и мы. Но по ряду причин считается, что если губки ответвились от эволюционного древа очень рано, то они могут дать сведения о том, какими были древнейшие животные. Впрочем, новейшие исследования предполагают, что губки могут и не быть самыми дальними нашими родственниками — на самом деле эта честь может принадлежать гребневикам.

Гребневик (Ctenophora) похож на очень хрупкую медузу. Это почти прозрачный шарик с цветными лентами из тонких, как волос, ресничек вдоль всего тела. Гребневиков часто считали родственниками медуз, но внешнее сходство бывает обманчиво: они, возможно, отделились от линии, ведущей к остальным животным, еще раньше, чем губки. Если это правда, это не значит, что наш предок выглядел как современный гребневик. Но «гребневиковый» сценарий дает другую картину ранних стадий эволюции. В начале ее тоже комок из клеток, но затем можно представить себе, как комок складывается в пленчатый шарик и выполняет простые движения, плавая в толще воды. Тогда эволюция животных начинается отсюда — от парящего призрачного прародителя, а не от извивающейся личинки губки, которая отказалась от сидячего образа жизни.

С появлением многоклеточных организмов клетки, которые были раньше самостоятельными организмами, начинают функционировать как составные части более крупных элементов. Для того чтобы новый организм стал чем-то посложнее, чем комок склеенных вместе клеток, нужна координация. Выше я описал чувства и действия, наблюдаемые у одноклеточных. У многоклеточных системы, отвечающие за восприятие и поведение, усложняются. Более того, само существование этих новых объектов — животных организмов — зависит от данных способностей воспринимать и действовать. Восприимчивость и коммуникация между организмами дают начало восприимчивости и коммуникации в организме. «Поведенческие» возможности клеток, когда-то живших в качестве отдельных организмов, закладывают основу для слаженной работы нового, многоклеточного организма^[23].

У животных эта скоординированность имеет несколько аспектов. Один из них присущ также и другим многоклеточным, например растениям, — взаимодействие между клетками, составляющее организм, то, благодаря чему он существует. Другой действует в более быстром темпе и составляет характерную особенность животных. У большинства животных, за немногими исключениями, химические взаимодействия между некоторыми клетками составляют основу нервной системы, простой или сложной. А у некоторых из них масса подобных клеток, объединившихся вместе, вспыхивает электрохимической грозой сигналов, изменивших свои функции, — и становится мозгом.

Нейроны и нервная система

Нервная система состоит из множества элементов, но важнейшие из них — это клетки необычной формы, которые называются нейронами. Их длинные отростки и сложные разветвления образуют лабиринт в наших головах и других частях тела.

Активность нейронов зависит от двух факторов. Первый — их электрическая возбудимость, проявляющаяся в первую очередь как нервный импульс, электрический спазм, проходящий через клетку в ходе цепной реакции. Второй — химическая чувствительность и обмен сигналами. Нейрон выпускает микроскопические брызги того или иного вещества в синаптическую щель между собой и соседним нейроном. Эти вещества распознаются другим нейроном и помогают запустить (или подавить) в нем нервный импульс, который называют также потенциалом действия. Подобное химическое взаимодействие — наследие древней системы коммуникации между организмами, «загнанное» внутрь. Потенциал действия имелся и у древних клеток до появления животных, и в наши дни существует не только у животных. Вообще-то впервые он был измерен у растения — венериной мухоловки, с которой работал Чарльз Дарвин в XIX веке. Даже у некоторых одноклеточных есть потенциал действия.

Нервная система позволяет не просто обмениваться сигналами между клетками — это и так обычное явление, — она обеспечивает особые виды коммуникации^[24]. Во-первых, нервная система работает быстро. Темп жизни растений, за исключением редких случаев вроде венериной мухоловки, гораздо медленнее. Во-вторых, длинные тонкие отростки нейрона позволяют одной клетке протягиваться через мозг или тело на определенное расстояние и воздействовать лишь на некоторые клетки вдалеке от себя — воздействие целенаправленно. Эволюция преобразила межклеточную коммуникацию из простой рассылки клетками сигналов сородичам, случайно оказавшимся поблизости, в нечто иное — упорядоченную сеть^[25]. В нервной системе наподобие нашей это порождает постоянный электрический шум, симфонию микроскопических конвульсий клеток, обменивающихся брызгами химических веществ через щели там, где одна клетка взаимодействует с другой.

Эта бурная внутренняя жизнь ко всему прочему затратна. Жизнеобеспечение и деятельность нейронов требует огромного количества энергии. Создавать нервные импульсы — это все равно что постоянно заряжать и разряжать батарейку сотни раз в секунду. У животных вроде нас солидная доля энергии, потребляемой с пищей — в нашем случае около четверти, — уходит только на поддержание функций мозга. Любая нервная система — машина, дорогая в обслуживании. Скоро я расскажу об истории этой машины, о том, когда и как она могла возникнуть. Но вначале я уделю немного времени общему вопросу, зачем она нужна.

В чем выгода иметь подобный мозг или вообще нервную систему? Для чего они? Как мне представляется, люди, задающиеся этим вопросом, руководствуются двумя моделями^[26]. Эти модели ясно прослеживаются в научных исследованиях, и они же составляют подоплеку философии; они укоренены глубоко. Согласно первой модели, изначальная и основная функция нервной системы — связь между восприятием и действием. Мозг существует, чтобы руководить действием, а единственный способ эффективно «руководить» им — связывать то, что мы делаем, с тем, что мы видим (осязаем, чувствуем на вкус и т. д.). Чувства отслеживают, что происходит в окружающей среде, а нервная система использует эту информацию для принятия решений, что делать. Назовем это сенсомоторной теорией нервной системы и ее функций.

Между восприятием с одной стороны и механизмами «исполнителя» с другой должен быть какой-то мостик, что-то, что использует информацию, которую поставляют чувства. Даже у бактерий есть эта система, как показывает нам пример кишечной палочки. У животных более сложные чувства, более сложные действия и более сложные механизмы, связывающие то и другое. Однако, согласно сенсомоторному подходу, роль посредника для нервной системы всегда была центральной — центральной изначально, центральной в наше время и на всех промежуточных стадиях эволюции. Этот первый подход интуитивно кажется столь очевидным, что как будто бы не оставляет места другим вариантам. Однако есть и другая модель, не столь очевидная, как первая. Корректировать свои действия в ответ на внешние события и правда необходимо, но для этого нужно что-то еще, и в некоторых условиях это важнее — и вместе с тем более труднодостижимо. Нужно возникновение самого действия^[27]. Откуда у нас вообще берется способность действовать?

Выше говорилось: мы чувствуем, что происходит, и в ответ что-то делаем. Но что-то делать — для многоклеточного организма отнюдь не тривиальная задача, не процесс, который происходит по умолчанию. Это требует высокого уровня координации между частями организма. Не бог весть как сложно для бактерии, но если вы более крупный организм, это меняет дело. Вы сталкиваетесь с задачей создать согласованное действие на уровне целого организма из множества крошечных выходных сигналов — микроскопических сжатий, искривлений и подергиваний — ваших составных частей. Множество микродействий требуется объединить в макродействие.

В общественной жизни нам знакома эта проблема — проблема работы в команде. Игрокам футбольной команды необходимо согласовывать свои действия, и как минимум в некоторых разновидностях футбола это непростая задача, даже если движения команды противников предсказуемы. Ту же задачу приходится решать оркестру. С проблемой, с которой сталкиваются команды и оркестры, приходится иметь дело и отдельным организмам. Она характерна в основном для животных: это проблема для многоклеточных, а не одноклеточных, и только для тех многоклеточных, чей образ жизни требует сложных действий. Это вообще не проблема для бактерии и не очень большая проблема для водоросли.

Выше я рассматривал взаимодействия между нейронами как род коммуникации^[28]. Хотя эта аналогия неполная, она и тут оказывается полезной для понимания двух теорий роли, которую выполняли древние нервные системы. Вспомните историю скачки Пола Ревира на заре Американской революции в 1775 году, описанную (с изрядной поэтической вольностью) у Генри Уодсворта Лонгфелло. Сторож Северной церкви в Бостоне сумел заметить передвижения британских войск и подал сигнал Полу Ревиру с помощью зажженных ламп («Одну, если сушей, а морем — две»). Церковный сторож выступал в роли сенсора, Ревир^[29] — в роли мышцы, а лампа служила нервной связью.

История Ревира часто используется, чтобы дать публике ясное представление о коммуникации. И она служит этому успешно. Но она также навязывает нам мысль об определенном типе коммуникации, призванном решать определенный тип проблем. Представьте себе другую, хотя тоже знакомую, ситуацию. Допустим, вы сидите в лодке с несколькими гребцами, у каждого из которых по одному веслу. Совместные усилия гребцов могут привести лодку в движение, но, сколько бы они ни гребли, действия каждого в отдельности не сдвинут ее с места, если они не будут работать слаженно. Неважно, в какой именно момент они налягут на весла, лишь бы они сделали это синхронно. Один из способов помочь этому — включить в команду того, кто задает ритм, «загребного».

В повседневной жизни коммуникация играет обе роли: «сторожа — Ревира», то есть сенсомоторную, основанную на разделении между тем, кто видит, и тем, кто действует, и чисто координирующую роль, как в случае с гребцами. Обе эти роли могут исполняться одновременно, и между ними нет противоречия. Движение лодки требует координации микродействий, но кто-то должен также следить, куда лодка плывет. Загребному дает команды рулевой, который служит «глазами» команды и вместе с тем координатором микродействий. То же сочетание ролей наблюдается в нервной системе.

Хотя между этими ролями нет сущностных противоречий, само разграничение их важно. На протяжении большей части XX века сенсомоторная теория эволюции нервной системы принималась по умолчанию, и потребовалось некоторое время, чтобы оформилась другая концепция, основанная на идее внутренней координации. Ее разработал Крис Пантин (Chris Pantin), английский биолог, в 1950-е годы, а недавно возродил философ Фред Кейзер (Fred Keijzer)^[30]. Они справедливо указывают, что мы легко поддаемся привычке мыслить каждое «действие» как неделимую единицу, так что остается решить единственную проблему — как соотнести эти действия с ощущениями, определить, когда делать А вместо Б. Но по мере того как организмы растут и их способности усложняются, эта схема становится все более неточной. Она игнорирует вопрос, откуда, прежде всего, у организма берется способность делать А или Б. Выдвинуть альтернативу сенсомоторной теории было полезно. Я назову этот взгляд на роль древнейших нервных систем теорией порождения действия.

Если вернуться к истории: как выглядели первые животные, у которых была нервная система? Как нам следует представлять их образ жизни? Пока мы этого не знаем. Большая часть исследований в этой области сосредоточена на книдариях (стрекающих), группе животных, в которую входят медузы, актинии и кораллы. Они состоят с нами в весьма отдаленном родстве, но не в таком отдаленном, как губки, и у них есть нервная система. Хотя древние развилки на эволюционном древе животных остаются скрытыми в тумане, распространено мнение, что первое животное, имевшее нервную систему, было похожим на медузу — нечто мягкотелое, без раковины и скелета, вероятно, пелагическое. Представьте себе пленчатый пузырь вроде лампочки, в котором впервые заработали ритмы нервной деятельности.

Вероятно, это произошло около 700 миллионов лет назад. Эта датировка основывается исключительно на данных генетики — окаменелых остатков животных того времени не сохранилось. По скальным породам той эпохи можно подумать, что мир тогда был недвижим и нем. Но данные ДНК убедительно указывают на то, что большинство ключевых развилок в эволюции животных, должно быть, пришлись на этот период, а значит, животные уже тогда что-то делали. Недостаток сведений об этих ключевых стадиях эволюции вызывает досаду у всякого, кто хочет понять эволюцию мозга и психики. Но если продвинуться чуть ближе от прошлого к настоящему, картина становится яснее.

Сад

В 1946 году австралийский геолог Реджинальд Спригг исследовал заброшенные прииски в малонаселенном регионе Южной Австралии^[31]

Конец ознакомительного фрагмента.

Примечания

9

Если говорить точнее, Земля начала формироваться 4,567 миллиарда лет назад. О происхождении и древнейшей истории жизни см.: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford and New York: Oxford University Press, 1999). Более специальное изложение современных идей см. в статье: Eugene Koonin and William Martin, “On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments,” Trends in Genetics, 21, no. 12 (2005): 647–654. Современные теории происхождения жизни, по-видимому, уделяют основное внимание гипотезе происхождения жизни непосредственно из океана, возможно из глубоководной среды, хотя есть и работы, рассматривающие как альтернативу мелководные водоемы наподобие луж. Время, когда, по общему мнению, жизнь уже определенно существовала, — 3,49 миллиарда лет назад, следовательно, возникла она раньше. Первая жизнь необязательно была клеточной, но клетки тоже, как считается, имеют очень древнее происхождение.

10

См. Bettina Schirrmeister et al., “The Origin of Multicellularity in Cyanobacteria,” BMC Evolutionary Biology, 11 (2011): 45.

11

Cм. Howard Berg, “Marvels of Bacterial Behavior,” in Proceedings of the American Philosophical Society, 150, no. 3 (2006): 428–442; Pamela Lyon, “The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered,” Frontiers in Microbiology, 6 (2015): 264; Jeffry Stock and Sherry Zhang, “The Biochemistry of Memory,” Current Biology, 23, no. 17 (2013): R741–745.

12

Сокращенная запись названия Escherichia coli.

13

Об эволюции этих сложных клеток и о роли, которую в ней сыграло поглощение одной клетки другой, см. John Archibald, One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life (Oxford and New York: Oxford University Press, 2014). Поглотитель был «похож на бактерию» (как я выразился в тексте) только в обиходном смысле. Это, скорее всего, была древняя архея.

14

Общий обзор по теме см. в статье Gáspár Jékely, “Evolution of Phototaxis,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 (2009): 2795–2808. В 2016 г. вышло примечательное исследование, описывающее цианобактерию, которая, возможно, умеет фокусировать изображение, используя всю свою клетку как «микроскопическое глазное яблоко» и создавая изображение на внутренней стороне клетки, противоположной источнику света. См. Nils Schuergers et al., “Cyanobacteria Use Micro-Optics to Sense Light Direction,” eLife, 5 (2016): e12620.

15

См. Melinda Baker, Peter Wolanin, and Jeffry Stock, “Signal Transduction in Bacterial Chemotaxis,” BioEssays, 28 (2005): 9–22.

16

См. Spencer Nyholm and Margaret McFall-Ngai, “The Winnowing: Establishing the Squid-Vibrio Symbiosis,” Nature Reviews Microbiology, 2 (2004): 632–642.

17

Дальнейшее обсуждение этой темы см. в моей статье “Mind, Matter, and Metabolism,” Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506.

18

См. вдумчивое и подробное описание этих видов отношений в книге: John Tyler Bonner, First Signals: The Evolution of Multicellular Development (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000). Эта книга оказала большое влияние на мои соображения об эволюции поведения и многоклеточной жизни.

19

Дж. Б. С. Холдейн, один из ведущих эволюционистов старшего поколения, заметил в 1954 г., что многие гормоны и нейромедиаторы — вещества, используемые для контроля и координации событий внутри нашего организма, — действуют на примитивные морские организмы, попадая в их среду. Вещества, которые мы используем в качестве внутренних сигналов, простейшие организмы воспринимают как внешние сигналы или подсказки. Холдейн предположил, что нейромедиаторы и гормоны происходят от химических сигналов, которыми обменивались какие-то из наших одноклеточных предков. См.: Haldane, “La Signalisation Animale,” Année Biologique, 58 (1954): 89–98. В этом тексте я не обсуждаю гормональные системы, влияющие на действия в реальном времени наряду с нервной системой. Они представляют собой еще один интересный случай внутреннего обмена сигналами.

20

См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) — и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, “The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).

21

На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, — статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, “Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?” Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., “The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution,” Science, 342 (2013): 1242592.

22

То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка — продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки — парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.

23

Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.

24

В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.

25

К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов — в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.

26

Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.

Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки — см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.

27

См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input — Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.

28

Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.

29

Пер. М. А. Зенкевича.

30

См. C. F. Pantin, “The Origin of the Nervous System,” Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, “Primitive Nervous Systems,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.

31

Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg — An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма — Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).