Животный мир Дагестана (З. А. Шахмарданов, 2010)

В книге рассматриваются значение, систематические группы животного мира Дагестана, его распространение по отдельным ландшафтам, редкие виды животных, их многообразие. Для студентов биологических, географических, экологических специальностей вузов и учителей школ. Может быть полезной для любителей природы и широкой общественности. Выражаю благодарность выдающемуся организатору и руководителю гидроэнергетической промышленности, видному общественному и политическому деятелю Дагестана Гамзату Магомедовичу Гамзатову за помощь в издании настоящей книги.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Животный мир Дагестана (З. А. Шахмарданов, 2010) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

2.0. Подцарство Многоклеточные (MEtazoa)

2.1. Общая характеристика

Многоклеточные животные – организмы, тело которых состоит из многих клеток и их производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак многоклеточных – качественная неравноценность слагающих их тело клеток, их дифференцировка и объединение в комплексы различной сложности (ткани, органы), выполняющие различные функции в целостном организме. Для них характерно такое сложное индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с делений и дифференцировки одной клетки (половой), в процессе которого из оплодотворенного яйца, а иногда из неоплодотворенного (партеногенез) развивается взрослый организм.

Считают, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных древних жгутиковых, которые жили колониями. Как предполагают, в таких колониях шла дифференцировка отдельных особей по разным функциям: передвижению, питанию, размножению и др. Затем у колоний стали развиваться внутренние и внешние слои клеток, и постепенно в течение многих лет эволюции возникли низшие многоклеточные животные.

Взаимосвязь всех структурных компонентов в многоклеточном организме отражает единство, целостность организма.

2.2. Тип Губки (Spongia)

Губки – неподвижные морские и пресноводные животные, одиночные и колониальные. Известно около 5 тыс. видов. Форма их тела разнообразна – чашеобразная, бокаловидная и т. д. Особи ряда видов при вырастании приобретают неопределенную форму, нередко отражающую форму того субстрата (камня, ветви), на котором растут.

Тело их состоит из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы (двухслойные животные). Длина тела составляет от нескольких мм до 1,5 м. Поверхность тела губок пронизана множеством пор, через которые вода поступает в сложную систему каналов и камер. Вода увлекается внутрь животного движением жгутиков особых воротничковых клеток, выстилающих полосы камер. С водой в их тело попадает и пища – мельчайшие водные животные и растения, а также кусочки гниющих организмов. Между покровами тела находится студенистое вещество – мезоглия. Размножаются губки бесполым и половыми путями, среди них есть и гермафродиты. Наблюдается их сожительство с крабами, раками-отшельниками.

В некоторых морях добывают туалетных губок, у которых после гниения остается мягкий, пористый скелет, используемый в быту. Сверлящие губки клионы выделяют секрет, разрушающий известковые скалы. Некоторые из них сверлят раковины устриц, принося вред устричным хозяйствам.

В Каспийском море встречается один вид – Metschnicowia tuberculata с тремя формами. Все они эндемики Каспия, встречаются на глубине 2-85 м в бентосе, обрастаниях подводных камней и скал. Они являются биофильтрами.

2.3. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Насчитывают около 9 тыс. видов, обитающих преимущественно в морях, а некоторые – в пресных водах. В их строении выражена лучевая (радиальная) симметрия. Тело состоит из эктодермы, энтодермы и мезоглии. Последняя у гидры имеет вид бесструктурной пластинки, у медузы – отдельные клетки и волокна. Эктодерма содержит стрекательные клетки для добывания пищи и защиты.

Размножаются бесполым и половым путями. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров (гидры) до нескольких метров (некоторые океанические медузы). Тип Кишечнополостные делится на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa), Коралловые полипы (Anthozoa). Среди них есть сидячие виды – полипы и свободноплавающие – медузы.

В Каспийском море обитают 5 видов, 3 из которых азово-черноморские вселенцы. А в 2000 году вселился еще один вид – гребневик Mnemiopsis teidyi из Азово-черноморского бассейна, который быстро размножается как хищник для икры и молоди рыб.

В бассейне реки Сулак и Северном Каспии встречается Polipodium gidriforma, который также причиняет ущерб рыбному хозяйству, паразитируя в икринках осетровых рыб (стерлядь, осетр, севрюга, шип).

Из класса Гидроидных встречаются в Каспийском море следующее виды:

1) Cardilafora caspia – в виде колоний на глубине 20 м.;

2) Bougaivilla megas – колонии имеют высоту около 10–15 см;

3) Moerisia pallasi – располагается двумя колониями: стелющие по субстрату и планктонные;

4) Blacphordia virginica – стелятся на стеблях водных растений;

5) Moerisca maeotica – прикрепляется к субстрату, чаще обитает в опресненных мелководьях, около устьев рек.

2.4. Тип Гребневики (Ctenophora)

Своеобразная группа животных, которых ранее рассматривали как класс Кишечнополостные. Гребневики – морские одиночные животные. Большинство их живут в толще воды, но некоторые ведут придонный образ жизни. Они имеют нежное, полупрозрачное тело, вдоль которого тянутся восемь рядов гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками клеток покровов.

Расположенный внизу рот ведет в глотку, а последняя при помощи короткого пищевода – в сплющенную кишечную полость. От нее отходят каналы, которые затем ветвятся.

Наличие в мезоглее многочисленных клеточных элементов позволяет рассматривать ее как зачаточную, примитивную мезодерму. Этим и отсутствием стрекательных клеток гребневики резко отличаются от типичных кишечнополостных.

В Каспийском море впервые в 1999 году (по другим данным в 2000 году) обнаружен гребневик Mnemiopsis leidyi. Осенью 2000 г. его обнаружили во всех частях моря (вселился из Азово-черноморского бассейна). Он питается планктоном и фильтрует практически всю органику у поверхности воды. Быстро размножается как хищник для икры и молоди рыб. Все прибрежные страны Каспийского моря предпринимают усилия для уничтожения данного хищника. Главным мероприятием при этом является вселение другого вида гребневика – Beroe ovata, которой является хищником – конкурентом для него. Однако пока эти работы не приносят ожидаемых результатов.

Черви (Vermes)

Черви (Vermes), сборная группа беспозвоночных животных, включающая около 46 тыс. видов. Более или мене общие признаки всех червей – удлиненное тело, стенки которого состоят из кожного покрова и мускулатуры (кожно-мускульный мешок); передвижение осуществляется путем перистальтических сокращений тела. Вместе с моллюсками и членистоногими черви относятся к первичноротовым животным. В настоящее время черви рассматриваются не как один тип, а как несколько самостоятельных типов: Плоские черви (Plathelminthes), Первичнополостные черви (Nemathelmintes), Немертины (Nemertini), Эхиуриды (Echiurida), Сипункулиды (Sipunculida), Кольчатые черви (Annelida). Первые три типа нередко объединяются под названием низшие черви (Scolecida), а остальные типы обычно объединяются с моллюсками и членистоногими в высшую группу трохофорных животных (Trochozoa). Некоторые зоологи считают кольчатых червей и членистоногих подтипами обширного типа Членистых (Articulata).

2.5. Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Плоские черви насчитывают около 13 тыс. видов. Среди них есть формы, свободно живущие в морях, океанах, пресных водах и во влажных тропических лесах в опавшей листве, но абсолютное большинство плоских червей – паразиты человека и животных.

У них имеется билатер, или двусторонняя симметрия и трех-слойность. У большинства видов тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении и вытянуто в длину, нет полости тела. Большинство их гермафродиты.

В тип Плоские черви входят 4 класса: Ресничные черви, Дигенетические сосальщики, Моногенетические сосальщики, Ленточные черви.

2.5.1. Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria)

В большинстве случаев свободноживущие в водной среде или почве плоские черви с нерасчлененным телом, покрытым мерцательным эпителием. На спинной стороне переднего отдела конца тела имеется обычно несколько примитивных глазков. Рот расположен у большинства видов по середине брюшной поверхности тела.

Известно около 3 тыс. видов ресничных червей, из которых несколько десятков видов ведут паразитический образ жизни. Обитают в морях, океанах, реках, иногда на суше. Обладают развитой регенерацией.

Наружная поверхность тела покрыта ресничками, являющимися органами движения. Имеют нервную систему. Длина тела достигает от 1мм до нескольких сантиметров.

В Каспийском море обитают 29 видов, которые входят в следующие отряды:

а) отряд бескишечные, имеют 8 эндемичных видов четырех родов, распространены в Среднем и Южном Каспии;

б) отряд прямокишечные – 13 видов;

в) отряд трехветвистокишечные, относящиеся к пресноводным трикладам.

Имеются данные о том, что в родниках предгорного и субальпийского поясов встречаются 2 вида: Euplanoria gonocephala и молочная планария.

Все эти виды донные обитатели, встречаются на прибрежных участках. Они являются пищей для рыб, а сами питаются их икрой.

2.5.2. Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda)

Класс Сосальщиков состоит из паразитических плоских червей с уплощенным нерасчлененным телом и обычно листовидной формы. Имеются присоски для присасывания к телу хозяина. Кишечник образует две ветви, которые заканчиваются слепо. Развитие происходит со сменой хозяев.

Известно более 6 тыс. видов сосальщиков. Многие из них опасные и широко распространенные паразиты животных и человека.

Почти все сосальщики – гермафродиты, лишь паразитирующие в крови млекопитающих и птиц, кровяные сосальщики раздельнополы.

Представителями сосальщиков являются: печеночный сосальщик, ланцетовидная двуустка, сибирская или кошачья двуустка.

Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени овец, крупного рогатого скота, человека. Тело его сплющено в спинно-брюшном направлении, листовидное, длиной до 5 см. Передняя часть тела широкая, резко суживающаяся к ротовой присоске. Задняя его часть суживается постепенно. Жизненный цикл сосальщиков сложный, связанный со сменой хозяев и чередованием поколений.

Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика попадают в желчные протоки, из них в кишечник хозяина, а оттуда вместе с фекалиями выходят из организма. Для дальнейшего развития яйцам необходимо попасть в воду, где из них выходят микроскопические личинки (мирацидии). В них находятся зародышевые клетки, которые могут развиваться без оплодотворения. Для прохождения жизненного цикла личинка находит промежуточного хозяина – малого прудовика, внедряется в него и превращается в неподвижную структуру (спороцисту), из зародышевых клеток которой появляется следующее поколение личинок (редии). Развитие нескольких поколений личинок из неоплодотворенных яйцеклеток приводит к увеличению их числа. В результате из промежуточного хозяина выходит гораздо больше личинок, чем попало в него мироцидиев. Личинки, покидающие прудовика (церкарии), некоторое время свободно плавают в воде, затем оседают на водные растения, покрываются оболочкой и превращаются в адолескарии, которые являются заразными (инвазийными) стадиями в жизненном цикле печеночного сосальщика. Если эта личинка (адолескария) проглатывается животными или человеком, то в кишечнике хозяина оболочка растворяется и паразит проникает в печень, где и достигает половозрелого состояния.

Таким образом, жизненный цикл печеночного сосальщика, так же как и других представителей класса, характеризуется: сменой хозяев (половозрелая форма живет в теле одного окончательного хозяина, а личинка паразитирует в организме промежуточного хозяина), развитием яйцеклеток на личиночных стадиях без оплодотворения.

Печеночный сосальщик (фасциола) за неделю может отложить более миллиона яиц, которые вместе с калом хозяина выводятся наружу. Многие из них гибнут (не попадая в воду, не все мироцидии найдут промежуточных хозяев и т. д.).

Печеночный сосальщик – представитель группы гельминтоз – червей, паразитирующих в организме животных и человека.


Рис. 4. Развитие печеночного сосальщика


У рыб и рыбоядных птиц в Дагестане обнаружено 44 вида трематод (окунеобразные, карпообразные, сельдевые и кефалевые, а у птиц – у голенастых, веслоногих, чаек).

У озерных лягушек на территории Дагестана обнаружено 29 видов гельминтов: 18 – трематод, 7 – нематоды, 2 – скребней, 1 – моногеней, 1 – цестод. 7 из них относятся к личиночным формам.

Основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, имеющие наибольшее распространение на всех ландшафтно-климатических поясах. Процент заражения достигает 60–87. С повышением местности над уровнем моря увеличивается интенсивность и экстенсивность заражения трематодами, составляя 78 %. Наиболее обширную гельминтофауну имеют взрослые озерные лягушки. Зараженность самцов выше по сравнению с самками.

На территории Дагестана зараженность кур гельминтами достигает до 96-100 %. У них обнаружены 15 видов гельминтов трех классов, 11 семейств, из которых 68,4 % нематоды.

У уток обнаружены 27 видов гельминтов из 14 семейств 4 классов. Пик заражения приходится, как и у кур на август – сентябрь.

В видовом отношении у уток больше всего встречаются цестоды, а по показателям зараженности доминируют нематоды (их 14 видов). Гельминты домашних гусей представлены 7 видами, 3 классов, 6 семейств.

Куры болеют аскаридозом, гетеракидозом, райетинозом, эхинококкозом; утки болеют гименолепидозом, полиморфизмом, эхиностомозом, тетрамерозом, стрептокарозом, гистрихозом; гуси болеют амидостомозом, дрепанидотениозом, гименолепидозом, эхиностомозом.

У лисиц, шакалов, степных хорей, водяных крыс обнаружено 7 видов трематод. Мышевидные грызуны являются хозяевами двух видов сосальщиков.

Из 39 видов гельминтов, обнаруженных у ондатры, енота, енотовидной собаки инвазированы эти животные 24 видами. В печени, кишках, кишечнике инвизирование достигает от 2 до 500 экз.

Собаки в Махачкале заражены 21 видом гельминтов, в том числе 4 трематоды, 8 цестод, 9 нематод. Зараженность собак гельминтами достигает 72,2 %. В фауне гельминтов собак имеются 14 видов биогельминтов, 8 геогельминтов, 5 моноксенных, 10 диксенных, 5 триксенных и 1 четырехксенный.

До 6 месячного возраста щенки заражены 6 видами гельминтов. Максимальные показатели зараженности отмечены у собак от 1 до 2 лет. Взрослые собаки инвазированы ЭИ до 26,6 %, ИИ 1-14 экз. Они интенсивно заражаются гельминтами летом и осенью. Инвазирование бродячих собак аскаридатами, тениидами, филяриатами может быть зимой в подвалах многоэтажных домов и вблизи мусорных контейнеров. Наиболее часто у собак встречаются ассоциированные инвазии T. canis, A. caninum, D. caninum. E. granulosus, T. hydatigena.

У овец и коз выявлено 4 вида трематод. Из них фасциола печеночная, фасциола гигантская и сосальщик ланцетовидный локализуются в желчных ходах печени (до 100 экз.). Они вызывают заболевания и человека.

2.5.3. Класс Моногенетические сосальщики, или Плоские черви (Monogenea)

Плоские черви по организации близки к трематодам. За единичным исключением, это эктопаразиты различных позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (моллюсков). Они обладают мощными органами прикрепления к телу хозяина. Обычно имеются глаза. Выделительные органы открываются на переднем конце тела. Гермафродиты. Развитие происходит без смены хозяина. Некоторые из них приносят большой вред рыбному хозяйству, вызывая истощение рыб. К опасным паразитам рыб относится дактилогируса (Dactilogyrus), поселяющийся на покровах и жабрах разных пресноводных рыб и питающегося их кровью. Своеобразен другой паразит рыб – спайник (Diplozoon paradoxus), селящийся преимущественно на жабрах. У этого паразита две особи соединяются средними частями крестообразно на всю жизнь так, что возможно только перекрестное оплодотворение их половых продуктов.

В Дагестане у рыб обнаружено 15 видов, в т. ч. Nicshia sturionis, который паразитирует на жабрах осетровых. Имеет 12–23 мм длину тела, три присоски.

2.5.4. Класс Ленточные черви, Цестоды (Cestoda)

Известно около 3400 видов ленточных червей. Все они во взрослой фазе паразиты кишечника позвоночных животных и человека. Многие – возбудители опасных заболеваний человека (гименолепидоз, тениидозы, эхинококкоз, дифиллоботриоз). Тело лентовидное, длина от нескольких мм до 20 м и более, обычно разделенное на членики, которых насчитывается от 2 до нескольких тысяч. На переднем конце располагается головка (сколекс) с присосками, крючьями, присасывательными лопастями, с 1 или 4 хоботками и другими органами прикрепления. Шейка по мере роста червя образует клетки тела (стробилу). Тело покрыто эпителием, его поверхность имеет микроскопические выросты – микротрихии, имеющие большое значение в процессе питания. Кишечник у них отсутствует и питание происходит всасыванием всей поверхностью тела. Ленточные черви гермафродиты; в последовательно образующихся члениках формируются мужские и женские половые органы, затем матка, наполняющаяся яйцами. Они весьма плодовиты. Например, цепень обыкновенный, живущий до 20 лет, за год выделяет до 600 млн яиц. Жизненный цикл ленточных червей сложный, со сменой хозяев (исключение составляет карликовый цепень). Яйца червя с экскрементами окончательного хозяина выводятся наружу. Обычно еще в матке (у некоторых позже – во внешней среде) в яйце развивается вооруженная 3 парами крючьев личинка – онкосфера, или корацидий. Дальнейшее ее развитие связано с 1 или 2 промежуточными хозяевами. В первом случае зрелое яйцо должен проглотить промежуточный хозяин – полихета, пиявка, ракообразное, насекомое, моллюск или какое-либо позвоночное животное. В желудке промежуточного хозяина, вышедшая из яйца онкосфера проникает в полость тела или какой-либо орган, где развивается во вторую личинку типа цистицерка, финны, ценура, эхинококка или др.; две последние личинки в результате бесполого размножения образует много головок. Попадая вместе с промежуточным хозяином в окончательного хозяина – позвоночное животное, личинки прикрепляются головкой к стенкам кишечника и вырастают во взрослого червя. При развитии с двумя промежуточными хозяевами (например, лентец широкий) первый хозяин – ракообразное – заражается, заглатывая плавающих корацидиев, из которых выходят онкосферы, проникающие в полость тела рачка и развивающиеся в личинку – процеркоид. Последний, проглоченный рыбой (вторым промежуточным хозяином) проникает из ее кишечника в полость тела или в некоторые органы и ткани, где развивается в плероцеркоид. Окончательный хозяин – позвоночное животное или человек, получает ленточный червь, съедая зараженную плероцеркоидами рыбу.

В Дагестане они паразитируют у рыб, диких и домашних птиц, у диких и домашних млекопитающих, у человека.

Во второй личиночной стадии лигулы, ремнецы (диграммы) паразитируют в брюшной полости рыб, а половозрелая их стадия – в кишечнике рыбоядных птиц (чаек, цапель, поганок, бакланов). Первая их личиночная стадия паразитирует в теле низших ракообразных.

У кур, гусей, уток, индеек обнаружены 15 видов ленточных червей. Промежуточными хозяевами их паразитов являются муравьи.

У лисиц, хорьков, зайцев, ежей, полевок, крыс, куниц, камышовых котов обнаружено 12 видов ленточных червей. Количество их в кишечнике указанных животных достигает до 500 экз. У мышевидных грызунов обнаружено 12 видов. Ондатра, енот, енотовидная собака являются хозяевами 6 видов цестод.

У овец и коз встречается 7 видов цестод, чаще других Moniesia expansa и M. benedeni. Промежуточными хозяевами их являются клещи – орибатиды.

В Дагестане широкое распространение имеет эхинококкоз – заболевание, вызываемое личиночной стадией гельминта эхинококк (Echinococcus), семейства Taeniidae (цепней).

Из существующих пяти видов эхинококкового цепня для медицины и ветеринарии имеет значение E. granulosus, вызывающий гидатидозную форму эхинококкоза, и E. multilocuearis Lenckart, 1863, вызывающий альвеолярную форму. Гидатидозная (кистозная) форма встречается чаще и распространена шире.

Дефинитивными (облигатными) хозяевами половозрелой стадии вызывающего ее паразита (личиночного червя) являются собака, волк, шакал, корсак, лиса, динго, лев и енотовидная собака. Обитает паразит в тонком отделе кишечника в количестве от одного до нескольких тысяч экземпляров. Цестода E. granulosus белого цвета, от 2,7 до 5,4 мм длины, 0,25-0,35 мм ширины, состоит из сколекса (головки), шейки и 3–4 члеников (проглоттид). Собака, являющаяся носителем гелминта, служит источником обильного загрязнения зрелыми проглоттидами и яйцами паразита огородов, пастбищ, водоемов, помещений для домашних животных и жилищ человека. Зрелые членики подвижны и могут расползаться на 5-25 см от места выделения их с экскрементами. Яйца весьма устойчивы и сохраняют жизнеспособность до 12 дней. Второй этап развития паразита начинается с момента проглатывания зрелых члеников и яиц промежуточными хозяевами, к которым относятся человек, домашние копытные животные (овцы, козы, крупный рогатый скот, верблюд, лошадь, осел, свинья), дикие копытные животные. На этом этапе происходит образование и развитие личиночной стадии паразита. Онкосферы попадая в желудок, под действием пищеварительных секретов последнего освобождаются от оболочек и при помощи своих крючьев проникают в слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта. Далее с током крови и лимфы они разносятся по органам. Наиболее частыми местами их оседания являются паренхима печени и легких. Отдельные особи из легких через большой круг кровообращения могут попасть в любой орган, ткани.

Оседая в тканях, онкосфера превращается в личинку и к концу второй недели онкосфера принимает пузырчатую структуру (стадия бластула). Через 5 месяцев пузырек достигает около 5 мм в диаметре. Затем пузырь растет годами, достигает емкостью до 10л и больше. Вокруг пузыря образуется хитиновая капсула, а внутри находится бесцветная (или слегка желтая) жидкость. В толще оболочки образуются дочерние пузырки.

Больное или павшее дикое животное может стать добычей хищников; при убое больного домашнего скота пораженные эхинококкозом внутренности нередко выбрасываются и их поедают собаки; таким образом, паразит возвращается к своему дефинитивному хозяину. В кишечнике последнего сколексы превращаются в половозрелую стадию ленточного гельминта и биоцикл паразита завершается.

У человека в Дагестане встречаются также цепень невооруженный, или бычий и цепень карликовый, которые относятся к отряду цепни – Cyclophyllidea.


Рис. 5. Развитие бычьего цепня


Они имеют лентовидное тело, состоящее из головки (сколекса), шейки и многочисленных члеников (проглоттид). Головка снабжена присосками. Тело их покрыто кутикулой, под которой расположены мышцы. Нервная система состоит из центрального узла и продольных нервных стволов. Они гермафродиты.

Карликовый цепень развивается без промежуточных хозяев, чаще встречается у детей, у мышевидных грызунов.

У травоядных животных и некоторых грызунов нередко встречается заболевание ценуроз (вертячка), характеризующееся развитием в различных тканях личинок ценуров. Последние локализуются в головном мозге (ценуроз церебральный), в межмышечной соединительной ткани, подкожной клетчатке. Источник возбудителей болезни – плотоядные животные, главным образом собаки, в кишечнике которых паразитируют половозрелые цестоды. Заражение возбудителем ценуроза происходит через траву и воду, загрязненные яйцами паразитов. Особенно опасен для овец (и часто в Дагестане встречается) ценуроз церебральный, при котором у животных наблюдаются круговые движения, запрокидывание головы, судороги, потеря зрения и смерть. Лечение оперативное, профилактика – дегельминтизация служебных собак, чабанских собак, собак частных владельцев, уничтожение бродячих собак.

2.6. Тип Круглые черви, или Нематоды, или Первичнополостные (Nemathelmintes)

Известно более 100 тыс. видов круглых червей. Они встречаются в самых различных местах обитания: в морских и пресных водах, в почве, в разлагающихся органических остатках. Многие из них паразиты растений, животных, человека. Свободноживущие из них – мелкие животные длиной до 1 мм (отдельные виды до 50мм). Паразитические формы бывают и крупными – 20–40 см длиной.

Для всех представителей типа характерны общие признаки: тело нечленистое (несегментированное), есть полость тела (первичная), ротовое отверстие расположено на переднем конце тела, пищеварительная система представлена передним, средним и задним отделами кишечника, заканчивающегося анальным отверстием, мышечная система частично редуцирована, развита лишь продольная мускулатура в виде 4 лент, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, подавляющее большинство видов раздельнополы.

Тип Круглые черви включает классы: Собственно круглые черви, или Нематоды (Nematoda); Волосатики (Nematomorpha); Брюхоресничные (Castrotricha); Коловратки (Rotatoria). Из них наибольшее многообразие и распространение имеют собственно круглые черви.

2.6.1. Класс Собственно круглые черви, или Нематоды (Nematoda)

Тело нематод веретенообразное или нитевидное, круглое в поперечном сечении и нерасчлененное. Рот помещается на переднем конце тела и часто окружен губами (у аскарид, например, тремя). Невдалеке от заднего конца тела на брюшной стороне расположено анальное отверстие, позади которого находится хвостовой отдел. Круглые черви покрыты плотным слоем эластичной кутикулы. Последнее имеет защитное значение и поддерживает высокое давление первичнополостной жидкости. Этим обусловлено струнообразно вытянутое тело нематод. При сокращении спинные и брюшные мышцы действуют как мышцы – антагонисты, и тело нематод способно изгибаться. Кожно-мускульный мешок ограничивает первичную полость тела, заполненную жидкостью, в которой располагаются органы пищеварительной и половой систем. Пищеварительная система представлена прямой трубкой, в которой выделяют рот, глотку, среднюю и заднюю кишки. В среднем отделе кишечника пища переваривается и всасывается. Через задний отдел, заканчивающийся анальным отверстием, непереваренные остатки выводятся из организма.

Выделительная система представлена двумя замкнутыми на заднем конце каналами в валиках гиподермы по бокам тела. Нервная система нематод расположена в гиподерме и состоит из окологлоточного кольца и нескольких отходящих от него нервных стволов. Органы чувств развиты слабо. Имеются лишь органы химического чувства и осязания.

Круглые черви преимущественно раздельнополы. У них самки крупнее. Половые органы самок парные, самцов – непарные.

Образование клеток у них прекращается на ранних этапах развития, в связи с чем число клеток у них постоянное в течение всей жизни.

Среди паразитов широко распространены (особенно у детей) – аскарида человеческая и острица.

Аскарида человеческая (Ascaris Lumbrecoides) обитает в тонком кишечнике людей. Взрослые самки имеют длину до 40 см, а самцы – до 20 см. Они вызывают заболевание аскаридоз, при котором отмечаются головные боли, общая слабость, головокружение, раздражительность, снижение работоспособности и памяти. Эти нарушения в состоянии организма обусловлены выведением в кишечник человека токсических продуктов жизнедеятельности аскарид. Кроме того, клубки этих паразитов могут стать причиной непроходимости кишечника.


Рис. 6. Аскариды. Вверху – самка, внизу – самец


Оплодотворенные яйца аскарид выводятся с фекальными массами из организма хозяина. Во внешней среде при оптимальных условиях: наличии кислорода, температуры воздуха 24–25 °C и влажности созревание яиц идет 2–3 недели, а при отсутствии таких условий развитие может продолжаться и дольше. Созревшее яйцо называют инвазивным, т. е. заразным, так как в нем находится сформировавшаяся личинка. Инвазийное яйцо может быть проглочено человеком вместе с немытыми овощами, фруктами, ягодами, может попасть в рот с грязных рук. В кишечнике из яйца выходит личинка, которая активно внедряется в кровеносные сосуды стенок кишечника. Током крови она заносится в сосуды печени, а оттуда в правый желудочек сердца и далее в легкие, где, активно передвигаясь, переходит из крови в легочные пузырьки, в бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина. Вместе со слюной или мокротами личинка заглатывается человеком и вновь попадает в кишечник, где и развивается в половозрелого червя.

Профилактика аскаридоза заключается в строгом соблюдении правил личной гигиены (так же как при всех гельминтозах): мытье овощей, фруктов, ягод и рук перед едой, а также в проведении общественных мероприятий: благоустройстве туалетов и их гигиеническом содержании, ведении санитарно-просветительной работы, запрещении удобрения огородов и ягодников человеческими фекалиями.

Острица паразитирует чаще всего у детей в нижнем отделе тонких кишок, в слепой кишке и ее червеобразном отростке. Самки бывают длиной около 10 мм, а самцы 3–5 мм. Острицы вызывают заболевание энтеробиоз, при котором наблюдается неспокойный сон, недосыпание, ухудшение самочувствия, понижение трудоспособности и даже нервные расстройства. Иногда острицы могут вызывать воспаление червеобразного отростка – аппендицит.

После оплодотворения самки спускаются к заднему проходу человека, выползают наружу, вызывая при этом сильный зуд, и откладывают яйца на ягодицах. Через 6 часов после откладки яйца созревают и становятся инвазийными. Они малы и легко рассеиваются, попадая на одежду, мебель, книги, в большом количестве скапливаются под ногтями. С рук яйца остриц могут быть занесены в рот и проглочены – возникает самозаражение (аутоинвазия).

Профилактика энтеробиоза заключается в соблюдении правил личной гигиены: тщательным мытьем рук, содержании в чистоте ногтей. Белье зараженных (трусики) необходимо каждое утро менять, простирывать и проглаживать горячим утюгом. Важное место в профилактике энтеробиоза принадлежит санитарно-просветительной работе, особенно среди детей и их родителей.


Рис. 7. Паразитические черви


Круглые черви – паразиты растений. Подавляющее большинство круглых червей, паразитирующие в растениях, принадлежат к отряду Шишкоиглых нематод (Tylenchida). В их ротовой полости находится колющий орган – стилет, которым разрушаются ткани растений. В стилете имеется канал, через который в ранку растения поступает секрет железок пищевода, растворяющий оболочку клеток. В средней части пищевода расположено мускулистое расширение – бульбус, с помощью которого происходит всасывание паразитом соков растения.

Среди нематод растений в Дагестане на овощах найдено 49 видов, на злаках – 120. Ниже описываются наиболее встречающиеся виды.

Картофельная нематода – Heterodera rostochiensis – паразитирует на корнях и клубнях картофеля. Самец имеет веретено-видное бесцветное тело с тонкими покровами длиной до 1,2 мм. Взрослые самки шаровидной формы, с выделяющимся головным концом, диаметр их до 1 мм. Их плотные покровы окрашены в коричневый цвет. Самцы живут внутри корней и клубней картофеля, а самки – на их поверхности. Развитие происходит внутри тканей корня. За лето дает 1–2 поколения. Плодовитость до 1 тыс. яиц. Пораженное растение прекращает рост и часто погибает. Главные способы борьбы: высокий уровень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений.

Свекловичная нематода – Heterodera schachti – паразит корней свеклы, приносящий нередко большие повреждения свекловичным плантациям. Самцы имеют вытянутое прозрачное тело длиной до 1,6 мм. Самки отличаются мемонообразной формой тела, окрашенного в желтый цвет, длина его от 0,4 до 1,1 мм. Снаружи самки одеты беловатой слизистой оболочкой. Самцы живут внутри корней свеклы, самки сидят на поверхности корешков, внедрившись головным концом. Выросшие самцы выходят из корней в почву, разыскивают самок и оплодотворяют их. Оплодотворенные самки откладывают 200–600 яиц в слизистые яйцевые мешочки. Яйца сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет. Личинки живут сперва в почве, а затем внедряются в корешки свеклы. В почве мигрируют в пределах 30–40 см. Развитие одного поколения длится 4–5 недель. Могут дать за лето до 5 поколений. На солнце замедляют рост, рано отмирают. Урожайность и сахаристость корней резко падают. Меры борьбы те же, что и с картофельной нематодой.

Галловая нематода – Meloidogyne marioni – паразит корневой системы широкого круга растений. Первостепенный вредитель огородных культур. Взрослые самки шаровидной формы, с выдающимся головным концом, тело белое, длиной 0,4–4,9 мм. Самцы с длинным прозрачным телом до 1,2 мм, шириной 0,03 – 0,04 мм. Паразитирует в паренхиме корешков растений, вызывая разрастание клеток корней, что влечет образование бесформенных наростов – галлов, величиной до 3 см в диаметре. Самки откладывают яйца в слизистый мешок, выступающий над поверхностью корня. Личинки мигрируют в почве, а затем внедряются в корешки растений. Борьба с этой нематодой заключается в проведении севооборотов с исключением бахчевых и овощных культур на данном поле в течение 2–3 лет, уничтожение ботвы и корневых систем растений после сбора урожая, химической обработке полей.

Пшеничная нематода – Anguina tritici – живет в тканях надземных частей пшеницы. Самец и самка имеют веретеновидное прозрачное тело. Длина самок до 5 мм, самцов до 2,5 мм. Пораженный этим паразитом колос пшеницы содержит вместе с зернами овальные галлы. Сначала он имет гладкую поверхность и зеленую окраску, и содержит внутри рыхлую полужидкую массу с большим числом мелких молодых личинок нематод. Позднее галлы становятся твердыми и коричневыми.

Часть зрелых галлов выпадает из колосьев еще до уборки хлебов, но большинство их отделяются от колосьев лишь при обмолоте пшеницы, засоряя зерно. При высеве засоренного зерна или при самостоятельном выпадении галлов из колосьев они попадают в почву. Оболочки их во влажной земле размягчаются подросшие личинки нематод выходят наружу. Когда появляются всходы пшеницы, личинки внедряются в них, концентрируясь в точках роста стеблей и в пазухах листьев. При формировании колосьев они проникают в цветки, поражение которых влечет образование вместе зерен галлов. В них личинки быстро превращаются во взрослых, интенсивно размножающихся нематод – одна самка может дать 2 тыс. яиц и более. После откладки яиц взрослые черви погибают, а из яиц выходят личинки, достигающие к моменту выпадения галлов из колосьев примерно 1 мм. Один галл содержит несколько тысяч личинок паразита. Они способны впадать в состояние анабиоза (покоя), в котором могут пребывать до 28 лет, за время которого галл наверняка попадает во влажную почву. В одном колосе может быть до 50 галлов. Пораженные нематодами растения пшеницы отстают в росте, листья приобретают «гофрированную» форму, стебель искривляется, в колосьях вместо зерен формируются галлы. Главный метод борьбы с паразитом – предпосевная очистка зерна и смена полей под посевы.

Стеблевая картофельная нематода – Ditylenchus destructor – повреждает клубни картофеля. Имеет бесцветное тонкое тело длиной до 1,3 мм. В начале лета паразитируют в стеблях и листьях картофеля, задерживая рост. Позднее мигрируют в клубни, вызывая их разрушение. Клубни картофеля поражаются также червями, проникающими из почвы. В стеблях и клубнях картофеля происходит интенсивное размножение паразитов, которые за лето успевают дать несколько поколений. Осенью часть нематод остается в клубнях, остальные уходят в почву. У пораженных кустов картофеля стебли укорочены и утолщены, листья мелкие, бледноокрашенные, клубни с глубокими впадинами серого цвета. Метод борьбы – использование только здорового семенного картофеля, смена полей под картофель.

Луковая нематода – Ditylenchus alii – паразит лука и чеснока, с тонким телом до 1,5 мм. Мигрирует в почве и внедряется в подземные части лука и чеснока. Размножается в луковицах и листьях. Пораженные растения отстают в росте и часто гибнут.

Как отмечалось выше у домашних птиц в Дагестане обнаружено 14 видов нематод, а у рыб и рыбоядных птиц – 34, у овец и коз – 29, мышевидных грызунов – 15.

Хозяевами 22 видов являются ежи, нутрии, водяные крысы, ондатра, лисицы, шакалы, перевязки, куницы, барсуки, енотовидные собаки, еноты, коты камышовые, кабаны.

Большое распространение в Дагестане имеет место диктиокаулез и цистикаулез у овец.

Локализация нематод в теле человека разнообразна. В кишечнике паразитируют острица – Enterobius vermicularis, аскарида – Ascaris lumbricoides, власоглав – Trichocephalus trichinrus, анкилостомы – Ancylostoma duodenale и A. braziliense, некатор – Necator americanus, угрица кишечная – Strongyloides strecoralis, трихостронгилиды – Trichostrongylidae и др.

Трихинелла – Trichinella spiralis на стадии половой зрелости локализуется в слизистой тонкого кишечника, на стадии личинки – поперечнополосатой мускулатуре. Через легкие мигрируют личинки аскарид, иногда анкилостом, в них достигают половой зрелости угрицы. В стадии половой зрелости Wuchereria bancrofi обитает в лимфатических сосудах, а ее личинки (микрофилярии) циркулируют в крови. Филярии онхоцерки – Onchocerca volvulus и O. coecutiens – локализуются в соединительнотканных узлах под кожей, надкостницей, апоневрозом мышц, иногда они блуждают в коже и подкожной клетчатке, личинки могут проникать в орган зрения. Филярия акантохейлонема – Acantohocheilonema perstans паразитирует в брыжейке, околопочечной ткани, перикарде. В подкожной клетчатке, межмышечной ткани, синовиальной оболочке суставов локализуется дракдикулюс – Dracunculus medinensis. Опасно паразитирует в сердце дирофилярий – Diroflaria magalhaesi и D. lonisianensis и т. д. Эти примеры показывают, что нематоды могут паразитировать у человека в самых разнообразных органах и тканях.

Значительное число мелких круглых червей обитают в морях, пресных водоемах и почве. Для сельского хозяйства большое значение имеют различные почвенные нематоды, встречающиеся преимущественно в почвах значительного увлажнения и богатых органическими веществами. Нередко в верхних горизонтах почвы на площади 1 м² обитают десятки миллионов этих червей. Большая часть их обитает в почве постоянно, проходя все стадии развития, но среди них немало и таких форм, которые, проводят в почве только часть жизненного цикла, внедряясь затем в те или иные растения и становясь их паразитами.

Почвенные нематоды питаются чаще всего гниющими органическими веществами. Но среди них есть хищные формы, поедающие других мелких почвенных животных. Роль нематод в почвообразовательных процессах и, в частности, в гумификации почв весьма значительна.

2.6.2. Класс Волосатики (Nematomorpha, или Gordiacea)

Тело волосовидное (народное название «живой волос»). Окраска от белой до светло-коричневой и почти черной. Длина тела взрослых особей составляет от нескольких см до 1,5 м, толщина 0,5-2мм. Взрослые особи живут в пресных водоемах или морях. Волосатики откладывают миллионы мельчайших яиц в виде длинных молочно-белых шнуров. Их крошечные личинки – паразиты двух хозяев. В теле первого (чаще всего в мышцах личинок мотылей, стрекоз, поденок) личинки инцистируются и остаются там до тех пор, пока не будут проглочены вторым, окончательным хозяином (чаще крупным членистоногим); в полости тела второго хозяина развиваются до половозрелого состояния.

Полость тела заполнена паренхимой, тело покрыто плотной оболочкой. Они раздельнополы. Самка после откладки яиц погибает. Полный цикл развития занимает около 18 месяцев.

В РФ из 12 родов распространены 6, включающие 17 видов. В Дагестане встречаются 5 видов: Gordius obesis, G. robustus, Parachordodes pustulosus, P. speciosus и G. jarulini.

Иногда пресноводные волосатики ограничивают размножение вредных насекомых, а морские виды служат пищей для рыб.

2.6.3. Клаcc Коловратки (Rotatoria)

Имеют микроскопические размеры, длиной до 2 мм, некоторые образуют колонии диаметром до 3–4 мм. Известно около 2000 видов. Обитают везде, где имеется вода.

Покровы у одних мягкие и тело может сжиматься наподобие телескопической трубы, у других заключено в панцирь с отверстиями для головного отдела и на ноге оканчивается двумя пальцами. На голове находится ресничный орган. Он служит для плавания и добычи микроорганизмов, которые осаждаются на дне воронки, образуемой коловращением ресничек. Глазков два. Имеются группы осязательных щетинок. Нервная система состоит из нервных ганглиев и нервных волокон. Мускулатура в основном состоит из поперечнополосатых волокон. Органы пищеварения – рот, мускулистая глотка, ее расширение – зоб с хитиновыми челюстями, за глоткой – пищевод, объемистый желудок, кишка, заканчивающаяся клоакой. Анус располагается у основания ноги на спинной стороне. Органы выделения – протонефридии, которые открываются в клоаку.

Они раздельнополы. Самки имеют яичник, желточник и яйцевод, который открывается в клоаку, а самцы – семенник, семяпровод, предстательные железы и копулятивный орган с острым хитиновым стилетом, которым прокалываются покровы самки. Сперма вносится в полость тела и уже из нее проникает в яичник. Оплодотворенные яйца заключаются в скорлупу.

Самцы имеют не все виды. Когда они имеются, размножение происходит с чередованием партеногенетических поколений и полового. Партеногенетические поколения развиваются из яиц с диплоидным набором хромосом. Из таких яиц развиваются самки и самцы. Оплодотворенные самки откладывают покоящиеся яйца. Состояние покоя длится от нескольких дней и более года. У сидячих форм из яиц в начале выходит свободноплавающая личинка. Коловратки – корм для планктонных рыб и мальков всех видов рыб. Потребление коловратками бактерий говорит о значении их как санитаров. Способность анабиоза характерна для форм, живущих в почве, во мху и у обитателей придонной зоны водоемов. Они переносят длительное высушивание и промораживание в высушенном виде, сохраняют жизнеспособность при нагревании свыше 100 °C и значительное охлаждение. Характерно, что планктонные виды не выносят высушивание даже в течение нескольких часов. У них стойкостью обладают покоящиеся яйца.

2.7. Тип Скребни, или Акантоцефалы, или Колючеголовые (Acantocephales)

Обитают в кишечнике позвоночных. Тело вытянутое, длина 1–5 см, хоботок способен вворачиваться в особое влагалище, несет крючки и служит для прикрепления к стенке кишки хозяина. Кишки нет, питание осмотическое – всей поверхностью тела. Органы выделения представлены в виде протонефридии. Нервная система состоит из мозгового узелка и отходящих от него нервов.

Скребни раздельнополы. Парные яичники распадаются на множество «яйцевых комков», плавающих в обширной первичной полости тела и состоящих из развивающихся яиц. Половой проток самки начинается маточной воронкой, открытой в полости тела и выливающей зрелые яйца, которые затем выводятся наружу.

Яйца их во внешней среде заглатываются промежуточными хозяевами, в кишечнике которых из них выходят личинки – аканторы. Из последних образуются инвазионные особи, которые, попадая в пищеварительный тракт окончательных хозяев, превращаются в половозрелую стадию.

Развитие, таким образом, идет с метаморфозом и сменой хозяев. Промежуточные хозяева – ракообразные и насекомые. При сильном заражении они могут вызвать гибель рыб, птиц, млекопитающих. Известны случаи заражения человека.

В Дагестане у рыб и рыбоядных птиц встречаются 5 видов. У круглоротых (миноги) инвазированность составляет 100 %, у домашних уток встречается один вид – Polimorphus magnus, у мышевидных грызунов тоже встречается один вид. У некоторых зверей обнаружено 3 вида скребней и, в частности, Macracantorinchus catulinus.

2.8. Тип Кольчатые черви, или Кольчецы (Annelida)

Кольчатых червей, или Кольчецов, известно около 9000 видов. Они обитают в морских и пресных водах, в почве. По сравнению с плоскими и круглыми червями кольчатые стоят на более высокой ступени организации. Главные признаки типа: тело состоит из колец, или сегментов (сегментация выражена не только во внешнем, но и во внутреннем строении, а также в повторяемости многих внутренних органов), имеется вторичная полость тела (целом) с эпителиальными клетками, выстилающими органы и ткани – и этим отделяющими их от вторичнополостной жидкости.

Полость тела кольчецов также разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией, хорошо развита замкнутая кровеносная система, выделительные органы открытого типа. Их называют нефридии (или метанефридии). Это тонкие попарно расположенные почти в каждом сегменте трубочки, начинающиеся воронкой в полости тела.

Нервная система состоит из парного надглоточного утолщения – ганглия, называемого головным мозгом, который связан нервными тяжами с двумя брюшными нервными стволами.

Тип кольчецов имеет три класса: Многощетинковые черви (Polychemicals), Малощетинковые черви (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea).

2.8.1. Класс Многощетинковые кольчецы, или Полихеты (Polychaeta)

Многощетинковых кольчатых червей насчитывают около 5300 видов. Обитают они преимущественно в водной среде. Большинство из них морские бентосные животные, ползающие по дну или зарывающиеся в ил или песок, в основном в прибрежной зоне. Часть полихет ведет сидячий образ жизни, прикрепляясь к камням, раковинам моллюсков и др. При этом многие из них прячутся в трубочки, образуемые из затвердевших органических или известковых выделений кожи. Ряд видов свободно плавает в планктоне. Известно также небольшое число пресноводных, встречающихся в озере Байкал, и паразитических представителей класса.

Длина полихет колеблется от нескольких мм до 3 м. Большинство их имеет вытянутую цилиндрическую или немного сплющенную в спинно-брюшном направлении червеобразную форму.

В теле этих червей различают головной, туловищный и анальный отделы. У них впервые среди беспозвоночных наблюдается образование головного отдела (цефализация) и развитие на нем различных органов чувств, а также примитивные конечности (параподии). Тело их покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из однослойного эпителия с тонкой кутикулой на поверхности и двух слоев мышц: наружных кольцевых и внутренних продольных, обеспечивающих сокращения тела и его изгибание.

Большинство полихет разнополы, немногие – гермафродиты. Оплодотворение чаще всего наружное. Развитие идет обычно со сменой нескольких личинок.

Многие полихеты служат основной пищей рыб и поэтому имеют большое значение в круговороте веществ в биосфере. Распространение и численность полихет учитывается при разведении промысловых рыб. Так, попытки переселить в Каспийское море ценные виды черноморских рыб были неудачными в связи с бедностью Каспия полихетами. В 1939 году под руководством Л.А. Зенкевича из Азовского моря в Каспийское море были трижды переселены около 65 тыс. нереид. Через несколько лет эти черви развелись в большом количестве и стали излюбленным кормом осетров. Черви перевозились из лиманов Бердянской косы на суднах до Ростова-на-Дону, а затем по железной дороге до Махачкалы и Баку.

Neries diversicolor, который в настоящее время имеет достаточное для рыб запасы, достигает в длину до 150 мм, обитает в ходах толщи грунта. Размножение происходит весной, продолжительность жизни один год.

Подкласс сидячих многощетинковых червей в Каспии имеет шесть видов: Gipanie brevispinis (эндемик Каспийского моря), Gipaniola Covalevsci, Paripania brevispinis, Mancuncia caspica, Fabricia sabella, Mersirella enigmatica.

2.8.2. Класс Малощетинковые черви, или Олигохеты (Oligochaeta)

К этому классу относится группа дождевых червей и другие почвенные и водные формы. Для них характерны отсутствие пароподий и малое число щетинок, которые обычно сидят пучками по бокам сегментов (кроме передних и задних). Головной отдел тела не обособлен. Щупалец у большинства форм нет. Гермафродиты. Развитие происходит без метаморфоза. Их насчитывают около 3100 видов.

Конец ознакомительного фрагмента.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Животный мир Дагестана (З. А. Шахмарданов, 2010) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я