На заре человечества: Неизвестная история наших предков
Николас Уэйд, 2006

Книга помогает современному человеку понять себя, восстановив историю происхождения нашего вида с самого начала, от единого общего предка. Известно, что еще совсем недавно первые шаги человечества были покрыты мраком – 5 млн лет человеческой эволюции и 50 000 лет доисторической эпохи оставались для всех загадкой. Лишь в последнее десятилетие силами ученых-генетиков открылись абсолютно новые данные. Это стало возможным в первую очередь благодаря завершению работы по определению последовательности ДНК в человеческом геноме. Научный эксперт журналист Николас Уэйд делится с читателями уникальной информацией, записанной в ДНК человеческого генома, которая помогает нам в изучении нашего общего прошлого. Книга будет интересна всем тем, кто интересуется антропологией, исследованиями в области генетики и историей.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги На заре человечества: Неизвестная история наших предков предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

2. Превращение

Во всякой большой области земли ныне живущие млекопитающие бывают весьма сходны с вымершими видами той же области. Поэтому вероятно, что Африка была первоначально населена вымершими обезьянами, весьма близкими к горилле и шимпанзе; а так как эти два вида в настоящее время самые близкие родичи человека, то предположение, что наши древние родоначальники жили на африканском, а не на другом каком-либо материке, становится до некоторой степени вероятным.

Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор

50 000 лет назад в северо-восточном углу Африки небольшая группа людей, спасаясь от невзгод, готовилась покинуть родные места. Мир тогда еще был скован льдами плейстоценового ледникового периода. Огромные пространства Африки обезлюдели, и популяция первобытных людей стремительно снизилась примерно до 5000 человек.

Тех, кто решил покинуть Африку, было, может быть, около полутора сотен. Оставлять знакомые места было рискованно: выживание охотников и собирателей напрямую зависит от досконального знания местных растений и животных. Кроме того, дальние путешествия нелегко давались первым кочевникам, у которых не было вьючных животных, и нужно было нести все необходимое — оружие, детей, пищу и воду — на себе.

Во внешнем мире эмигранты столкнулись и с другой опасностью. Земли за пределами Африки были обитаемы. Около 1,8 млн лет назад, во время потепления перед плейстоценовым ледниковым периодом, одна или несколько волн миграции ранних людей уже вышли за пределы Африки. Отделившись от основной популяции, эти люди двинулись собственной эволюционной тропой и со временем эволюционировали в новые виды, известные как Homo erectus и Homo neanderthalensis. Homo erectus обосновались на востоке Азии. Неандертальцы же заняли Европу и время от времени пытались освоить Ближний Восток.

Неандертальцы были особенно страшным врагом. У них были большой мозг, в абсолютных мерах даже больше, чем у нынешних людей, и мощная мускулатура. Неандертальцы владели серьезным оружием, включая копья с каменными наконечниками. Они занимали регион на юго-восточной оконечности Средиземноморья, служивший главными воротами на пути из Африки, — область, включавшую в себя современный Израиль. Люди, эволюционировавшие в Африке, вероятно, много раз пытались расселиться за ее пределами, но все эти попытки провалились, и то, что северный выход с континента окружали неандертальцы, представляется тому вполне вероятной причиной.

Как же смогла пройти та небольшая группа, двинувшаяся в путь 50 000 лет назад, если все прежние попытки потерпели неудачу? И что вынудило их к такому риску? Какие узы сплотили этих людей и дали им возможность покорить всю землю?

Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны вернуться по тропе эволюции к тому моменту, когда человеческая ветвь отделилась от ветви шимпанзе. В этот момент у наших предков появились первые эволюционные черты, отличающие их от обезьян. И эти изменения коснулись не только физического строения, но и поведенческих схем, которые в своей совокупности образуют человеческую природу. Особенно важны формы социального поведения, ведь и люди, и обезьяны выживают не поодиночке, а организованными группами. В этом смысле суть эволюции человека — это превращение обезьяньего социума в человеческий.

Учитывая развитые социальные навыки у шимпанзе и бонобо, появление человеческого общества не было таким уж заметным рывком вперед. Но человеку повезло пойти эволюционной тропой, на которой его ждали увеличение мозга и возможность обзавестись речью. Похоже, именно то, что через 5 млн лет после отделения от обезьян люди получили эту важнейшую для формирования общества способность, и позволило им в конце концов выбраться из африканской колыбели человечества.

Превращение обезьяньего общества в человеческое

Обезьянье общество, из которого эволюционировал человеческий вид, существовало около 5 млн лет назад где-то в Экваториальной Африке. Никакие из обнаруженных окаменелостей ученые не могут с уверенностью идентифицировать как останки обезьян-предков. Однако многое о них можно понять, наблюдая за ныне живущими обезьяньими потомками — шимпанзе и их близкими собратьями бонобо.

Есть несколько причин полагать, что общий предок человека и обезьян очень походил на шимпанзе — и это важное допущение (если оно верно), поскольку в этом случае шимпанзе могут служить довольно точной моделью нашего общего предка. Первая причина: гориллы, отделившиеся от общей ветви приматов раньше, чем произошло разделение шимпанзе и человека, довольно похожи на шимпанзе, а значит, на него был похож и наш с гориллами общий предок. Другая причина в том, что наиболее ранние ископаемые останки предков человека, только что выделившихся в особую линию, с трудом можно отличить от останков шимпанзе. Третья причина в том, что шимпанзе с востока и запада Африки очень похожи друг на друга по облику и поведению, несмотря на то что живут порознь 1,5 млн лет. А если эти обезьяны почти не изменились за такой период времени, стоит предположить, что и в предшествовавшие 3,5 млн лет они эволюционировали столь же неспешно.

Вероятное объяснение такого консерватизма — то, что шимпанзе по-прежнему живут главным образом в лесу, где обитал и наш общий предок, а вот человек на раннем этапе своей эволюции покинул родные джунгли и рискнул обосноваться в открытой саванне, приспосабливаясь к совершенно новому набору задач и трудностей. Шимпанзе не пришлось испытать такого мощного эволюционного давления, которое создает перемена среды обитания, и потому они могли сохранить генофонд почти без изменений.

Но если до сих пор не найдено никаких останков общего предка, откуда мы можем знать, когда он жил? Ответ дает генетика. Установив число отличий между соответствующими участками ДНК у человека и человекообразных обезьян, генетики могут вычертить родословное древо, длина ветвей которого пропорциональна эволюционной дистанции между видами. Это древо покажет, что человек и шимпанзе «разошлись» чуть более 5 млн лет назад (новейшие оценки дают диапазон от 4,6 до 6,2 млн лет)[2]{3}.

Генетическое сравнение также показывает, почему из всех ныне существующих видов обезьян шимпанзе ближе всех к человеку. Ветви шимпанзе — это четыре ныне существующих подвида плюс бонобо, а человеческая ветвь между тем до странности голая, как будто все конкурирующие линии вымерли: не исключено, что их отсекли представители доминирующей линии{4}.

Рисунок показывает происхождение расширенной семьи приматов — включающей орангутанов, горилл, шимпанзе и людей. Древо получено путем расшифровки участка митохондриальной ДНК всех четырех видов, сравнения общих последовательностей букв ДНК и выявления различий. Длина ветвей пропорциональна числу различий, сформировавшихся между видами.

Кустистость ветви шимпанзе отражает широкий спектр генетического разнообразия, возникшего на линии этого вида. Человеческая ветвь, в сравнении с шимпанзе, неестественно прямая: это говорит о природных катаклизмах, сокращавших человеческую популяцию, либо о том, что современные люди истребили другие виды людей, либо об обоих сценариях. Последовательность ДНК неандертальца установлена по ДНК, взятой от ископаемых останков.

Источник: M.A. Jobling et al: Human Evolutionary Genetics, Garland Publishing 2004. P. 222. Pascal Gagneux et al, Mitochondrial sequences show diverse evolutionary histories of African hominoids, Proceedings of the National Academy of Sciences, 96 5077–5082, 1999.

Предполагаемые 5 млн лет раздельного существования человека и шимпанзе — срок, совпадающий с заметным событием в климатической истории земли. От 10 до 5 млн лет назад на Земле произошло глобальное похолодание, и особенно суровым был период от 6,5 до 5 млн лет назад. Гигантские ледники вобрали в себя воду, и уровень океана понизился настолько, что Средиземное море несколько раз пересыхало, лишая влажности африканский воздух. В холодном сухом климате экваториальные джунгли стали «таять», местами превращаясь в саванну{5}. В таких условиях, без лиственного полога и с большими открытыми пространствами, лесным жителям, селившимся на деревьях, пришлось проводить больше времени на земле, а это значительно увеличивало риск встречи с крупными хищниками. Суровые годы стали жестоким испытанием для лесных обезьян, и многие виды полностью исчезли.

Именно из-за давления среды и происходили все эволюционные перемены от начала жизни на Земле. В новых условиях биологические виды вынуждены приспосабливаться, перебирая разные встречающиеся в популяции варианты генов. Особи, лучше приспособленные к новой ситуации, выжили и оставили больше потомства. Их потомки продолжили приспосабливаться к среде обитания, и генетическая конституция их через несколько поколений существенно отличалась от конституции предков.

Засуха, наступившая в Африке 5 млн лет назад, возможно, и оказалась тем толчком, который вызвал эволюционные изменения у обезьяны — общего предка человека и шимпанзе. Несмотря на полное отсутствие палеонтологических подтверждений, мы многое можем реконструировать в этом общем предке. Размер его популяции генетики определяют в пределах от 50 000 до 100 000 особей репродуктивного возраста{6}. Если по образу жизни эти приматы действительно мало отличались от шимпанзе, тогда они, скорее всего, образовали сообщества числом около сотни особей, во главе которых стояли группы самцов, связанных родственными отношениями. Как и у шимпанзе, эти самцы агрессивно защищали территорию группы, и многие гибли в схватках с соседями. Стратегия выживания у каждого сообщества состояла в удержании контроля над как можно более обширным участком леса с плодовыми деревьями, где могли кормиться самки.

Мужские особи были значительно крупнее женских, и на слабый пол обращали внимание, только когда хотели спариться. Прочных связей между самцом и самкой не было. У каждого пола была своя общественная иерархия, а самки подчинялись самцам. Свободное от войны время самцы проводили за выстраиванием союзов и в попытках подняться выше в мужской социальной иерархии. Альфа-самцу грозили многие опасности, но и выгоды его положения были значительны, по крайней мере с точки зрения дарвинизма: большинство детенышей в стае рождались именно от альфа-самца и его приближенных.

Итак, представим себе эту популяцию из 100 000 обезьян, подобных шимпанзе, где-то в восточной части Экваториальной Африки 5 млн лет назад. Времена тяжелые, их лесной дом становится все теснее. Плодовые деревья больше не могут прокормить. В поисках новых источников пищи обезьянам много времени приходится проводить на земле. Неосторожных подстерегают и выслеживают крупные кошки. Этой суровой жизнью проверяется каждое новое поколение, и в каждом поколении больше потомства оставляют самые приспособленные.

Выживают две группы. Первые, оставаясь в лесу, сумели сохранить практически неизменным прежний уклад: это линия шимпанзе, и поскольку они удержались в исконной среде обитания, то им нет особой нужды менять образ жизни или меняться анатомически.

Вторые выжили, освоив новую экологическую нишу, — научились жить как на деревьях, так и на открытых пространствах. Выживать на земле им помогло появление новой важнейшей способности — хождения на двух конечностях.

Прямохождение — на языке палеоантропологов бипедализм — первый большой шаг к превращению в человека. Выпрямленное положение тела, вообще-то, не такая уж сложная наука для человекообразных обезьян, которые перемещаются по деревьям, цепляясь за ветки лапами. Мартышковые, с другой стороны, предпочитают бегать по веткам; и потому те из них, что спустились на землю, превратившись в павианов, по-прежнему перемещались на четырех конечностях.

Шимпанзе ходили по земле иначе: опираясь о землю не ладонями, а костяшками согнутых пальцев. Так почему те, кто впоследствии стали людьми, предпочли прямохождение? Ученые называют несколько причин: этот вид передвижения высвобождает руки, позволяя что-нибудь нести, и обеспечивает лучший обзор местности. Но наиболее вероятная причина такова: ходить на двух ногах просто легче, чем опираясь на костяшки. При одинаковых энергозатратах шимпанзе за день может преодолеть 9,5 км, а человек — 17 км{7}. Видимо, бипедализм был просто более удобным способом передвижения, и другие его преимущества обнаружились случайно.

Первые прямоходящие обезьяны — саванные приматы, известные под именем австралопитеков — появляются в палеонтологической летописи 4,4 млн лет назад. След их пребывания на земле — отпечатки стоп, оставленные примерно миллион лет назад в Лаэтоли (Танзания). Это следы двух существ, возможно родителя и ребенка, тянущиеся 50 м через пепел вулкана и пересеченные дорожками следов других животных, спасавшихся от извержения. В этих следах, так похожих на наши, застыло несколько мгновений истории.

И все же, если не брать в расчет прямохождение и строение стопы, австралопитеки, похоже, оставались скорее обезьянами. Обладая длинными руками, они сохранили способность перемещаться по веткам деревьев. Их мозг по объему лишь немного превосходил обезьяний. И, как у обезьян, особи разных полов сильно разнились в размерах: самцы были заметно крупнее.

В популяциях приматов диспропорция габаритов самцов и самок отражает соперничество мужских особей за обладание самками, и особенно она заметна у горилл, где владеющие гаремами самцы в два раза крупнее самок. У шимпанзе самец на 25 % крупнее самки, но в нынешнем человеческом роде эта разница уже лишь 15 %. Австралопитеки же были крупнее своих самок на 50 %, из чего можно сделать вывод, что их общество было в значительной мере подобно обществу шимпанзе с его острым соперничеством между самцами и раздельными иерархиями для мужского и женского пола. За 2 млн лет существования у австралопитеков не появилось никаких заметных человеческих черт, помимо хождения на двух ногах, и нет оснований считать, что их социальное поведение заметно отличалось от моделей, принятых у шимпанзе.

Затем 2–3 млн лет назад наступил следующий период холодного и сухого климата: африканские леса редели, и многие виды, приспособленные к лесной среде обитания, исчезли. Австралопитека климатические изменения вынудили искать новые источники пищи. Рацион этих существ, судя по износу зубной эмали, был преимущественно растительный. Как показывают окаменелости, 2,5 млн лет назад австралопитеки, уже приспособившиеся к жизни в саванне, нашли два разных способа выживания. Один из двух новых видов, Paranthropus robustus (массивный парантроп), развил мощные коренные зубы для перетирания жестких листьев. Другой нашел куда более оригинальное решение, чем жевание растительности. Он, очевидно, решил стать плотоядным. Мясная диета сделала пищеварительный тракт более компактным и обеспечила в достатке питание, позволившее нарастить объем мозга.

Этот второй вид называется Homo habilis (человек умелый). Хотя титула Homo он не вполне заслуживал, поскольку был еще далек от полного человекообразия, сохранял обезьяноподобную анатомию и искал спасения от опасности на деревьях. Но все же этот предок человека обладал необыкновенно полезным новым качеством. Австралопитек 2,5 млн лет обходился мозгом практически того же объема, что и шимпанзе, но у человека умелого мозг наконец-то стал увеличиваться. У шимпанзе он составляет 400 см3, а у современного человека в среднем 1400 см3{8}. Мозг австралопитека в объеме варьировал от 400 до 500 см3. А у человека умелого, судя по найденным черепам, от 600 до 800 см3[3]{9}.

Затрачивать ресурсы на наращивание дополнительных нейронов — не такая уж очевидно выгодная инвестиция для биологического вида, как может показаться. В борьбе за выживание много значат мускулатура и зубы. А клетки мозга — жадные едоки глюкозы и кислорода. У современного человека мозг занимает лишь 3 % массы тела, но потребляет около 20 % энергии, необходимой для обмена веществ. «Если принять в расчет затраты, становится ясно, почему эволюционный феномен человека такая редкость», — пишет антрополог Роберт Фоули{10}.

Зачем человеку умелому понадобился большой мозг, трудно сказать, но как ему удавалось его поддерживать, более-менее ясно. Мозг требует высококачественного питания, обеспечить которое может только мясная пища. Мясо не требует таких мощных зубов, какие нужны для бесконечного перетирания листьев и веток, и зубы у Homo habilis действительно стали меньше. Появился этот вид человека в то же самое время, когда возникли первые каменные орудия, — 2,5 млн лет назад. Если, как представляется вероятным, эти инструменты создавал и использовал именно человек умелый, это объяснило бы факт уменьшения зубов и решение проблемы с питанием большого мозга: мощные зубы стали не нужны, потому что для убийства и разделки добычи или падали применялись орудия, а богатый рацион давал необходимую для большого мозга энергию.

И все же это не объясняет, под действием каких внешних сил большой мозг стал эволюционным преимуществом. Высшие приматы, такие как человекообразные обезьяны и люди, не знают более сложных проблем, чем проблемы взаимодействия с другими членами сообщества. Если так, то наиболее вероятная причина наращивания мозгового объема у человека умелого — это именно усложнение общественного устройства.

Первые каменные орудия, изготовленные человеком умелым, появились 2,5 млн лет назад. Их набор оставался неизменным до тех пор, пока 1,7 млн лет назад на смену ему пришла Ашельская культура и ее носитель — человек работающий. Ось времен, размеченная в миллионах лет, выполнена не в масштабе. Два нижних яруса охватывают период в 2,25 млн лет, два верхних — всего в 0,25 млн лет. На этом отрезке застой предшествующих 2 млн лет сменился гораздо более активной эпохой обновления. Ашельская культура уступила место орудиям Среднего каменного века, которые создавали и неандертальцы в Европе, и предки человека в Африке. Затем, примерно 50 000 лет назад, в позднем палеолите, современные люди, вытеснившие из Европы неандертальца, стали изготавливать весьма тонкие артефакты. Компактные орудия, в том числе созданные для использования с деревянной рукоятью, оружие, украшения и произведения искусства.

Источник: Richard Klein, The Human Career, University of Chicago Press, 2nd edition 1999. p. 576.

Каменные орудия, предположительно изготовленные человеком умелым, носят довольно пышное название олдувайской культуры, по имени ущелья в Восточной Африке, где их впервые обнаружили. Орудия эти представляют собой по большей части колотые булыжники и грубые каменные пластины, отбитые от них. Выглядят они так, как будто создатель не держал в голове никакого образца и довольствовался той формой, какую придала камню природа. И все же эти разнокалиберные куски камня немало помогали во многих занятиях человека умелого: например, в разрезании шкур и отделении мяса от костей.

Технология, сохраненная в олдувайской культуре, судя по всему, показывает предел когнитивных способностей и изобретательности Homo habilis. Никакого дальнейшего развития не произошло, и технология не менялась 800 000 лет. Отсутствие всякого прогресса в изготовлении каменных орудий, вероятно, отражает общий консерватизм в укладе жизни их создателей.

Прямохождение и увеличение объема мозга были двумя крупнейшими генетическими этапами в превращении нашего обезьяноподобного предка в современного человека. Третья генетическая революция произошла 1,7 млн лет назад и заключалась в серии физических и поведенческих изменений, давших новый биологический вид, известный под названием Homo ergaster (человек работающий). Человек работающий, вероятно, произошел от человека умелого, хотя палеонтологические свидетельства слишком скудны, чтобы можно было судить точно. Это первое существо, чей скелет обладает большинством признаков человека, хотя его объем мозга — 800 см3 — заметно меньше нашего.

Руки Homo ergaster не были длинными, как у обезьяны, — скорее всего потому, что этот вид окончательно простился с жизнью на деревьях, освоившись на нижнем ярусе. Грудная клетка имела бочкообразную форму, как у современного человека, а не коническую, как у обезьяны, и это указывает на радикальную смену рациона. Обезьянам, чтобы переваривать большие объемы растительной пищи, нужен огромный желудок, и грудная клетка должна быть настолько широкой в нижней части, чтобы прикрыть область, где он располагается. Бочкообразная грудная клетка человека работающего располагалась над компактным животом, а значит, его еда была более питательной — это было мясо и, возможно, клубни, коренья с большим содержанием крахмала, в которых запасают влагу растения, обитающие в сухом климате{11}.

Клубни, своего рода хлеб первобытных охотников и собирателей, оказались удачной диетической находкой, ведь тогдашнему человеку пришлось приспосабливаться к жизни в сухих и жарких областях Восточной Африки, где много клубнеплодов. Как показывает присутствие пыли в морских донных отложениях, климат резко стал суше как раз в момент появления человека работающего. Возможно, он даже научился готовить коренья, и если так, это был значительный прогресс, потому что термическая обработка высвобождает питательные вещества в продуктах и улучшает их усвоение организмом{12}. Никаких свидетельств того, что Homo ergaster пользовался огнем, нет, но зола плохо сохраняется, и, возможно, остатки кострищ просто не дошли до нас.

В структуре тела человека работающего палеонтологи находят признаки того, что структура социума, в котором он жил, серьезно сдвинулась от обезьяньей модели в сторону человеческой. Homo ergaster — первый вид в родословной человека, у которого резко уменьшилась разница в габаритах самцов и самок, хотя женские особи по-прежнему были меньше мужских. Это свидетельствует о какой-то важной перемене в общественной структуре, весьма возможно, о переходе от параллельных гендерных иерархий, принятых у шимпанзе, к союзу мужчины и женщины, характерному для полноценного человеческого общества.

Этот сдвиг не подразумевает таких жестких форм, как моногамия, но отмечает по меньшей мере зарождение семейной модели, при которой самцы в известной степени заинтересованы обеспечивать благополучие и безопасность матери своего потомства. Коренья, если предполагать, что они вошли в рацион человека работающего, — это еда, которую могут добывать женщины. Усилившаяся роль женщин в обеспечении сообщества пищей могла послужить толчком к появлению нового уклада, более тесной кооперации полов, на что и указывает изменившееся соотношение габаритов тела.

Есть в анатомии Homo ergaster и другие указания на смену полоролевой модели. Таз у него не так широк, как у человека умелого, а узкий родовой канал означает, что увеличенный объем головного мозга приобретался детьми в значительной мере уже после появления на свет. Отсюда, в свою очередь, следует, что новорожденных первое время приходилось носить на руках, что делало мать более уязвимой. Отцы в такой ситуации должны были обнаружить, что ради благополучия собственного генетического наследия им нужно не только защищать территорию племени, но и опекать своих детей и их матерей. Такое поведение и упрочившаяся связь между родителями закрепились бы генетически, если бы увеличили процент выживающего потомства. Длинная, но вовсе не безосновательная цепь умозаключений, выведенных из простого анатомического факта — суженного таза{13}.

Мозг у человека работающего с учетом отношения к массе тела был лишь немногим больше, чем у его эволюционного предшественника, но тем не менее Homo ergaster смог достичь принципиально иного уровня в изготовлении каменных орудий. Более совершенный набор орудий, известный как ашельская культура, включал в себя камни, напоминающие рубила, хотя точное их предназначение неизвестно, а также секачи и другие крупные орудия. Микрочастицы вещества на орудиях и современные их исследования позволяют предположить, что у этих инструментов был широкий круг назначений: например, разделка туш, крупных и мелких, разрезание шкур, разрубание костей, срезание травы, обработка древесины. Несомненно, человек работающий использовал также множество снарядов, изготовленных из дерева и других недолговечных материалов.

Прощание с шерстью

Человекообразные приматы, появлявшиеся в первые 3 млн лет после отделения человеческой линии от линии шимпанзе, внешне, вероятно, гораздо больше походили на обезьян, чем на людей. У них были обезьяньи пропорции, длинные руки и шерстный покров от головы до пят. Только с появлением человека работающего в строении наших эволюционных предков стал прорисовываться узнаваемый облик. Этот вид, в отличие от предшественников, обладал выступающим носом. Данное приобретение было его главным приспособлением к сухому и жаркому климату: нос задерживал влагу, охлаждая и конденсируя воздух из легких на выдохе.

После пропорций тела самое значительное отличие человека от обезьяны — распределение волосяного покрова. Большая часть поверхности тела у человека практически лишена растительности. Безволосость человеческого тела — сложный феномен. Сплошной волосяной покров — естественное состояние всех млекопитающих, и те несколько видов, которые утратили его, сделали это по веским причинам, среди которых, например, жизнь в водной среде, как у бегемотов, китов и моржей, или постоянное пребывание в душных подземных тоннелях, как у голого землекопа. Для человека главной причиной могла стать необходимость потоотделения. По мнению палеонтолога Ричарда Клейна, человек работающий, возможно, был первым видом, который сменил шкуру на голую кожу{14}. Свое заключение Клейн основывает на предпосылке, что Homo ergaster, обитавший в сухом и жарком климате, должен был найти способ охлаждения тела и своего большого мозга. Потоотделение, эффективный способ охлаждения, требует голой кожи. А поскольку людям все равно пришлось расстаться с шерстью, самым удачным моментом для этого был тот, когда они вышли из лесной тени под палящее солнце саванны.

Еще одна причина отсутствия растительности на человеческом теле может быть связана с сексуальными предпочтениями. Дарвин, первым это предположивший, уделил вопросу пристальное внимание в книге «Происхождение человека» (1871). «Можно ли предположить, что человек лишился шерсти оттого, что исконно обитал в тропиках?» — спрашивает Дарвин (он уже пришел к выводу, что человек возник в Африке — там, где водились и водятся человекообразные обезьяны, но в то время еще не было обнаружено никаких окаменелостей, подтверждающих эту теорию). Но это не могло быть единственным объяснением, ведь другие приматы в тропических широтах шерстного покрова не утратили. Может быть, избавление от волос на теле спасло человека от паразитов типа блох, вшей и клещей. Но Дарвину это не казалось достаточно исчерпывающим объяснением. «Самым вероятным кажется мне то объяснение, — заключает Дарвин, — что человек, или, скорее, в первую очередь женщина, остался безволосым, чтобы увеличить свою привлекательность…»{15}

Дарвин считал половой отбор важным эволюционным фактором, поскольку от него зависит успех в поиске брачного партнера. Половой отбор проявляется в двух разных формах: межполовой и внутриполовой. Первый вид — это алгоритм, по которому мужчины и женщины выбирают друг друга в партнеры; второй — это соперничество внутри каждого пола: между мужчинами за женщин и не всегда столь же явное соперничество между женщинами за мужчин. По Дарвину, безволосость закрепилась бы в генах, если бы мужчины и женщины предпочитали партнеров с редкой шерстью. К дарвиновской гипотезе о том, что за утратой шерстного покрова стоит половой отбор, недавно обратились биологи Марк Пейгл и Уолтер Бодмер. По их мнению, безволосость ценилась у ранних людей, потому что гарантировала отсутствие у партнера в шерсти паразитов{16}.

Археологи, предположительно датируя исчезновение шерстного покрова, опиралась на гипотезу, что это событие совпало с появлением Homo ergaster. Но окончательно дату определили генетики, и этот пример показывает, каким кладезем информации может быть единственный ген для тех, кто умеет правильно ставить вопросы.

Речь идет о гене, производящем рецептор меланокортина — это белок, определяющий цвет кожного покрова. Он управляет соотношением разноокрашенных меланиновых пигментов, вырабатываемых клетками кожи. Одни разновидности рецептора создают черный цвет кожи и волос, другие — рыжий, белый, смуглый или желтый.

Недавно ученый из Оксфордского университета Розалинда Хардинг рассмотрела последовательность единиц ДНК в гене меланокортинового рецептора у людей из Африки, Европы и Азии. Исследовательская группа под руководством Хардинг обнаружила, что у всех африканцев этот ген, по сути, одинаков, а за пределами Африки он существует во множестве разных версий{17}.

Очевидное объяснение инвариантности это гена в Африке в том, что там он находится под постоянным давлением естественного отбора, пресекающего любые существенные перемены. Африканская версия гена настроена на производство максимально темной кожи: любая перемена в его последовательности ДНК, скорее всего, сделает кожу светлее, а особь — уязвимее к ультрафиолетовому излучению Солнца, разрушающему важный питательный элемент — фолиевую кислоту (УФ-излучение также может вызывать рак кожи, но именно разрушение фолиевой кислоты ослабляет репродуктивную способность, что и задает направление эволюции гена). Любой человек с модифицированным геном меланокортина рискует оставить мало потомства или не оставить вообще, так что его вариант гена со временем исчезнет из популяции. Потому все живущие под африканским солнцем несут одну и ту же разновидность гена.

Однако пока наши предки не лишились шерсти, кожа у них практически наверняка была бледной, считает Нина Яблонски, специалист по эволюции пигментации кожи{18}. Это можно заключить по шимпанзе — модели нашего общего предка. Под темной шерстью, защищающей от солнца, у него светлая кожа. У шимпанзе тоже есть ген рецептора меланокортина, но он встречается во множестве модификаций, словно бы в процессе естественного отбора природа проводила множество экспериментов. Все эти модификации дают бледную кожу — у шимпанзе смуглые лица, но это загар.

Познакомившись с работой Хардинг, генетик из Университета Юты Алан Роджерс задался вопросом: почему все население Африки носит одну и ту же версию гена. Он предположил, что путь к этому начался, когда приматы из человеческой линии стали терять свой обезьяний волосяной покров, обнажая бледную кожу перед опасными солнечными лучами. Любые мутации гена рецептора меланокортина, которые обеспечивали более темную, лучше защищающую кожу, дававшую ее обладателю значительное преимущество. За несколько поколений новая версия гена распространилась по всей популяции.

Такие экспансии зачастую поддаются датировке, поскольку после того, как предписываемая форма гена становится всеобщей, он начинает накапливать так называемые нейтральные мутации, которые не меняют структуру курируемого геном белка и поэтому не изгоняются естественным отбором[4]. Скорость накопления нейтральных мутаций известна, и потому их число указывает, сколько времени прошло с тех пор, как данная разновидность гена стала характерной для всей популяции.

Роджерс понял, что по нейтральным мутациям в африканской версии гена рецептора меланокортина можно определить время как минимум последнего ее закрепления. Он вычислил, что это событие произошло около 1,2 млн лет назад{19}.

Возможно, такие закрепления случались и прежде, и всякий раз закреплялась все более эффективная версия гена. В конце концов ген, должно быть, претерпел значительные изменения: изначально он производил бледную кожу, как у общего предка человека и шимпанзе, а в итоге стал производить черную, защищающую только что сбросившего шерсть человека от лучей солнца на открытых пространствах саванны. Если первая из этих волн началась несколькими тысячами лет раньше, это совпало бы с археологическими данными о появлении Homo ergaster 1,7 млн лет назад.

За пределами Африки, если немного забежать вперед, ген рецептора меланокортина снова получил свободу мутировать и утратил былую эффективность в производстве черной, предохраняющей от солнечной радиации, формы меланина. Для людей, обитавших в холодном северном климате, это стало преимуществом, поскольку им нужно было подставлять себя солнечным лучам, чтобы в организме в достаточном объеме вырабатывался витамин D, при недостатке которого искривляются кости и случается рахит. В любой человеческой популяции у женщин кожа на 3–4 % светлее, чем у мужчин, что, возможно, вызвано половым отбором, производимым мужчинами, а возможно, тем, что во время беременности и вскармливания женщинам необходима повышенная норма витамина D{20}.

Обратимся теперь еще к одной любопытной особенности человеческого волоса: когда вы последний раз видели стригущегося шимпанзе? Человеческий головной волос отличается от обезьяньего тем, что не перестает расти. Если бы волосяные луковицы у нас функционировали, как у шимпанзе, то они подчинялись бы упорядоченному циклу: волос растет несколько недель и, достигнув определенной длины, выпадает, а из луковицы начинает расти новый. У людей этот цикл растянут до нескольких лет.

Возможно, естественный отбор предпочел долгий рост волос у человека по той причине, что это создает канал для передачи множества социальных смыслов. В любом человеческом сообществе люди тратят много времени на стрижку, укладку, расчесывание, завивку, плетение и выпрямление, украшение и иные всевозможные модификации собственных волос. То же самое можно сказать и об усах с бородами. Нестриженые и нечесаные волосы — знак изгоя общества или глубокого траура. Ухоженная прическа — это целый ряд важных сигналов о здоровье, благосостоянии и общественном положении человека. Но для того чтобы этот социальный семафор заработал, людям нужно было прежде отказаться от самостоятельно обновляющихся, как у других приматов, волос и обзавестись такими, которые требуют постоянной заботы{21}.

Генетики вычислили дату появления парикмахерского искусства. Кератин, белок, из которого строится волос, производится в широком спектре разных вариантов, у каждого из которых свой кодирующий ген. У человека, шимпанзе и гориллы, в принципе, один и тот же набор кератиновых генов, но есть одно существенное отличие. Один из этих генов, человеческая разновидность которого называется phi-hHaA, кодирует структурный кератин у шимпанзе и горилл, но не работает у людей ни в одной этнической группе. И хотя ученые пока не до конца понимают механизм генетической регуляции роста волос у человека, похоже, что выключение гена phi-hHaA — тот самый маневр, благодаря которому человеческая голова не подпадает под цикл, предписанный волосяным луковицам горилл и шимпанзе. Сравнив мутации в разных версиях человеческих и обезьяньих генов, ученые установили, что человеческая версия phi-hHaA отключилась 200 000 лет назад{22}. Иными словами, гораздо позже того, как вымер Homo ergaster, и примерно в тот момент, когда предок человека обрел в общих чертах свой нынешний вид.

50 000 лет назад мир был поделен между людьми трех видов: Homo erectus занимал восточную Азию, неандерталец Европу, а популяция прародителей современного человечества жила в северо-восточной Африке. Кроме того, на острове Флорес в Индонезии обитал Homo floresiensis (человек флоресский), которого сегодня представляют как уменьшенную версию человека прямоходящего.

Поскольку тогда шла ледниковая эпоха, уровень океана стоял примерно на 68 м ниже нынешнего, и суша была обширнее, как показывают заштрихованные области вокруг континентов.

В ареал Homo erectus включены археологические памятники, возраст которых варьирует от 1,7 млн до 50 000 лет. Вероятно, человек работающий не занимал весь этот ареал постоянно, а к концу своего существования обитал преимущественно в Юго-Восточной Азии. Ареал и прародина современного человека указаны предположительно.

Источник: 5W Infographic.

Первый исход из Африки

Человек работающий, приспособившийся к жизни в местах с сухим климатом, умел выживать в разных условиях. Такая приспосабливаемость открыла ему возможность для эпохального шага — первого выхода за пределы Африки. Близкий родственник и предположительно потомок человека работающего, названный Homo erectus, по меньшей мере миллион лет назад, а может, и много раньше, оказался в Азии — возраст его каменных орудий, недавно обнаруженных в северном Китае, оценили в 1,66 млн лет{23}. Приблизительно миллион лет назад сам человек работающий достиг северного и южного пределов Африки. И не позже чем 500 000 лет назад предки человека вошли в Европу: вероятно, это была вторая миграция из Африки, и ее совершил другой потомок человека работающего — Homo heidelbergensis (человек гейдельбергский). В Европе, в условиях оледенения, царившего там с 400 000 до 300 000 лет назад, новые пришельцы эволюционировали в Homo neanderthalensis — неандертальца, крепкого и массивного человека, хорошо приспособленного к холоду.

Homo erectus и неандерталец считаются архаичными людьми, в отличие от той линии, которая осталась в Африке и в итоге эволюционировала в современного человека. С исходом этих архаичных людей генофонд человека разделился на три крупные ветви, обосновавшиеся в Африке, Азии и Европе, каждая из которых двигалась своей эволюционной траекторией.

В Африке лишь 500 000 лет назад, более 1 млн лет спустя после появления человека работающего, у человека существенно возрос объем мозга в отношении к размерам тела, и лишь 200 000 лет назад это соотношение пришло к современному стандарту.

Однако любопытная особенность этого постепенного наращивания объема мозга заключается в том, что он не сопровождался никакими заметными переменами в поведении, которые можно отследить по археологическим находкам. Каменные орудия эпохи бытования олдувайской культуры оставались неизменными с 2,5 млн до 1,7 млн лет назад, сменившая их ашельская культура тоже практически не менялась с момента появления 1,7 млн лет назад до самого исчезновения 250 000 лет назад. Homo erectus в Азии, возможно, использовал вместо камня бамбук, материал прочный, но недолговечный. Это могло бы объяснить странное отсутствие ашельских каменных рубил на Дальнем Востоке. Неандертальцы в Европе применяли такие же каменные орудия, как и предки человека в Африке. «Технологии этих архаичных существ совершенно не менялись ни в пределах континента, ни даже от материка к материку. Например, ашельские изделия, хотя незначительно варьирующие по форме, известны от Кейптауна до Кардиффа», — пишет антрополог Роберт Фоули{24}.

Культуру, которая следовала за ашельской, археологи определяли как средний каменный век в Африке и средний палеолит, или эпоха мустьерской культуры, в Европе. Создатели орудий среднего каменного века были потомками человека работающего, ступенью на пути к Homo sapiens (человеку разумному) с его большим мозгом, а вот мустьерские артефакты — дело рук европейского родственника Homo ergaster, неандертальца. Набор инструментов на обоих континентах весьма схож и мало чем отличается от ашельской культуры. Главная разница — отсутствие характерных для ашельских орудий рубил. Возможно, архаичные люди научились укреплять камни поменьше на деревянной рукояти, и эти составные орудия из дерева и камня вытеснили рубила{25}.

Что же помешало людям среднего каменного века покинуть Африку по примеру их предков? Похоже, что их не пустили именно потомки первых мигрантов. Каких-то 100 000 лет назад люди из африканской линии все еще пользовались такими же орудиями в Африке, как неандертальцы в Европе и Homo erectus в Азии. У них, очевидно, не было никакого конкурентного преимущества перед неандертальцами.

В течение межледникового периода, длившегося от 125 000 до 90 000 лет назад, люди созрели для ухода из Африки. Они расселились до территории нынешнего Израиля, региона между Африкой и Азией. Но в годы оледенения, от 80 000 до 70 000 лет назад, неандертальцы расширили свой ареал обитания на юг до Западной Азии и, скорее всего, уничтожили африканских пионеров{26}.

Уклад жизни людей, живших в африканском среднекаменном веке, т. е. с 250 000 до 50 000 лет назад, был несколько сложнее, чем у человека работающего. Камень они использовали местный, а не выменянный, что указывает на небольшие территории обитания или примитивный уровень общественных отношений. Практически не обрабатывали кость, рог или раковины. Не были особо умелыми охотниками и даже не знали рыболовства. Популяция их, как подсказывает принятый у археологов подсчет по черепахам, была невелика (люди сначала поедают крупных черепах, потом тех, что помельче. Черепахи медленно воспроизводятся, и потому размер человеческого поселения можно установить по костям черепах: большие кости означают малочисленное поселение, мелкие указывают на большее число едоков){27}.

Люди среднекаменного века, как и неандертальцы, судя по всему, хоронили мертвецов по простому обряду и собирали красящие вещества с неизвестными целями. Никаких наглядных свидетельств искусства или декора они не оставили.

Этот образ жизни практически не менялся в течение сменявших друг друга тысячелетий. Но морфологически, как ни странно, человек изменился гораздо заметнее. В Африке приблизительно 200 000 лет назад появились люди, обладавшие такими же, как у нас сегодняшних, скелетом и объемом черепа. Старейшие известные науке особи со стоянки на реке Кибиш в южной Эфиопии, вероятно, имеют возраст около 195 000 лет{28}, а 100 000 лет назад окаменелости людей с современным скелетом становятся уже обычными.

Современные люди: анатомия и поведение

Поведение современного человека, по крайней мере так считают археологи, — это в целом поведение охотников-собирателей. 100 000 лет назад собиратели вели себя иначе, хотя выглядели уже неотличимо от нынешних. И названы они анатомически современными людьми, чтобы подчеркнуть, что не были таковыми по поведению.

Что же не позволило им стать полностью современными? Вопрос о поведении здесь очень важен: судя по всему, оно и стало последним шагом к появлению родоначальников нынешнего человечества. Отдельные составляющие современного поведения широко проявляются примерно 45 000 лет назад в Европе. Обнаруживаются многочисленные стоянки, где консервативная культура неандертальцев уже вытесняется набором новых, более оригинальных технологий. Это и новые каменные орудия, выделанные более тщательно и по определенному замыслу. И составные орудия из кости, рога, бивня. Носители этой новой культуры создавали украшения из таких материалов, как просверленные зубы, раковины и бусины из слоновой кости. И играли на флейтах из птичьих костей. Значительно улучшились метательные снаряды. Новые люди стали искусными охотниками, они умели загонять крупного и опасного зверя. Мертвых они погребали с соблюдением обрядов. И могли прокормить более многочисленные сообщества. Они развили торговые связи, благодаря которым получали материалы из отдаленных краев{29}.

Эта новая культурная ступень называется поздним палеолитом. Некоторые археологи предполагают, что ее создателями были неандертальцы или потомки от скрещивания неандертальцев и современных людей. Но сегодня более вероятным представляется, что культура позднего палеолита — продукт исключительно современного человека, который за несколько тысяч лет просто вытеснил неандертальцев из их европейских владений.

Такая трактовка опирается, в частности, на то, что ряд признаков современного поведения появляется прежде всего в Африке в позднекаменном веке, который начался не позже чем 46 000 лет назад. (Позднекаменный век в Африке и поздний палеолит в Европе — это один и тот же археологический период, но исторически сложилось так, что на разных континентах он носит разные названия.) Хронология показывает, что люди, характеризующиеся современным поведением, вначале появились в Африке и затем достигли Европы. Эта гипотеза, возникшая на базе исключительно археологических данных, подтверждается генетикой нынешнего человечества, где все указывает на диаспору, в недавнем прошлом покинувшую африканскую прародину.

Значит, если человек с привычными нам поведенческими моделями появился в Африке, последним шагом эволюции на континенте был переход анатомически современных людей, живших 100 000 лет назад, к полностью современным, появившимся 50 000 лет назад. Что же вызвало такую кардинальную перемену?

Археологи привыкли объяснять превращения человека в культурологических терминах. Палеонтологи же, работающие с гораздо более продолжительными отрезками времени, склонны объяснять те или иные новации работой эволюции и генетикой. Палеонтолог Ричард Клейн полагает, что освоение современного поведения — глубинная перемена, которая не могла произойти без генетической подготовки. «С точки зрения поведенческих способностей первые современные или почти современные африканцы поначалу мало отличались от неандертальцев, но со временем, вероятно благодаря нейрологическим модификациям, смогли перейти к культуре, обеспечившей им явное эволюционное преимущество перед неандертальцами и другими древними людьми»{30}.

Очевидно, что именно генетический, а не культурный сдвиг 4,4 млн лет назад подарил австралопитеку прямохождение. Совокупность генетических изменений 2,5 млн лет назад модифицировала австралопитеков до Homo habilis с большим мозгом и умением изготовлять орудия. Третье крупное генетическое преображение 1,7 млн лет назад сформировало из человека работающего более совершенного человека прямоходящего, обусловило переход от разных гендерных иерархий к партнерству в парах. По мнению Клейна, четвертая генетическая революция потребовалась для появления 50 000 лет назад человека с современной поведенческой моделью.

Эта генетическая революция, очевидно, была настолько глубинной, что затронула целый ряд различных аспектов общественного поведения человека и его технических умений, отметив его небывалой способностью к новаторству. Наиболее вероятной причиной такого превращения, считает Клейн, могло быть появление языка.

Жизнь общественных животных ничто не может переменить столь кардинально, как способность передавать точные смыслы от одного индивида к другому. Общий язык делает малые группы более сплоченными и позволяет планировать на долгое время вперед, стимулирует передачу знаний и освоенных навыков.

Конец ознакомительного фрагмента.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги На заре человечества: Неизвестная история наших предков предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Сноски

2

Генетическое древо можно укоренить во времени, если хотя бы одно из его разветвлений датировать по окаменелостям. В нашем случае палеонтология может датировать выделение в особый вид орангутана: это произошло от 12 до 16 млн лет назад. Отсюда можно вывести момент разделения человека и шимпанзе. Гориллы появились 7,3 млн лет назад, примерно за 2 млн лет до разделения человека и шимпанзе. — Прим. авт.

3

Объем мозга — грубый индикатор, поскольку он связан не только с производительностью интеллекта, но и с рядом других факторов, включая общий размер тела и климатические условия. Из всех современных людей самый крупный мозг у иннуитов (эскимосов), а самый крупный мозг из всех видов людей был у неандертальца. Палеонтологи более склонны использовать другую меру — так называемый коэффициент энцефализации (КЭ), т. е. отношение массы тела к массе мозга. Здесь цифры будут таковы: шимпанзе 2, австралопитеки 2,5, Homo habilis 3,1, Homo ergaster 3,3, современный человек 5,8. Источник: прим. 9.

4

Гены — это нити ДНК, на которых записана информация, кодирующая производство белков, а белки — это рабочие механизмы живой клетки. Но не вся ДНК в гене содержит код какого-то белка; есть и такие, которые называются некодирующими ДНК. Мутации в кодирующей ДНК обычно влияют на структуру белка. В некодирующей же мутации, как правило, никак не сказываются на белках и называются нейтральными, или молчащими, мутациями. — Прим. авт.

Комментарии

3

Feng-Chi Chen and Wen-Hsiung Li,"Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Hu mans and Chimpanzees,"American Journal of Human Genetics 68:444–456 (2001).

4

Pascal Gagneux et al.,"Mitochondrial Sequences Show Diverse Evolutionary Histories of African Hominoids,"Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5077–5082 (1999).

5

Richard G. Klein, The Human Career, 2nd ed., University of Chicago Press, 1999, p. 251. Если не указано иначе, палеоантропологические и археологические факты почерпнуты в основном из этой всеобъемлющей и ясной книги или из основанного на ней более популярного сочинения, The Dawn of Human Culture by Richard G. Klein and Blake Edgar, John Wiley & Sons, 2002.

6

Chen and Li,"Genomic Divergences."Число различий в ДНК между двумя видами зависит от размера предковой популяции и от срока (в поколениях), в течение которого виды расходятся. Если продолжительность поколения и период в годах, истекший после разветвления, известны, генетики могут оценить так называемый эффективный размер популяции. Это теоретическая величина, которую нужно умножать на коэффициент от двух до пяти, чтобы получить реальную численность.

7

P S. Rodman, in Adaptations for Foraging in Non-human Primates, Columbia University Press 1984, pp. 134–160, cited in Robert Foley, Humans before Humanity, Black-well, 1995, p. 140.

8

Richard G. Klein, The Human Career, 2nd ed., University of Chicago Press, 1999, figure 8.3, p. 580.

9

Roger Lewin and Robert A. Foley, Principles of Human Evolution, 2 nd ed., Blackwell 2004, p. 450.

10

Robert Foley, Humans before Humanity, Blackwell, 1995, p. 170.

11

Richard G. Klein, The Human Career, p. 292.

12

Richard Wrangham,"Out of the Pan, Into the Fire,"in Frans В. M. De-Waal, ed., Tree of Origin, Harvard University Press, 2001, p. 137.

13

Richard G. Klein and Blake Edgar, The Dawn of Human Culture, Wiley, 2002, p. 100; Robert A. Foley,"Evolutionary Perspectives,"in W. G. Runciman, ed., The Origin of Human Social Institutions, Oxford University Press, 2001, pp. 171–196.

14

Richard G. Klein, The Human Career, p. 292.

15

Charles Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, 2nd edition 1874, p. 58.

16

Mark Pagel and Walter Bodmer,"A Naked Ape Would Have Fewer Parasites,"Proceedings of the Royal Society В (Suppl.) 270: S117-S119 (2003).

17

Rosalind M. Harding et al.,"Evidence for Variable Selective Pressures at MC1R,"American Journal of Human Genetics 66:1351–1361 (2000).

18

Nina G. Jablonski and George Chaplin,"The Evolution of Human Skin Coloration,"Journal of Human Evolution 39:57–106 (2000).

19

Alan R. Rogers, David Litis, and Stephen Wooding,"Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time Since Loss of Human Body Hair,"Current Anthropology 45:105–108 (2004).

20

Nina G. Jablonski and George Chaplin,"Skin,"Scientific American 74:72–79 (2002).

21

Arthur H. Neufeld and Glenn C. Conroy,"Human Head Hair Is Not Fur,"Evolutionary Anthropology 13:89 (2004); B. Thierry,"Hair Grows to Be Cut,"Evolutionary Anthropology 14:5 (2005); Alison Jolly,"Hair Signals,"Evolutionary Anthropology 14:5 (2005).

22

Hermelita Winter et al.,"Human Type I Hair Keratin Pseudogene phihHaA. Has Functional Orthologs in the Chimpanzee and Gorilla: Evidence for Recent Inactivation of the Human Gene After the Pan-Homo Divergence."Human Genetics 108:37–42 (2001).

23

R. X. Zhu et al.,"New Evidence on the Earliest Human Presence at High Northern Latitudes in Northeast Asia,"Nature 431:559–562 (2004).

24

Robert Foley, Humans before Humanity, Blackwell, 1995, p. 75.

25

Richard G. Klein,"Archeology and the Evolution of Human Behavior,"Evolutionary Anthropology 9 (1): 17–36 (2000).

26

Richard Klein and Blake Edgar, The Dawn of Human Culture, p. 192.

27

Richard Klein, The Human Career, p. 512.

28

Ian McDougall et al.,"Stratigraphic Placement and Age of Modern Humans from Kibish, Ethiopia,"Nature 433:733–736 (2005).

29

Из списка 15 поведенческих моделей, составленного Полом Мелларсом в"The Impossible Coincidence — A Single-Species Model for the Origins of Modern Human Behavior in Europe,"Evolutionary Anthropology 14:12–27 (2005).

30

Richard Klein, The Human Career, p. 492.

Смотрите также

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я