Стоматология собак

В. В. Фролов

Книга содержит подробную информацию о развитии головы и органов ротовой полости, анатомо-топографические данные головы и полости рта собаки. Описано строение зубочелюстной системы. Отдельные главы посвящены материаловедению и техническим рекомендациям, фиксации собак при стоматологической помощи. Рассмотрены все основные заболевания зубочелюстной системы и их рентгенологическая диагностика. Книга может быть рекомендована в качестве учебного пособия для студентов ветеринарных специальностей.

ГЛАВА I

РАЗВИТИЕ ГОЛОВЫ И ОРГАНОВ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ СОБАКИ

В основе ветеринарной стоматологии должны лежать знания развития, строения и физиологии головы, и ротовой полости в частности. Это позволяет ветеринарному врачу представлять картину не только анатомо-топографического строения пасти собаки, физиологических процессов, происходящих в ней, но и выявлять все отклонения органов полости рта, возникшие при внутриутробном развитии или в постнатальный период. Кроме того, знание строения ротовой полости и ее взаимосвязи с соприкасающимися или близлежащими органами дает возможность локализовать патологический процесс в пасти, не дать ему распространиться, применяя более грамотное и необходимое местное или общее лечение. Знание строения и расположения органов полости рта необходимо при оценке рабочих качеств собак. Изменение в строении пасти у щенят, как, например, нарушение прикуса у некоторых пород, приводит к тому, что их выбраковывают из разведения, так как это является наследственным признаком.

Филогенез головы, черепа и ротовой полости

Голова собаки, как и другого животного, является универсальным вместилищем большого ряда органов. Помимо головного мозга как центра регулирования всего организма в целом, в области головы расположены основные органы чувств, такие как зрение, слух, обоняние, вкус. Также в области головы, в ротовой полости, начинаются системы органов пищеварения и дыхания, которые обеспечивают поступление в организм питательных веществ и кислорода, необходимых для его жизнедеятельности.

Историческое развитие (филогенез) головы происходило по тем же принципам, что и любая другая часть тела животного, включая в себя одновременно филогенез различных органов и систем.

Одними из основных принципов филогенетического формообразования головы собаки являются дифференциация (лат. differentia — различие) и интеграция (лат. integratio — возобновление). Принципу дифференциации подвержены все части тела, органы и системы, так как именно этим путем в эволюции животного мира возникает все новое.

Гомогенные части организма с весьма схожими функциями распадаются на органы, выполняющие определенные, более частные функции, и весь организм приобретает более сложное строение. С развитием дифференциации идет разделение органов головы по жизненно важным функциям с одновременным формированием различных систем (пищеварительная, дыхательная).

Обособляясь в отношении одного или нескольких специальных функциональных направлений, части головы становятся в полную зависимость от всех остальных частей тела, несущих иные жизненно важные свойства. Вместе с разделением частей головы по функциям одновременно идет и противоположный процесс — увеличение взаимозависимости участков головы, восстановление гармонического целого, или процесс интеграции.

Сильное изменение в процессе филогенеза головы претерпел череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниума. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились.

Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archen-cephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу — перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания — головная кишка.

Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Соединительнотканный (перепончатый) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди нее, имеет ряд отверстий для выхода черепномозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой — костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной — образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств.

В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются воедино. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа — кальварий (лат. calva — лысый).

Висцеральный череп, как и осевой, прошел те же три стадии. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей. Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента. Передние четыре дуги утратили участие в дыхательной функции и превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья — челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща и нижнего челюстного хряща. Позднее в области челюстной дуги развилось несколько заменяющих ее покровных костей, на некоторых из них появились зубы (рис. 1).

Рис. 1. Схема филогенетического изменения висцерального скелета головы: а) селяхии, б) собаки; 1 — подъязычно-челюстной хрящ, 1′ — квадратная кость, 1′′ — наковальня, 2 — нёбно-квадратный хрящ, 3, 2′ — челюстной хрящ, 2′′ — молоточек, 3′ — стремечко, 4 — подъязычный хрящ, 4′ — элементы подъязычной кости;I–V — хрящевые жаберные дуги, I′—тело подъязычной кости, II′—III′ — щитовидный хрящ, IV′ — надгортанных хрящ, V′ — черпаловидный и перстневидный хрящи

С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение.

Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого. Поэтому череп взрослых животных делят на мозговой отдел, в котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 2).

Рис. 2. Отделы черепа собаки: а) лицевой отдел: 1 — слезная кость(os lacrimale), 2 — верхняя челюсть(maxila), 3 — носовая кость(os nasale), 4 — резцовая кость(osincisivum), 5 — подглазное отверстие(foramen infraorbitale), 6 — нижняя челюсть(mandibula), 7 — скуловая кость(os zygomaticum); б) главные отделы: 1 — лицевой отдел, 2 — мозговой отдел

В процессе филогенеза головы произошло формирование ротовой полости с последующим развитием в полости рта ряда органов специального значения, таких как зубы, язык и ротовые железы.

Ротовое отверстие у позвоночных располагается на передней части головы, оно ограничено кожными складками, или губами, которые обыкновенно неподвижны. Только у млекопитающих в губах развивается значительная мускулатура, что позволяет губам быть мясистыми и подвижными. У млекопитающих развивается заметная полость между губами и зубами — преддверие рта. Развитие преддверия ротовой полости позволило животным повысить работоспособность рта для удержания корма, пережевывания, защиты и нападения на жертву. Кроме того, у ряда млекопитающих, таких как обезьяны и грызуны, по бокам преддверия рта образовались защечные мешки.

Сильное развитие получила крыша ротовой полости — нёбо, с первоначальным формированием твердого нёба, его удлинением и образованием мягкого нёба. Если у рыб и у амфибий нёбо образуется за счет основания самого черепа, у ящериц появляются горизонтальные складки, более четко разделяющие носоглоточный ход от собственно ротовой полости, то у млекопитающих нёбо непосредственно разделяет носовую полость от ротовой. Твердое нёбо удлиняется в каудальном направлении и в спадающем виде вместе со слизистой оболочкой и мускулатурой формируют мягкое нёбо. Она отграничивает ротовую полость от глотки. Мягкое нёбо опускается по бокам в виде небноглоточных дуг. По середине между нёбно-глоточными дугами свешивается выступ — язычок. На твердом нёбе животных имеются обычно плотные поперечные пластинки — нёбные валики. Они образовались с целью наилучшего продвижения корма по ротовой полости в пищевод.

В процессе филогенеза зубы позвоночных развиваются путем окостенения сосочков кожи и слизистой оболочки, т. е. являются производными кожи. Процесс закладки зубной системы можно проследить на примере развития зародыша акулы, у которого строение и развитие зубов сходны с плакоидными чешуями, покрывающими кожу этих рыб. Вначале в ротовой полости появляются выросты, соответствующие будущим зубам, с одновременной закладкой кожной чешуи. Закладка зубов и кожной чешуи морфологически ничем не отличается. Затем чешуя, располагающаяся в ротовой полости, увеличивается в размере и приобретает строение зубов с направлением верхушки зуба в полость рта. Характерной особенностью зубов у акул является постоянная их смена в течение всей жизни (плевро-донтная система). Все зубы гомодонтные, или однотипные. У пресмыкающихся более отчетливо формируются нижне — и верхнечелюстные аркады гомодонтных зубов. Наблюдается закрепление нижней части зуба в костной альвеоле с одновременным развитием корня зуба (текодонтная система). Однако у некоторых ящериц зубы укрепляются своими внешними краями к внутреннему краю челюсти, за что получили название плевродонтные зубы. Характерной особенностью зубов у пресмыкающихся является то, что при изнашивании они меняются в течение жизни (полифеодонтизм) и имеют большое количество — 100–200 штук.

У млекопитающих происходит исчезновение гомодонтизма зубов, а на смену приходит гетеродонтизм, т. е. дифференцировка зубов (резцы, клыки, коренные) с характерной особенностью каждого вида зубов. Дифференцировка зубов у млекопитающих сопровождается увеличением их размеров и более прочным прикреплением в отдельных ячейках челюсти. Увеличение размеров этих органов приводит к сокращению их числа и уменьшению смен зубов (рис. 3).

Рис. 3. Внешний вид зубов собак: 1 — клыки, 2 — резцы, 3 — премоляры, 4 — моляры, 5 — нижняя челюсть

Присущее высокоорганизованным позвоночным животным дифиодонтное прорезывание зубов сопровождается процессом дифференциации и специализации отдельных видов зубов, т. е. возникновением гетеродонтного прикуса соответственно степени совершенства позвоночного животного. Дифиодонтная и гетеродонтная системы представляют, таким образом, явления, не только сопутствующие друг другу, но и сопряженные. Примитивные гомодонтные зубы рыб многократно меняются в течение жизни; более совершенные зубы рептилий прорезываются один раз; дифференцированные зубы собак и большинства млекопитающих прорезываются дважды в течение жизни — молочная смена и постоянная.

Получил сильное развитие у млекопитающих корень зуба. Если в зоологическом ряду до высших позвоночных был один корень, то у млекопитающих появляются два и более корней. Кроме того, возникают ложные корни, которые являются непосредственным продолжением коронки в челюсти. Эти ложные корни не отделены от коронки шейкой зуба и обладают перманентным ростом, как, например, клыки у слона. Для всех млекопитающих характерно укрепление зуба по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), или зубоальвеолярный состав. За счет разнообразия корма у млекопитающих стала изменяться и форма зубов с характерной для них функцией. У хищных животных сильно развиты клыки, а у травоядных — коренные зубы. Основная форма коренных зубов развивалась из простой конической формы (гаплоидной формы). В дальнейшем к конической форме прибавляются добавочные конусы, формируя трехзубчатую (трикодонтную) форму.

В процессе филогенеза у млекопитающих зубной аппарат приобрел резкое изменение и превратился в жевательный аппарат. Это определялось за счет отложения большого количества минеральных солей и придало органическим частям зуба твердость и неподатливость. Постепенная потеря чувствительности эпителиального покрова привела к тому, что коронка легко выдерживает давление во время жевания и ограждает нижележащие ткани от определенных внешних воздействий. Характер расположения и взаимоотношений составных элементов зубов и особенности сочленения последних с челюстными костями придали зубам высших животных устойчивость, необходимую для выполнения механической функции режущего и размалывающего аппарата. На дне ротовой полости у позвоночных имеется непарный выступ — язык. В наиболее простом виде он впервые появляется у рыб. Язык у этих представителей животного мира представляет собой складку слизистой оболочки, которая поддерживается передним непарным элементом висцерального скелета. У рыб в языке отсутствует собственная мускулатура. Он движется лишь вместе со всем висцеральным аппаратом.

У наземных позвоночных язык приобрел значение подвижного органа, служащего не только для удерживания корма в полости рта, но и для его перемещения в ротовой полости. Вначале это наблюдалось у амфибий за счет появления в языке собственной мускулатуры, являющейся продуктом обособления и дифференцировки подъязычной мускулатуры. В процессе развития мускулатуры языка совершенствовалась и иннервация этого органа. Она осуществляется главным образом за счет подъязычного нерва, отвечающего за подвижность, и языко-глоточного нерва, отвечающего за вкус.

В иннервации языка у рептилий принимает участие, кроме двух ранее названных нервов, еще тройничный нерв. Форма и степень подвижности языка у рептилий в высшей степени различны. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства ящериц и змей он имеет удлиненную форму, на конце обыкновенно глубоко раздвоен и отличается чрезвычайной подвижностью и чувствительностью.

У птиц обычно тонкий и малоподвижный язык лишен внутренней мускулатуры, заострен впереди и отличается сильным развитием рогового слоя, который в задней части языка снабжен роговыми сосочками.

Язык млекопитающих развивается в общем сходно с языком рептилий. Собственная мускулатура достигает наибольшего развития, так что язык оказывается необычайно подвижным и несет разнообразные функции, в особенности выполняет важную роль при акте глотания, а также в качестве вкусового органа. Язык млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен сосочками различной формы и значения — частью чувствительными, частью ороговевшими. Вообще ороговение языка иногда бывает довольно значительным, как, например у хищников. Ротовые железы, как и другие органы полости рта, имели свое историческое развитие. У рыб и водных амфибий ротовые железы имеют самое примитивное строение по сравнению с другими вышестоящими в зоологическом ряду животными.

У наземных амфибий имеется обыкновенно непарная межносовая железа трубчатого строения, выделяющая слизистый секрет, и нёбные железы. У рептилий, кроме этих желез, имеются еще особые подъязычные, губные, нижние и зубные железы. У ядовитых змей пара задних верхнезубных желез преобразована в сложную трубчатую ядоотделительную железу. Выводные протоки этих желез находятся в связи с ядовитыми зубами. Собственной мускулатурой ядоотделительные железы не обладают, но они прикрыты частью жевательной мышцы, при сокращении которой содержимое железы выдавливается и изливается по протоку к борозде или каналу ядовитого зуба.

Птицы обладают железами на нёбе и подъязычными железами, которые особенно развиты у зерноядных птиц.

У млекопитающих железы полости рта достигают наивысшего развития. Данное развитие касается не только самих желез, но и высокого качества выделяемого ими секрета. Если у нижестоящих животных по сравнению с млекопитающими секрет желез служит первоначально для смачивания слизистой оболочки ротовой полости и в особенности для смачивания корма, то у млекопитающих выделяемая ими слюна содержит не только слизь, но и серозную жидкость. Серозная жидкость содержит пищеварительный фермент, расщепляющий углеводы: птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, а мальтоза потом преобразуется в глюкозу. У млекопитающих в полости рта имеется большое количество мелких слизистых желез (губные, нёбные, язычные), которые вполне сравнимы с одноименными железами амфибий и рептилий.

В процессе филогенеза у млекопитающих развились и особенно крупные слюнные железы с одним или несколькими выводными протоками: подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная.

Из этих крупных желез первые три представляют собой, по-видимому, результат дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушная железа — новое приобретение млекопитающих, развившееся из щечных желез. Кроме того, у различных представителей млекопитающих встречаются и некоторые другие железы полости рта, такие как глазничные железы собак.

Онтогенез полости рта

Полость рта является начальным отделом пищеварительного тракта и в своем развитии связана со взаимодействием многих структур и процессов. Самый первый этап становления этой полости связан с образованием на головном конце зародыша впячивания кожной эктодермы, или ротовой ямки, дно которой растет навстречу слепому концу передней кишки. Эта ротовая ямка и представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также будущей полости носа. В ходе дальнейшего развития дно ротовой ямки входит в соприкосновение с эндодермой первичной кишки, образуя глоточную, или ротовую, перепонку. На 7-10-й день эмбрионального развития глоточная перепонка прорывается, и с этого момента ротовая ямка вступает в сообщение с полостью первичной кишки. После прорыва глоточной перепонки самая минимальная часть передней кишки присоединяется к ротовой ямке и вместе с ней принимает участие в образовании полости рта (рис. 4).

Рис. 4. Стереограмма сегментации мезодермы в области головы плода: 1 — передний мозг, 2 — глазной бокал, 3 — средний мозг, 4 — слуховой пузырь, 5 — нервная трубка, 6 — миотом, 7 — хорда, 8 — склеротом, 9 — боковая планка, или спланхнотом, 10 — полость тела плода, 11 — кишка, 12 — подъязычная перегородка (зачаток дуги), 13 — челюстная перегородка, 14 — ротовая ямка, I–IX — головные сомиты

Последующее развитие полости рта тесно связано с образованием у зародыша собаки жаберного аппарата, состоящего из набора жаберных дуг, карманов и щелей. Вначале появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивание эндодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Навстречу этим выпячиваниям эндодермы растут выпячивания соответствующих отделов эктодермы шейной области зародыша, которые получили название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей соприкасается с дном жаберных карманов, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри эндодермальным эпителием. Участки мезенхимы, заключенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения, называемые жаберными дугами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды. Из жаберных дуг образуются: подъязычная кость, щитовидный хрящ, верхняя и нижняя челюсти. Жаберные карманы формируют нёбные миндалины, полость среднего уха, зачатки околощитовидной и вилочковой желез. Жаберные щели идут на постройку наружных слуховых проходов.

Зачаток ротовой полости снаружи ограничен пятью бугорками: непарным лобным, в основе которого находится развивающийся головной мозг, и двумя парными — верхнечелюстными и нижнечелюстными. Между лобным и верхнечелюстными бугорками проходят слезно-носовые борозды — будущие слезно-носовые каналы. Борозды, отделяющие верхнечелюстные бугорки от нижнечелюстных, в дальнейшем превращаются в углы рта животного (рис. 5).

Рис. 5. Онтогенез полости рта: 1 — медиальный носовой отросток, 2 — латеральный носовой отросток, 3 — лобный бугорок, 4 — обонятельные ямки, 5 — слезно-носовая борозда, 6 — верхнечелюстной бугорок, 7 — нижнечелюстной бугорок, 8 — ротовая бухта

На лобном бугорке видны парные углубления — обонятельные ямки. От каждой из них к свободному краю бугорка следует борозда, разделяющая этот край на латеральный и медиальный носовые отростки. В дальнейшем лобный отросток срастается с верхнечелюстным, формируя верхнюю челюсть и губу. Границы этих зачатков впоследствии проходят по швам между верхнечелюстными и резцовыми костями. Нижнечелюстные бугорки срастаются в нижнюю челюсть и губу. Обонятельные ямки со временем углубляются и прорываются в ротовую полость, превращаясь в каналы, наружные отверстия которых называются первичными ноздрями, а внутренние — первичными хоанами. Полость рта на этой стадии развития становится первичной ротовой полостью.

Вторичная ротовая полость возникает в результате разделения первичной ротовой полости на два вертикальных отдела: верхний (носовую полость) и нижний (ротовую полость).

При этом сначала развиваются навстречу друг к другу складки слизистой оболочки — нёбные складки. Они срастаются в твердое и мягкое нёбо, а остающиеся разделенными задние их части дают начало нёбно-язычным складкам.

В слизистой оболочке ротовой полости находится много нервных окончаний. Основную массу их сплетений в соединительнотканной оболочке формируют чувствительные нервы с весьма разнообразными чувствительными окончаниями: в эпителии — в виде петелек и колечек, в соединительной ткани — в форме разнообразных инкапсулированных телец.

Губы формируются на краях ротовой полости, в которых многослойный плоский эпителий переходит на слизистую оболочку. У собак (в отличие от других видов животных) в губах отсутствует роговой слой, а кожная поверхность верхней губы не имеет желез. Зачаток языка появляется у зародыша довольно рано, когда жаберные борозды еще хорошо заметны снаружи.

Этот зачаток называется непарным бугорком и лежит между первой и второй жаберными дугами впереди зачатка щитовидной железы. В области первых жаберных дуг он разрастается вперед в два парных утолщения — боковые валики. В области вторых жаберных дуг позади зачатка щитовидной железы возникает второе непарное утолщение. В процессе развития эти образования увеличиваются и сливаются в один орган.

Из непарного бугорка происходит задняя часть тела языка. Парные утолщения срастаются между собой в переднюю, большую часть тела языка, а также его верхушку. Задний зачаток превращается в корень языка.

Большие слюнные железы, такие как околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе эмбрионального развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, которые слепо заканчиваются. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.

В период эмбрионального развития зубы плода собаки развиваются совершенно по-другому, чем все остальные органы полости рта.

В развитии зубов (одонтогенез) выделяют три периода:

1) закладка и обособление зубных зачатков;

2) дифференцировка зубных зачатков;

3) гистогенез тканей зуба. Первый период развития зубных зачатков тесно связан с образованием преддверия полости рта. При этом многослойный эпителий, выстилающий ротовую полость плода, образует утолщение вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели, которое врастает в подлежащую мезенхиму. В результате образуется пластинка, которая расщепляется на две — переднюю (щечно-губную) и расположенную под углом к ней зубную пластинку. Щечно-губная пластинка вскоре расщепляется и превращается в бороздку, дающую начало преддверию полости рта, отделяя зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей собаки. В дальнейшем от зубной пластинки отделяются по числу будущих молочных зубов выросты — колпачки, называемые эмалевыми органами, которые открыты в глубину челюсти. Внутрь этих колпачков внедряется уплотненная мезенхима — зубные сосочки. Кроме того, мезенхима уплотняется и вокруг всего зачатка зуба, формируя его наружную оболочку, или зубной мешочек. К 20-22-му дню эмбрионального развития эмалевый орган соединяется с зубной пластинкой только с помощью тонкого тяжа эпителиальных клеток, получившего название шейки эмалевого органа. Этим заканчивается первый период развития зубов — закладка и обособление зубного зачатка, который в это время состоит из эмалевого органа, зубного сосочка и зубного мешочка. Следует заметить, что закладка зачатков различных зубов происходит не одновременно. Раньше всех закладываются зачатки нижних резцов, позднее — зачатки резцов верхней челюсти. Потом идет сильное развитие коренных зубов (рис. 6).

Рис. 6. Схема развития молочных зубов: 1 — губа, 2 — щечно-губная борозда, 3 — край нижней челюсти, 4 — зубная пластинка, 5 — зачатки молочных зубов, 6 — эмалевый орган, 7 — зубной сосочек, 8 — шейка эмалевого органа

Второй период развития зубов подразумевает развитие из первоначально однотипных клеток эмалевого органа и зубного сосочка качественно различных клеточных элементов. На наружной и внутренней поверхности эмалевого органа клетки растягиваются в один ряд и называются наружными и внутренними эмалевыми клетками.

Клетки же, находящиеся между эмалевыми клетками, раздвигаются и их протоплазматические мостики удлиняются, превращаясь в отростки. Клетки принимают звездчатую форму и соединяются отростками в синцитий. Эта ткань, внешне сходная с мезенхимой, называется пульпой эмалевого органа. Что касается внутреннего слоя клеток эмалевого органа, прилегающего к зубному сосочку и располагающегося на базальной мембране, то он приобретает цилиндрическую форму и дает начало преэнамелобластам, которые впоследствии дифферинцируются в энаме-лобласты (клетки — образователи эмали). По краю эмалевого органа эти внутренние клетки переходят в слой наружных клеток, которые лежат на наружной поверхности эмалевого органа, соприкасаясь с клетками зубного мешочка. Часть клеток пульпы эмалевого органа, прилегающих к слою преэнамелобластов, образует так называемый промежуточный слой, состоящий из 2–3 рядов плоских или кубических клеток (рис. 7).

Рис. 7. Энамелобласты: а) энамелобласты I типа с наличием микровыростов цитоплазмы; б) энамелобласты II типа с гладкой апикальной поверхностью

Одновременно с дифференцировкой эмалевого органа начинается процесс дифференцировки зубного сосочка. При этом сосочек значительно увеличивается в объеме и глубже проникает в эмалевый орган. В это время в сосочке появляются кровеносные капилляры. На поверхности зубного сосочка выделяется несколько рядов клеток с резко базофильной цитоплазмой, имеющих вытянутую форму. Эти клетки являются предшественниками клеток — образователей дентина и называются преодонто-бластами. Данный слой клеток непосредственно прилежит к внутренним эмалевым клеткам, отделяясь от них лишь тонкой базальной мембраной. В дальнейшем шейка эмалевого органа прорастает мезенхимой и постепенно рассасывается. В результате этого зубные зачатки полностью утрачивают связь с зубной пластинкой, а она в свою очередь прорастает мезенхимой и частично рассасывается. У собак сохраняются и растут лишь задние отделы зубной пластинки. Параллельно с этими преобразованиями изменяется форма зубного эмалевого сосочка и пограничных с ним слоев эмалевого органа. Их контуры точно соответствуют форме коронки развивающегося здесь в дальнейшем зуба. От последнего отходят отростки по числу корней в зубе. У различных животных при развитии многобугорчатых или складчатых зубов эмалевый орган воспроизводит соответствующие складки или бугорки. Одновременно с этими процессами в окружности зубных зачатков в мезенхиме идут активные процессы образования костной ткани челюстей. К концу первого месяца эмбрионального развития период дифференцирования зубных зачатков сменяется на третий период — период гистогенеза. В течение последнего периода развития зубов появляются основные их ткани. Следует отметить, что период гистогенеза начинается одновременно с эмбриональным развитием и заканчивается к моменту рождения щенка. В третьем периоде происходит четкое разделение клеток по своему строению. Так, внутренние эмалевые клетки, называемые адамантобластами (образователями эмали), обращенные своими концами к зубному сосочку, вырабатывают кутикулу. Последняя утолщается и принимает форму длинных палочек, превращающихся в эмалевые призмы, которые впоследствии обызвествляются в эмаль, а адамантобласты постепенно исчезают (рис. 8).

Рис. 8. Эмалевые призмы: а) на поперечном сечении, б) на продольном сечении, 1 — призмы, 2 — межпризматическое вещество

Раньше, чем эмаль, из наружных клеток зубного сосочка появляется основная зубная ткань — дентин. Эти клетки, называемые одонтобластами призматической формы, лежат непосредственно у внутренних эмалевых клеток. Сначала дентин образуется между адаманто — и одонтобластами при участии одонтобластов в виде тонкой перепонки — предентина, состоящей из ретикулиновых волокон и основного вещества (рис. 9).

Рис 9. Схема строения одонтобластов: 1 — коллагеновые волокна, 2 — ондобласты, 3 — фибропласты, 4 — ультрамикроскопическое строение одонтобластов

По мере развития эта перепонка становится толще, химический состав ее волокон изменяется, в нее врастают из одонтобластов отростки, вся перепонка пропитывается известью, и предентин превращается в дентин. Этот процесс напоминает энхондральное развитие кости. Одонтобласты остаются на внутренней поверхности дентина как постоянные клетки, а их отростки располагаются в радиальном направлении внутри него. Остальная масса зубного сосочка, особенно богатая сосудами и нервами, превращается в зубную пульпу, а зубной мешочек — в цемент. Остатки эмалевого органа сохраняются в виде тонкой оболочки, покрывающей эмаль, — кутикулы эмали. Такой сформированный молочный зуб залегает сначала в глубине челюсти, но по мере роста в длину достигает ее края и прорезывается. После этого рост продолжается, и коронка зуба полностью выступает над десной.