Водные растения

Ю. В. Килякова, 2013

В практикуме изложены лабораторные работы по цитологии, гистологии, органографии и систематике водных растений. Каждая работа содержит краткий справочный материал, описание хода работы, контрольные вопросы.

2 Лабораторная работа № 2

Типы растительных тканей и особенности строения их в вегетативных органах высших растений

Цель: изучить особенности строения клеток образовательных, покровных, механических, проводящих, воздухоносных тканей и их локализацию в разных органах растений. Научиться находить разные виды тканей на препаратах.

Оборудование и материалы: микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, скальпели, пипетки, пинцеты, вода, веточка элодеи канадской, постоянные препараты «Поперечные срез побега рдеста», «Поперечный срез плавающих листьев кувшинки».

Задание:

1. Изучить строение образовательных тканей растений. Сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской. Рассмотреть строение конуса нарастания побега, сделать рисунки.

2. Изучить строение покровных тканей растений. Рассмотреть строение устьиц водных растений. Зарисовать строение устьичного аппарата.

3. Изучить строение механических, проводящих, воздухоносных тканей водных растений на фиксированных препаратах. Сделать соответствующие рисунки.

Теоретический материал. Образовательные ткани

Образовательные ткани или меристемы (греч. meristos — делимый, делитель) стоят особняком среди других, поскольку состоят из живых недифференцированных клеток, способных постоянно делиться. В онтогенезе этот тип растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития весь зародыш состоит из меристем. Затем из них образуются все ткани растения. Меристемы обеспечивают рост растения в длину и толщину. Выделяют первичные и вторичные меристемы в зависимости от их образования при росте и развитии растения. По месту локализации подразделяют на апикальные (верхушечные), латеральные (боковые), интеркалярные (вставочные) и раневые (травматические).

А — продольный разрез; Б — конус нарастания (внешний вид и разрез); В — клетка первичной меристемы; Г — клетка из сформировавшегося листа:

1 — конус нарастания, 2 — первичный бугорок, 3 — вторичный бугорок (бугорок пазушной почки), 4 — примордии (зачаточные листья).

Рисунок 5 — Апикальная меристема в верхушечной почке побега элодеи канадской (Elodea canadensis) (по В.Г. Хржановскому и соавт., с изменениями)

Для того чтобы сделать временный препарат из вершины побега элодеи канадской, возьмите небольшую веточку элодеи канадской, отрежьте верхнюю ее часть (1 см). Аккуратно отделите листья. На самой вершине веточки расположен конус нарастания побега — апекс. Поместите верхнюю часть стебля в капельку воды на предметное стекло. Вторым предметным стеклом слегка раздавите. Затем накройте покровным стеклом. При этом следите, чтобы под ним не остались пузырьки воздуха. Рассмотрите конус нарастания под малым и большим увеличением микроскопа. Найдите листовые бугорки — это зачатки листьев. При передвижении препарата, проследите возникновение и рост этих листьев. Рассмотрите клетки, расположенные непосредственно на конусе нарастания, сравните их строение с нижележащими клетками (рисунок 5).

Покровные ткани

Покровные ткани выполняют роль пограничного барьера, отделяя лежащие ниже ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток, но закономерно сменяющие их вторичные и третичные включают в себя, в основном, мертвые клетки с толстыми оболочками. Эти ткани возникли в связи с выходом растений на сушу. Выделяют три типа покровных тканей: первичную, вторичную и третичную.

Постоянная первичная покровная ткань — эпидерма (кожица, эпидермис) — состоит обычно из одного слоя плотно собранных клеток. Клетки имеют густую цитоплазму, большое ядро. Хлоропластов в этих клетках мало, и они фактически неактивны. Эпидерма покрывает листья, цветы, плоды. Это сложная многофункциональная ткань. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует проникновению микроорганизмов. В своем строении имеет эпидермальные клетки с более толстой наружной клеточной стенкой, трихомы, различного вида и формы и устьица. Эпидерма часто бывает покрыта кутикулой — бесструктурным слоем. На кутикуле может образовываться сплошной налет воска.

Среди клеток эпидермы имеются специализированные образования — устьица, которые регулируют газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. К замыкающим клеткам примыкают две или несколько побочных клеток. Под устьицем расположена подустьичная полость (рисунок 6).

Механизм функционирования устьиц легко понять. При увеличении концентрации осмотически активных веществ замыкающие клетки наполняются водой (это обычно случается в вечернее, ночное или утреннее время), это приводит к образованию изгиба стенки, имеющей большую толщину, т.е. обращенной к соседней замыкающей клетке. А поскольку в ней происходит то же самое, между замыкающими клетками образуется щель, ведущая в пространство, которое называется подустъичной полостью. Она, в свою очередь, связана с другими межклетниками.

Когда все устьица открыты, транспирация и газообмен идет с такой скоростью, как если бы эпидерма отсутствовала вовсе. При понижении содержания воды в замыкающих клетках устьичная щель постепенно уменьшается, а затем закрывается полностью. Газообмен при этом резко уменьшается и осуществляется только через кутикулу с крайне низкой скоростью.

А — вид на эпидерму сверху, Б — поперечный разрез устьичного аппарата 1 — замыкающие клетки, 2 — устьичная щель, 3 — побочные клетки, 4 — дыхательная полость, 5 — эпидермальные клетки, 6 — кутикула, 7 — клетки мезофилла, заполненные хлоропластами.

Рисунок 6 — Схема строения устьиц листа растений

Число и распределение устьиц, а также типы устьичных аппаратов широко варьируют у различных растений. Они имеются только у высших растений, причем не у всех. Обычно устьица располагаются на нижней поверхности листа. Подводные листья не имеют устьиц; у плавающих на поверхности воды листьев устьица находятся только на верхней (адаксиальной) стороне, у надводных (воздушных) листьев устьица — на обеих сторонах. На листьях кувшинки, плавающих на поверхности воды, — огромное число устьиц, иногда до 460 на каждом квадратном миллиметре, обычно же 100 — 300. На всем же листе число устьиц превышает 11 миллионов.

Рассмотрите строение устьичного аппарата у разных водных растений, сравните их расположение, частоту встречаемости (рисунок 6, 9).

Механические ткани

Механические ткани — это опорные ткани. Они придают растению прочность благодаря утолщениям их клеточных стенок и соответствующему распределению в органе растения. Различают два типа механической ткани — колленхима и склеренхима.

Колленхима состоит из живых, обычно вытянутых паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она представляет собой опорную ткань молодых растущих органов.

Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Склереиды — это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Они встречаются в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах.

Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для транспорта веществ в растении. Они могут быть как первичного, так и вторичного происхождения. Различают три группы проводящих тканей: ситовидные трубки, сосуды и трахеиды.

Ситовидные трубки — это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны ситовидными пластинками. Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядра в нем нет. Рядом с трубкой обычно расположены одна или несколько сопровождающих клеток-спутниц, имеющих ядро. Ситовидные трубки служат для транспорта раствора органических веществ.

Сосуды — это трубки, дифференцирующиеся из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются перфорации.

Трахеиды, как и сосуды, — мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их есть поры. Сосуды и трахеиды служат для транспорта воды и растворенных в ней минеральных веществ.

Воздухоносная ткань (аэренхима)

Паренхиму со значительно развитыми межклетниками называют аэренхимой. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы — снабжение тканей кислородом, в некоторых случаях — листьев диоксидом углерода (СО₂) для обеспечения плавучести растений (рисунок 7).

а — общий вид растения; б — поперечный срез стебля с развитыми межклетниками.

Рисунок 7 — Лотос орехоносный

С точки зрения отношения растений к обеспечению водой выделяются следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты. Водные растения принято относить к гидатофитам и гидрофитам.

Гидатофитами называют водные растения, целиком или почти целиком, т.е. большей частью тела, погруженные в воду. Среди них — цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки — гидатоды. Будучи целиком погружены в текучую или стоячую воду, поддерживающую их со всех сторон, они не нуждаются в твёрдых элементах своей ткани (склеренхиматических), которые поэтому и доходят до значительной простоты. Паренхиматическая ткань (то есть состоящая из многогранных нежных клеток, не вытянутых ни в одну сторону) составляет главную массу, в которой весьма слабо развиты сосудисто-волокнистые пучки. Гидатофиты характеризуются большим развитием воздухоносных полостей (аэренхимы) (рисунок 8).

Гидрофиты — это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Они начинают свое индивидуальное развитие и ежегодное возобновление побегов, будучи погруженными в воду, но во взрослом состоянии верхние части побегов выступают над поверхностью воды. Гидрофиты обитают в прибрежьях водоемов, на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненной почве вдали от водоема. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. В отличие от гидатофитов гидрофиты имеют ясно выраженные механические ткани и водопроводящую систему. Механические элементы и проводящие пучки сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движении воды. Обычно у них хорошо развита система межклетников и воздушных полостей, по которым воздух, поступающий через устьица, проникает и в нижние части растения, скрытые в перенасыщенном водой субстрате. У гидрофитов слабо развиты или даже отсутствуют сосуды в проводящих пучках (рисунок 8).

Вверху — поперечный разрез через плавающий лист желтой кувшинки; видны обширные воздушные полости; отдельно изображены устьице и водяная железка.

Внизу — поперечный разрез стебля урути, справа — при большом увеличении.

Рисунок 8 — Анатомическое строение некоторых водных растений (по А.А. Федорову и соавт.)

Особенности строения механических и проводящих тканей водных растений изучите на временных и постоянных препаратах. Рассмотрите аэренхиму на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста или на временном препарате поперечного среза черешка листа кувшинки или стебля ситника (рисунок 9).

1 — межклетник.

Рисунок 9 — Аэренхима стебля рдеста

Вопросы для самопроверки:

1. Какие типы растительных тканей Вы знаете?

2. Что такое ткань?

3. Какие виды образовательной ткани (по месту локализации) Вам известны?

4. Назовите основные функции покровных тканей.

5. Каково строение устьица?

6. Назовите отличительные особенности клеток колленхимы от клеток склеренхимы.

7. Какие два типа проводящих тканей выделяют? Чем они отличаются?