«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века (А. И. Шаталкин, 2009)

В книге изложено новое понимание эволюционной доктрины Ламарка. До середины XIX века в языке науки не было понятия наследственности, но было заменяющее понятие природы. Родовые и видовые признаки со времен схоластики рассматривались в качестве существенных и, следовательно, в качестве истинных признаков, описывающих природу организма. Природу в этом смысле противопоставляют изменчивым внутривидовым признакам, которые могут быть классифицированы в отношении того, способны ли они передаваться от родителей детям или нет. Понятие наследственности в качестве описания наследуемой изменчивости было использовано Дарвином в его теории естественного отбора. Ламарковская и дарвиновская модели эволюции, следовательно, имеют разные предметные области. К концу XIX столетия понятие природы (организма) исчезло из языка науки. Как результат, «ключ» для удовлетворительного понимания произведений Ламарка был утерян. Ламарковский подход соответствует положениям физиологической концепции наследственности, имевшей хождение на рубеже XIX-XX веков и ныне получившей развитие в идеях эпигенетики и нового направления «Evo-Devo».

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века (А. И. Шаталкин, 2009) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Глава 3

Природа организма и наследственность

3.1. Концепция природы в сочинениях Ламарка

3.1.1. Концепция природы.

Таким образом, во времена Ламарка наследственность не выделяли в качестве самостоятельного явления, но рассматривали в рамках более широких понятий, таких как размножение и природа. Остановимся подробнее на последнем понятии. Насколько можно судить по сочинениям Ламарка, в его времена в наследственности видели нераздельное свойство организма, то, что составляет его природу. Понятие природы имело двоякое значение. Во-первых, это материальный мир, все то, что нас окружает, весь воспринимаемый нами мир вещей и явлений. Во-вторых, понимание природы как причины и сущности вещей. Данное понимание идет с античности и ныне оно, можно сказать, вышло из употребления, если судить по современным словарям. Его суть четко выразил Бенедикт Спиноза (Benedictus [Baruch] Spinoza, 1632-1677). «Нет другой причины вещей, кроме природы, которая существует необходимо и действует благодаря неизменной, неизбежной и непреложной необходимости» (Бейль, 1968, с. 18; Pierre Bayle, 1647-1706). И еще (с. 21): «Есть только одно существо и одна природа, и эта природа производит сама себя и путем внутреннего действия порождает все, что называют созданиями».

Ламарк (1955, с. 441) во введении ко второй части Философии зоологии выделяет три аспекта проявления природы. Это: «1) все существующие физические тела; 2) общие и частные законы, управляющие изменениями состояния и положения, которые могут испытывать эти тела; 3) наконец, движение, в разных формах существующее среди них, непрерывно поддерживаемое или возрождающееся в своем источнике и бесконечно изменчивое в своих проявлениях, движение, из которого вытекает удивительный порядок вещей, которая эта совокупность предметов перед нами раскрывает». Очень емкое определение.

Начнем с третьего значения, согласно которому природа есть движение. И.М. Поляков в примечаниях к Философии зоологии (Ламарк, 1955, с. 904-905) высказал мнение, что Ламарк рассматривал движение в отрыве от материи. В подтверждение своей мысли И.М. Поляков привел цитату из статьи «Способность», опубликованной в Новом словаре естественной истории Детервилля. Чтобы не повторяться, мы процитируем сходное по смыслу утверждение Ламарка (1959, с. 243) из Естественной истории беспозвоночных животных: «… что касается природы, то ни движение, ни законы всякого рода, управляющие ее действиями, ни время и пространство, которыми она беспредельно располагает, не являются свойствами, присущими материи, как таковой» (выделено Ламарком). Или вот еще интересное место из Аналитического обзора знаний (1959, с. 615): «Движение не является чем-то, присущим самой природе тела: всякое тело, обладающее движением, приобрело его тем или иным способом… Тем не менее движение, понимаемое в широком смысле, существует в природе постоянно и источник его неисчерпаем» (выделено нами). Из последнего утверждения следует, что Ламарк далек от того, чтобы метафизически разделять и противопоставлять материю и движение. При формальном сравнении данного утверждения с другими может показаться, что они антиномичны по содержанию. Ламарк утверждал, что источник движения всякого конкретного тела может быть только внешним, но поскольку самой природе неоткуда взять движение, кроме как от самой себя, то природа, рассматриваемая как целое, характеризуется самодвижением. Противоречие на самом деле здесь мнимое. Категорию движения Ламарк рассматривает в рамках двух разных подходов – предикативного (через свойства) и конструктивного (через отношения). Но то же самое мы видим у Ф. Энгельса, у которого И.М. Поляков ищет поддержку в своей критике позиции Ламарка. Когда Энгельс говорит в Диалектике природы, что движение есть форма бытия (способ существования) материи, то он характеризует материю с конструктивной точки зрения, т.е. через отношения, связывающие конкретные тела. Чуть далее Энгельс рассматривает движение в предикативном ключе «как внутренне присущий материи атрибут». Здесь материя рассматривается как целое, и общим свойством этого целого будет, по Энгельсу, самодвижение. Все как у Ламарка.

Таким образом, движение, как его понимал Ламарк, изначально присуще природе; оно определяет порядок, в том числе, надо полагать, иерархическую структуру объектов. Это означает, что движение творит все в нашем мире, включая объекты (тела). Что касается источников движения, то Ламарк видел их в действии различных форм «огня» (см. раздел 3.4.2).

Первое значение в наши дни является основным, и в данной работе оно нас не будет интересовать. Собственно и Ламарка природа в этом значении мало интересовала. Более того, в шестой части «Естественной истории беспозвоночных животных» [Histoire naturelle des animaux sans vertebres] (Ламарк, 1959, c. 232-257; Lamarck, 1815), a также во второй главе «Аналитической системы положительных знаний человека» он (Ламарк, 1959 [1820], с. 360^05; см. также комментарии И.М. Полякова: т. 1, с. 904) специально останавливается на отождествлении природы с вселенной – мнении, с его точки зрения ошибочном, но которое было распространено среди его современников. По Ламарку (1959, с. 377-378), «Природа – это порядок вещей, состоящий из предметов, чуждых материи и доступных нашему определению путем наблюдения тел; порядок, который в целом составляет действенное начало, нерушимое в своей сущности, зависимое во всех своих действиях и непрерывно воздействующее на все части физической вселенной». [Ламарк различает тела и материю: первые структурированы и поэтому доступны нашему анализу, вторая нет; соответственно материя, по Ламарку, была создана Всевышним до тел (структурированной материи); эту структурированность творит природа, создавая тела и постепенно увеличивая их структурную сложность.] Напротив, «Вселенная является не чем иным, как совокупностью всех физических и пассивных предметов, т.е. совокупностью всех существующих тел и всех видов материи» (с. 378; выделено Ламарком). Природа творит вселенную и, «таким образом, природу составляют: 1. Движение, известное нам только как изменение перемещающегося тела … 2. Законы всех порядков, постоянные и неизменные, которые управляют всеми движениями, всеми изменениями, претерпеваемыми телами, и которые вносят во вселенную, всегда изменчивую в своих частях и всегда неизменную в своем целом, нерушимые порядок и гармонию» (с. 379). Отметим, что здесь Ламарк даже не упоминает природу, рассматриваемую в качестве представления всего вещного мира, т.е. то значение, которое в наше время является основным.

Некоторые «думали, что природа – это сам Бог, и – странная вещь: не отличали произведение от его творца… Если бы природа была разумным началом [intelligence], она могла бы желать, она могла бы изменять законы, или, вернее, вовсе не имела бы законов. Но дело обстоит не так: в своих деяниях природа подчиняется постоянным законам, над которыми она не имеет никакой власти, так что, несмотря на то что ее средства беспредельно разнообразны и неисчерпаемы, они действуют всегда одинаково» (Ламарк, 1959, с. 608).

Это понимание природы перекликается с взглядами Бюффона и, возможно, от него Ламарк унаследовал созерцание Природы как целостного, живущего по единым законам образования. Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) прекрасно выразился об этой стороне мировоззрения Бюффона, которая в равной мере приложима к характеристике взглядов Ламарка: Бюффон «…был глубоким наблюдателем природы, охватывал все научное знание… это был один из немногих гениальных глубочайших натуралистов, один из тех немногих людей, которые действительно научно созерцали вселенную как единое целое» (Вернадский, 1934, с. 11). Правда, Ламарк концептуально различал вселенную и природу В «Аналитическом обзоре человеческих знаний», впервые опубликованном в нашей стране (в переводе на русский с рукописи), Ламарк (1959, с. 609-610) специально остановился на вопросе разграничения понятий вселенная и природа: «… вселенная – это совокупность существ (etres); а природа – могущественное начало, подчиняющееся законам, наделенное по самой своей сущности способностями и действующее непрерывно». Но это как раз то, на что обратил внимание В.И. Вернадский в бюффоновском взгляде на природу. Отметим в определении Ламарка еще один важный аспект – природа наделена способностями. Способностями обладают организмы (см. раздел 3.4.2). Поэтому неявно Ламарк здесь указывает и на природу организма.

В формулировках Спинозы и Ламарка нет прямого указания на сущность вещей, как важнейшей составляющей их природы. Сущность, безусловно, подразумевается, когда Ламарк говорит о законах, управляющих «всеми изменениями, претерпеваемыми телами». В некотором смысле это созвучно с тем, как понимали природу сто лет спустя после Ламарка. Приведем еще одно определение из «Философского словаря» известного историка и философа Эрнеста Леопольдовича Радлова (1854-1928). Природа – это «сущность вещи, т.-е. нечто, развивающееся в ней по собственным законам; в этом смысле природа противополагается культуре, искусству, воспитанию» (Радлов, 1913). В английском языке это известное противопоставление «nature» и «nurture». Особенности, связанные с культурой, искусством, воспитанием, – это случайные для объекта качества.

Определение Э.Л. Радлова, зафиксированное в словаре начала прошедшего столетия, позволяет нам увидеть в каком направлении изменялось содержательное значение понятия природы. У Ламарка природа – это предметная область действия природных законов, которые находят двоякое выражение: во-первых, в структуре этой предметной области (например, в системе организмов) и, во-вторых, в структуре (строении) отдельных предметов (в данном случае организмов, строение которых выражается в системе и, следовательно, хотя бы частично, определяется ее законами – см. приложение). В определении Э.Л.Радлова первый аспект, имевший в глазах Ламарка и его современников главное, определяющее значение, не упомянут вовсе. Остался лишь второй аспект рассмотрения, касающийся природы объекта. Мы и сейчас используем слово «природа», когда хотим подчеркнуть наиболее существенные стороны объектов или явлений, например, говорим «природа жизни», «природа человека», «природа затмений» и т.д. Здесь понимание природы, как нечто существенное в отличие от случайного, является выхолощенным, поскольку рассматривается без связи с первым аспектом.

Мы уже не воспринимаем природную характеристику объекта как выражение генетической связи нашего объекта с внешним миром, связи, часто скрытой от наших глаз в силу неразвитости науки. Ламарк (Ламарк, 1935, с. 20) следующим образом сформулировал эту позицию: «Изучение животных не заключается в одном знакомстве с всевозможными породами и в определении различий между ними на основе установления их частных признаков; нужно дойти также до познания происхождения их способностей, причин, вызывающих и поддерживающих их жизнь; наконец причины строго последовательного усложнения их организации и развития их способностей».

У многих натуралистов второй половины XIX века и это выхолощенное понимание природы казалось ненужным усложнением. Вот, как определял Томас Гекели (Thomas Henry Huxley, 1825-1895) понятие природы (Huxley, 1888, р. 202): «Слово «природа» в его строгом смысле обозначает феноменальный мир, который был, есть и будет». Именно так природа понимается и сегодня.

Вернемся к определению Э.Л. Радлова. Оно является не только усеченным. Сформулированное им понятие «природы объекта» без упоминания первого аспекта, акцентирующего внимание на регулярном характере проявления природы в вещах, лишается объективного содержания. Как можно охарактеризовать сущность объекта, если не указана его органическая связь с другими объектами. Организмы – это природные создания; в них природа проявляет свое действие. Именно руководствуясь этими соображениями, Ламарк мог говорить о природе организмов как действующем активном начале.

При обсуждении организмов Ламарк рассматривает природные причины их бытия с разных точек зрения. В одних случаях он ограничивается обсуждением природы организма, не акцентируя внимание на моменте его зависимости от закономерностей, определяющих таксономическую систему, к которой данный организм принадлежит. Однако чаще всего под природой он имеет в виду системные отношения, задающие структуру разнообразия всего множества организмов, включая и данный. При определенном навыке чтения «Философии зоологии» не сложно следить за этими смысловыми изменениями. Дадим несколько примеров из первой части «Философии зоологии».

«Наблюдать природу, изучать ее произведения…стараться понять насаждаемый во всем природой порядок, как и ее ход, ее законы, ее бесконечно разнообразные средства, направленные к поддержанию этого порядка, – в этом, по моему мнению, заключается для нас возможность приобрести в свое распоряжение единственные положительные знания» (Ламарк, 1935, с. 19)

«Отсюда ясно, что если позвоночные так сильно различаются по состоянию своей организации между собой, то именно потому, что природа начала выполнять свой план в отношении их только с рыб; что она продвинула его несколько вперед в рептилиях, довела до значительной степени совершенства в птицах и наконец вполне закончила только в высших млекопитающих» (там же, с. 131-132).

«Изучая их [беспозвоночных] можно убедиться, что в последовательном процессе образования их природа шаг за шагом шла от более простого к более сложному» (там же, с. 134).

Таким образом, природу объекта, отражающего в своем строении законы, можно противопоставить тому, что хотя и отличает объект, но является для него случайным. У Ламарка эта дилемма существенного и случайного неоднократно подчеркивалась при обсуждении значения скрещивания. Воспроизводится в ряду поколений лишь существенное, т.е. родо-видовые особенности. При этом Ламарк шел дальше своих современников и пытался объяснить, почему не могут воспроизводиться у потомков случайные признаки, т.е. внутривидовые различия. «Однако при воспроизведении скрещивание особей, – говорит Ламарк (1935, с. 205-206; 1955, с. 357-358; перевод частично приведен в нашей редакции) – различающихся по некоторым качествам и структурам, служит неизбежным препятствием постоянному воспроизведению этих качеств и этих структур. Вот почему у человека, которому приходится испытывать на себе влияние столь многих обстоятельств, качества или повреждения [выделено нами], которые он случайно приобретает, не сохраняются и не передаются из поколения в поколение (см. аналогичное высказывание Ламарка в его лекции 1802 г. (Ламарк, 1955, с. 73). Если бы две особи, приобретя определенные особенности формы или определенные дефекты, соединялись только друг с другом, то они воспроизводили бы те же самые особенности; и если бы и последующие поколения ограничивались подобными союзами, то в результате сформировалась бы особая и отличная от других раса. Однако постоянные скрещивания между особями, которые не имеют одинаковых особенностей, ведут к исчезновению всех особенностей, приобретенных в результате специфического действия обстоятельств.

Поэтому можно с уверенностью сказать, что если бы местообитания людей не были бы изолированы расстояниями, то скрещивания в процессах воспроизведения вызвало бы быстрое исчезновение общих признаков, характеризующих различные нации». (Приведем некоторые выдержки из этого интересного места в подлиннике (Lamarck, 1907, р. 223-224): “… Voilà ct qui empêche que dans l’homme, que est soumis à tant de circonstances diverses qui influent sur lui, les qualités ou les défectuosités accidentelles qu’il a été dans le cas d’acquérir se conservent et se propagent par la génération … De là on peut assurer que si des distances d’hanitation ne séparaient pas les homes, les mélanges pour la génération feraient disparaître les caractères généraux qui distinguent les différentes nations”.

В связи с приведенной выдержкой отметим два интересных момента. Во-первых, Ламарк недвусмысленно говорит, что дефектность (defectuosites), обусловленная случайными повреждениями, не наследуется. А в наших руководствах до сих пор упоминаются известные опыты Вейсмана по ненаследованию увечий как опровержение ламаркизма. Конечно, чуть дальше Ламарк говорит, что если бы дефективные особи «соединялись только друг с другом, то они воспроизводили бы те же самые особенности». Понятно, что речь здесь идет о физиологически воспроизводимых особенностях, а не увечьях, не имеющих в основе своего возникновения физиологических реакций. Во-вторых, в последнем предложении дается прямое указание на важную роль изоляции в формировании географических рас. Ламарк предвосхитил идею аллопатрического формообразования, с которой выступил и которую активно разрабатывал Эрнст Майр (1963).

В комментариях на это и другие подобные высказывания (см., например, Поляков, 1955, с. 896), обычно говорят о поглощающем влиянии скрещивания – представлении, бытовавшем во времена Ламарка и преодоленном открытиями Менделя. Для нас здесь интересен еще один аспект. По Ламарку, способны передаваться в поколениях лишь неслучайные приобретения. Как их отличить? Ламарк (1935, с.205) дал следующий критерий: «Всякое же изменение какого-нибудь органа, приобретенное достаточным для его осуществления употреблением этого органа, – сохраняется далее путем размножения, если только это изменение обще особям, совместно участвующим при оплодотворении в воспроизведении их вида» (выделено нами, А.Ш.).

3.1.2. Природное и случайное.

И до Ламарка и в его время наследственные черты, характеризующие династии, например, крупная нижняя челюсть в династии Габсбургов (Waller, 2003), были известны. Но им не придавали большого значения. Передается в поколениях и природное (существенное) и случайное. Но тогда интерес был сконцентрирован на существенном, т.е. природе. Природа организма воспроизводится всегда, тогда как случайное, о чем судили по внешним проявлениям, в одних случаях воспроизводится, в других нет. Но если нечто воспроизводится, то сообразно каким-то природным процессам и в силу действия каких-то природных причин, специфически связанных с воспроизведением. Если эти процессы и обусловливающие их причины не изменились, то в каждом цикле воспроизведения они будут давать сходные организмы. Поэтому для биологов XVIII и первой половины XIX века особой проблемы наследственности не существовало. Была проблема воспроизводства, которая упиралась в поиск соответствующих механизмов воспроизведения природных (существенных) качеств. Существенные качества устойчиво повторялись (не наследовались) в поколениях в силу действия одних и тех же механизмов воспроизведения. Этим существенные качества отличались от внутривидовых различий, которые в одних случаях наследовались (воспроизводились), в других нет (не воспроизводились).

Следовательно, проблема воспроизведения не исчерпывается проблемой наследственности в том ее толковании, которое сложилось позже в генетике. Например, если под действием среды изменились физиологические реакции, то они будут устойчиво воспроизводиться в поколениях, пока действует среда. А физиологические реакции тем и отличаются, что они будут повторяться сразу у многих членов вида, подвергнувшегося действию новых условий обитания. Могут сказать, что в концепции воспроизведения не различались наследственные и ненаследуемые воспроизводимые изменения. И именно генетика обратила на это внимания, связав в понятии наследственности первую категорию изменений. На самом деле это не так. Наука и до становления генетики была в состоянии с пониманием говорить о сути различий разных категорий воспроизводимых признаков. Следуя Аристотелю и Порфирию[24] (1939), Джон Стюарт Милль (John Stuart Mill, 1806-1873) в своей Системе логики (1865, с. 145, первое английское издание вышло в 1843 г.) выделил пять предикабилий (родов сказуемого):



Категории рода, вида и отличия не требуют особого пояснения (см., например, Симпсон, 2006, с. 28). Родо-видовые и дифференциальные признаки являются наследственными. Что касается четвертой категории, то она включает ненаследуемые общие признаки. Милль дает следующий пример (с. 151). «Если негр и белый отличаются таким же образом (хотя в меньшей степени), как лошадь и верблюд, т.е. если их различия неисчерпаемы и не могут быть отнесены к какой-либо общей причине, то логик признает их различными видами (в логическом смысле —А.Ш.)… Но если все их различия могут быть выведены из климата и нравов, или из какой либо особенности в строении, то негр и белый, по мнению логика, не представляют видового различия». Милль использует несколько критериев для различения видовых и внутривидовых свойств. И один из таких критериев – обусловленность признаков общими климатическими факторами. По классификации Милля такие признаки должны считаться особенностями (в логическом смысле, т.е. признаками собственными —proprium, в отличие от привходящих, случайных – accidens).

Система Милля основана на понятии класса. Поэтому в рамках этой системы сравниваемые объекты рассматриваются как вневременные сущности. Можно сказать, что они показывают лишь горизонтальные связи.

Генетика ввела в обиход новый тип связей – вертикальные, или генеалогические отношения. Благодаря этому удалось дифференцировать и описать новый тип наследуемых признаков, выявляемых в гибридологическом анализе. Речь, таким образом, идет о сравнении объектов, связанных родством. Для таких объектов Иогансен ввел понятие чистых линий. В систематике аналогом чистых линий являются строго монофилетические группы (Hennig, 1966). Милль (1865, с. 151) отметил эту категорию групп, но не проявил к ней особого интереса. «Натуралист – сказал он – никогда не признает органических существ, принадлежащими к разным видам, если предполагается, что они могли произойти от одного и того же ствола». Вертикальные группы объединяются по наследственным признакам, причем эти признаки не всегда могут быть вычленены в горизонтальных группах. Именно поэтому Иогансен выступил с концепцией чистых линий, как антитезе подхода Гальтона, пытавшегося оценить наследственность, исчисляя горизонтальные (сходственные) связи.

Можно, следовательно, заключить, что в истории развития взглядов на наследственность какое-то время сосуществовали две концепции. Одна из них – более широкая и исторически первая – исходила из понятия воспроизведения. Воспроизводятся не только родовидовые признаки, но и те собственные особенности, которые выделены Миллем в категорию proprium. Их примером могут быть длительные модификации. Признаки, определяемые мутационным процессом, требовавшие изучения групп, выделяемых по вертикальным связям, обычно не рассматривались данной концепцией. Здесь не было необходимости введения особого понятия наследственности, поскольку воспроизводимые признаки не могут быть ненаследственными.

Вторая концепция, пришедшая на смену первой, только определенные формы воспроизведения стала рассматривать в качестве истинно наследуемых. Прежде всего, к категории ненаследуемых были отнесены длительные модификации. Согласно первому подходу, маммальные признаки в равной мере воспроизводятся, например, у человека и мыши. С точки зрения второго подхода это надо доказать, что гены, ответственные за маммальные особенности, идентичны у мыши и человека. В отсутствии такого доказательства их нельзя сравнивать. Поэтому второй подход, принятый за основу генетикой, ограничил себя лишь анализом внутривидовых сходств и различий.

Из сказанного следует, что феномен наследственности в его современном понимании стал восприниматься научным сообществом лишь тогда, когда было осознано, что результатом воспроизводства является не только сходство в поколениях, но и несходство, подчиняющееся определенным закономерностям. Именно для описания этого регулярного по своим проявлениям несходства потребовалось введение понятия наследственности. Процессы оплодотворения в общем случае ведут к формированию организма, который совмещает в себе в том или ином сочетании признаки родителей и более удаленных предков. Поэтому, учитывая, что воспроизводство обоих вариантов строения невозможно, здесь должны действовать разные процессы воспроизводства, определяющие разные по природе организмы. В этом случае, должна быть сдвинута граница между существенным и случайным. В следующем разделе мы снова вернемся к этой интересной теме, поскольку поднимаемые ей вопросы имеют непосредственное отношение к развитию понятия «наследственность».

Понимание природы как существенного начала, противопоставляемого случайному, идет с античных времен, и наиболее полно было разработано Аристотелем. Впоследствии оно широко практиковалось в схоластике, откуда перекочевало в систематику, оформившись в ней в особое направление, имевшее в додарвиновское время непререкаемый авторитет и получившее название типологии. Центральный постулат типологии – признание в объектах сущностного начала и возможность категоризации свойств именно с этой точки зрения на существенные (необходимо присущие объекту) и случайные. На этом основании К. Поппер (1992 [1957]) и вслед за ним Э. Майр (1971) обозначили типологию как эссенциализм. Эссенциализм в типологии получил выражение в концепции «естественной системы» – классификации особого типа, таксоны которой, как предполагалось, должны выделяться по существенным свойствам. Группы, выделяемые по существенным свойствам, получили название родов. Соответственно под типологией понималось описание и категоризация организмов с точки зрения их родовых свойств. В системе Аристотеля роды противопоставлялись другой категории общих понятий, которые объединяли объекты, сходные случайным образом (см. приложение).

Резюмируем точку зрения Ламарка на природу. Природа – это та основа, которая определяет специфику форм, выражаемую через таксономические различия. Именно в этом ключе понимал природу Ламарк. В ряде случаев он дает даже более широкое понимание природы. Во-первых, в духе своего времени к произведениям природы он относит наряду с растениями и животными также минералы. Во-вторых, природа у Ламарка – это та «причина», благодаря которой развертывается цепь бытия: «…природа – не что иное, как общий непреложный порядок, установленный этим верховным Творцом – совокупность общих и частных законов, управляющих данным порядком» (с. 98). Таким образом, природа это одновременно и то, что характеризует и отличает организм от других с сущностной точки зрения и что поэтому может быть описано через таксономические категории, и то, что закономерным образом определяет направления возможной изменчивости и диверсификации форм. Природа это закон, запечатленный в системе организмов.

Ламарка, следовательно, не интересуют случайные признаки, лежащие вне таксономического континуума и вне таксономической практики. Главный его интерес – проблема становления и усложнения организации. Для объяснения закономерного усложнения организации он ищет естественные причины и находит их в увеличении движения флюидов: «… этому движению флюидов присуща способность постепенно усложнять организацию путем увеличения числа органов и появления новых подлежащих выполнению функций, по мере того как новые условия, связанные с образом жизни, или новые приобретенные индивидуумами привычки всячески побуждают к этому, вызывая потребность в новых функциях и, следовательно, в новых органах». Нас, конечно, не должны смущать эти умозрительные построения. Для нас важно выявить принципиальные моменты, связанные с изменением в понимании наследственности в последарвиновское время. Смена парадигмы в первую очередь коснулась предмета изучения. Случайные с точки зрения типологии признаки, не имевшие какого-либо научного значения в глазах Ламарка и его современников, стали главным объектом внимания генетики и основой для формулировки нового понятия наследственности.

3.2. Природа организма. Предикативная характеристика организма

Природа организма трактовалась и описывалась по-разному. При ее описании различали конструктивный и предикативный аспекты. В первом случае речь шла о том, чтобы понять организм как конструктивное целое, т.е. понять, что собой он представляет с точки зрения его устройства, структуры. Предикативный аспект связан с оценкой и сравнением организмов по признакам. Признаки, характеризующие организмы, отличаются разной степенью общности. С учетом этого с давних времен выделяли родо-видовые характеристики, которые противопоставляли внутривидовым. Последние со времен Аристотеля относили либо к категории случайных свойств (accidens), совпадение которых у членов популяции имеет случайные причины, либо к так называемым собственным особенностям (proprium), их сходство у членов популяции обусловлено какими-то общими причинами.

Предикативный аспект описания организмов связан не только с оценкой общих признаков. Наряду с отдельными признаками, «изменяющимися» независимо при переходе от одного вида к другому, существуют признаки, образующие связанные комплексы, которые изменяются в определенных пределах как единое целое. Некоторое представление о таких комплексах дает понятие «семейного сходства» Людвига Виттгенштейна (Ludwig Josef Johann Wittgenstein, 1889-1951), естественно не исчерпывающее всех возможных случаев.

Виттгенштейн (Wittgenstein, 1953) обратил внимание на то, что многие классы, в особенности классы достаточно сложных по структуре объектов, не могут быть выделены (определены) на основании каких-то отдельно взятых общих свойств. Таких свойств, присущих всем без исключения членам класса, часто попросту нет. Есть лишь то, что Виттгенштейн называет «семейным сходством» – «сложная сеть сходств, накладывающаяся друг на друга и пересекающаяся». Объясняя свой термин, Виттгенштейн приводит следующий пример. Члены одной семьи могут быть охарактеризованы и выделены среди других семей не на основании сходства в каких-то общих признаках, но принимая во внимание всю совокупность свойств, присущих человеку Таковы, в частности, черты лица, цвет глаз, волос, сложение тела, походка, темперамент и т.п. Каждое из этих свойств не имеет необходимой диагностической ценности, поскольку может характеризовать членов разных семей. Однако в совокупности они образуют целостную (типовую) характеристику, достаточную для того, чтобы отличить одну семью от другой (Богомолов, 1973; Грязнов, 1985).

Типовая характеристика в примере Виттгенштейна возникает в нашем сознании чисто интуитивно, через образное восприятие, в силу способности нашего когнитивного аппарата «схватывать» в виде гештальта (целостного образа) важнейшие элементы взаимосвязи признаков. Тип в этом частном значении есть интуитивно осознанное представление о той общей основе, которая связывает отдельные признаки и может быть выявлена при сравнении разных видов. Восприятие общего через «образ» (тип) – практически единственный внушавший доверие классификационный прием, которым пользовались первые систематики. В качестве иллюстрации сошлемся на мнение французского ботаника Мишеля Адансона. В первом томе Families Naturelles des Plantes (1763-1764) он следующим образом характеризует свой метод (цит. по: Nelson, 1979, р. 19).

«Я счел необходимым оставить старое заблуждение, предрасполагавшее в пользу (искусственных) систем… В этом своем намерении я исследовал все без исключения части растений от корней до зачатков.. . Сначала я сделал полное описание каждого растительного вида, рассматривая детально каждую часть в отдельной статье. По мере того, как я сталкивался с новыми видами, относительно уже разобранных, я их описывал, опуская сходства и отмечая лишь различия. Из общего впечатления (ensemble), полученного от рассмотрения этих описаний, я почувствовал, что растения сами естественным образом разместились в классы и семейства, которые уже не могли быть ни искусственными, ни произвольными, поскольку основывались не на одной или нескольких частях, а на всех частях, причем отсутствие части (у данного вида) как бы замещалось и уравновешивалось добавлением другой части, которая, таким образом, как бы восстанавливала равновесие».

Из анализа характеристик, использованных Адансоном, ясно, что речь у него идет в основном о признаках. В его понимании отдельные признаки не имеют устойчивого значения. Они слишком изменчивы, чтобы можно было полагаться на них при построении классификаций. Во внимание должна приниматься вся совокупность свойств. Только она обладает необходимой целостностью, что воспринимается по «впечатлению», т.е. через интуитивное осознание общности сравниваемых видов растений. Метод Адансона, как равновесовой, критиковался многими авторами, в том числе его современниками, например, А.-Л. Жюссье. Здесь стоит сказать, что сравнение связанных комплексов признаков в качестве классификационного метода значимо лишь на определенных, обычно низших таксономических уровнях.

Аналогами принципа семейного сходства являются принцип конгрегации Е.С. Смирнова (Smirnov, 1926) и близкое правило, выдвинутое Карнапом (Carnap, 1928; Rudolf Carnap, 1891-1970), а также принцип политипичности Беккнера (Beckner, 1959), или принцип политетичности (Sneath, 1962).

3.3. Конструктивная характеристика организмов.

Пытаясь охарактеризовать сущность, Милль (1865) писал: «Сущность самостоятельна; говоря о ней нам незачем ставить при ее названии другого названия в притяжательной форме. Камень не есть камень чего-либо; луна не есть луна чего-либо, а просто луна». Этим сущность, по мнению Милля, отличается от свойства. Каков в таком случае материальный субстрат, лежащий за сущностными понятиями. Таким субстратом, обладающим самостоятельным значением, является структура объекта, определяемая через его конструктивное описание. Структура допускает предикативное описание и в этом случае может выступать как объект, т.е. будет удовлетворять требованию Милля. К этому надо добавить, что отличие предикативного описания от конструктивного находит свое выражение в языке. При предикативном описании, характеризуя объект, отмечают, чем он отличается и по каким признакам сходен с другими объектами. Формально это описание выражают через предикаты вида: объект а имеет признак F. Когда мы говорим, что объект характеризуется (отличается) следующим типом строения, то имеем в виду не саму структуру объекта, но также ее предикативную характеристику, а именно, чем она отличается от структур подобного рода. Например: структура а имеет тип строения F.

3.3.1.Отношения в качестве логического аппарата конструктивного описания.

При конструктивном описании структуры объекта мы используем отношения, т.е. многоместные предикаты Fn, где n>1 и означает число элементов, связанных отношением. Например, при n=2 речь идет о взаимодействии двух элементов, скажем a1 и a2. Эта взаимодействующая пара, если она показывает автономность, будет представлять собой новый объект, который обозначим через b. Отсюда следует, что объект b существует в силу того, что на объектах ai реализовано отношение F2. Это также означает, что собственные свойства объекта b, если они не тождественны свойствам элементов ai, являются результатом реализации отношения F2 и, следовательно, задаются этим отношением. Это также означает, что собственные свойства объекта b, если они не тождественны свойствам элементов а, являются результатом реализации отношения F2 и, следовательно, задаются этим отношением. Свойства реального объекта (индивида), во многом, обусловлены его конструкцией. Иными словами, объекты, связанные физическими отношениями, образуют новый объект, часто характеризуемый новыми свойствами, которых нет у исходных объектов (обычно приводимый пример – поваренная соль, отличающаяся по своим свойствам и от хлора и от натрия).

Отношения (взаимодействия), имеющие место в физическом мире, следует отличать от логических отношений типа a> b, где a и b обозначают числа. Одно отличие логических отношений очевидно. Их выполнимость не зависит от пространственной композиции (объединении) связанных отношением объектов. Если, например, один человек выше другого, то это отношение будет выполняться независимо от того, на каком удалении друг от друга будут находиться эти два человека. Взаимодействия в реальном мире возможны только при определенном сближении объектов. Отвечающие этим взаимодействиям отношения можно назвать индивидообразующими, или конструктивными. Они могут реализоваться только на определенных элементах и при соблюдении определенного сочетания внешних условий. Конструктивное отношение Fn, коль скоро оно лежит в основании объекта b, более всех других характеристик описывает сущностный аспект данного объекта (см. приложение).

Таким образом, конструктивный аспект описания основан на двух ключевых составляющих – элементы и отношение, связывающее эти элементы в целое. В физическом мире реализация отношений энергетически зависимый процесс. Поэтому, чтобы структура имела самостоятельное значение, она должна независимо определяться как целое через какие-то более общие процессы. Нельзя исключить того, что само отношение Fn и объекты ai, на которых оно выполнимо, выделены произвольно. Феноменологически ключевым критерием автономности структуры, традиционно используемым в биологии, является ее функциональность. Мы, таким образом, выделяем в качестве имеющей самостоятельное значение конструкцию объекта, если она не является результатом случайного соединения ее элементов, но возникает и развивается благодаря естественным (природным) процессам, которые, воздействуя на объект, задают в нем собственную динамическую составляющую в виде разнообразных взаимодействий, специфика которых в числе прочего как раз и определяется конструктивными особенностями объекта.

Динамическая характеристика составляет главное содержание конструктивного описания объектов. Изучение динамических аспектов предполагает достаточно разработанный научный фундамент. Поэтому в прошлом, да и сейчас во многих случаях конструктивный подход приходилось сводить к изучению лишь структуры (морфологии) объекта, оставляя на потом анализ процессов, развертывающихся внутри конструкции. При полном конструктивном изучении объектов, предполагающем одновременный анализ структуры и связанных с ней процессов, речь идет об описании того, что принято называть организацией объекта.

Описания организмов с точки зрения их строения составлялись с давних пор. Не входя в детальный анализ этой слишком сложной и многообразной темы, ограничимся некоторыми примерами. Начнем с так называемой теории гуморов, имевшей отношение к наследственным болезням.

3.3.2. Гуморы.

Согласно античным представлениям все болезни связаны с нарушениями естественного баланса конструктивных элементов, формирующих тело. В плане медицинского описания природы человека большой известностью пользовалось учение о четырех гуморах, разработанное Гиппократом (Hippocrates, 460-377 до н.э.) и усовершенствованное впоследствии римским врачом Галеном (Claudius Galen, 129-201). В учениях античных авторов все физические тела рассматривались как состоящие из первичных элементов (стихий), которых, например, в системе Эмпедокла из Агриента (490-430 до н.э.) было четыре: воздух, огонь, земля и вода. Их производные в теле человека образуют его жидкую среду в виде особых телесных соков – гуморов. Воздуху соответствует в теле человека кровь, воде – флегма (слизь), огню – желтая желчь, земле – черная желчь. Гуморы определяют природу человека. У здорового человека они находятся в равновесии. Нормальное соотношение гуморов, обусловливающее здоровье, называли конституцией. Избыток одного из гуморов является причиной соответствующей болезни. Например, считали, что чахотка возникает в результате дисбаланса в распределении флегмы и ее избыточного накопления в легких. Излишки флегмы осаждаются и вызывают нарывы в легких. Древние врачи прямыми наблюдениями пришли к пониманию ключевой роли туморов в поддержании здоровья. Гуморы являются не только путями распространения инфекции, через них организм осуществляет регуляторные функции, поддерживая нормальное состояние организма и обеспечивая восстановление нормы при всякого рода отклонениях, в том числе, и через болезнь в процессах выздоравливания.

Каждому первичному элементу и, следовательно, каждому гумору присуща определенная пара качеств. Для крови это горячая влажность, для флегмы – холодная влажность, для желтой желчи – горячая сухость, для черной желчи – холодная сухость. Считали, что на все эти качества определенным образом влияют небесные светила. Например, солнце порождает жар, луна – влажность. Поэтому состояние гуморов в какой-то мере зависит от положения светил относительно земли. Другая зависимость, которой придавали большое значение с античных времен, связь гуморов с пищей, из которой они образуются в теле человека. Поэтому Гиппократ ставил искусство медицины в прямую зависимость от искусства приготовления пищи и правильного питания. В целом гуморалисты выделяли шесть неестественных факторов, с влиянием которых на организм они связывали большинство болезней. Таковы (1) неблагоприятный климат (воздух), (2) нездоровая пища и питье, (3) негармоничное сочетание сна и бодрствования, (4) упражнений и отдыха, (5) проблемы с выделением того, что должно устраняться из тела через кожу (пот), мочеполовую систему и кишечник, (6) страсти. Предрасположенность к заболеваниям существует, но реально она может вылиться в заболевание лишь в результате действия средовых факторов, в том числе как следствие неправильного образа жизни, потакания дурным наклонностям и других пороков (грехов). Именно они в первую очередь открывают дорогу к недугу.

Учение о четырех гуморах лежало в основе представлений о существовании четырех темпераментов, которым соответствуют четыре конституциональных типа. Избыток крови определяет сангвиников (от лат. «sanguis» – кровь), избыток слизи – флегматиков (от греч. «phlegma» – слизь), избыток желтой желчи – холериков (от греч. «chole» – желчь), избыток черной желчи – меланхоликов (от греч. «melain chole» – черная желчь). О связи строения тела с темпераментом смотри: Кречмер, 1924 (Ernst Kretschmer, 1888-1964). Кречмер подчеркивал, что наряду с гуморальными факторами (действующими в основном через химизм крови) в определении темперамента велика роль нервной системы.

Гуморы можно трактовать и как конструктивные элементы и как материальное выражение связывающих отношений. Во всяком случае четкого разграничения элементов и индивидообразующих отношений в гуморальных моделях организма нет.

3.3.3. Солидисты.

В оппозиции к воззрениям гуморалистов (гумористов) находились так называемые солидисты (солидаристы), которые считали твердые ткани, как определяющие архитектуру организма, его более важной природной составляющей (Менье, 1926). Известными представителями этого направления в античности были сторонники материалистических воззрений Демокрит (неточно 460-360 гг. до н.э.), Левкипп (5 век до н.э.) и Эпикур (341-271 гг. до н.э.). Солидисты (от лат. «solidus» – плотный) видели в изменении конструктивных элементов, т.е. плотных участков тела, определяющих его строение, главную причину болезней. Существование гуморов, часто называемых в солидистских концепциях XVI-XVIII веков флюидами, не оспаривалось, но их роль была второстепенной; они образуют жидкую среду, окружающую фибры и другие плотные структуры.

Воззрения солидистов были систематизированы Германом Бургавом (Herman Boerhaave, 1668-1738) – голландским ученым, светилом в области медицины, имевшим мировую известность. Бургав, считавший гуморальные теории пережитком древности, учил в своих Афоризмах (Aphorismi de cognoscendis et curandis morbis in usum doctrinae domesticae digesti, 1737), что тело человека слагается из плотных элементов волокнистого состава (фибр), различающихся размером, начиная от видимых невооруженным взглядом до мельчайших волокон микроскопического размера (fibra minima), которые являются предельными и не содержат меньших волокон. Эти наименьшие волокна способны объединяться в тонкую мембрану, которая может свертываться в тонкую трубку, представляя собой волокна второго размерного класса; те в свою очередь образуют мембрану и трубки следующего размерного класса и т.д. По образующимся таким образом трубкам способны двигаться флюиды (см. Frixione, 2004).

Фибры обладают способностью к силовым напряжениям, показывают эластичность и раздражимость (см. главу 10). При нарушении этих качеств, например, при атонии развивается болезнь, которую можно лечить возбуждающими и тонизирующими средствами. Если болезнь имеет солидистские корни, то она будет характеризоваться локальным очагом распространения. Но из этого следует, что и влияние на организм заболевания будет локальным. Поэтому болезнь или предрасположенность к ней не может передаваться от родителей потомкам. Эта точка зрения защищалась, в частности, французским хирургом и физиологом Антуаном Луи (Antoine Louis, 1723-1792) – одним из конструкторов гильотины, «слава» создателя которой досталась, однако, Гильотену (Joseph-Ignace Guillotin, 1738-1814).

С конструктивной точки зрения в солидистском понимании организма указаны лишь части (элементы), образующие целое. Представление о связывающем условии (отношении) в их моделях организма отсутствует. В XVII-XVIII веках солидизм поддерживался рядом крупнейших ученых: кроме Бургава, выдающимся голландским химиком и врачом Ван-Гельмонтом (Jean-Baptiste van Helmont, 1579-1644), ставшим главою направления так называемых ферментистов, придававших большое значение в деле здоровья ферментам, создателем теории флогистона Георгом Шталем в Германии, учеником Бургава голландским врачом Герардом ван Свитеном (Gerard van Swieten, 1700-1772), написавшим комментарии к Афоризмам своего учителя, пионером в области эндокринологии Бодю (Theophile de Bordeu, 1722— 1776) во Франции, создателем патологической анатомии Морганьи (Giovanni Battista Morgagni, 1682-1771) в Италии. Были и те, кто пытался примерить гуморизм с солидизмом, например, французский врач Филипп Гекке (Philippe Hecquet, 1661-1737), известный по книгам Traité des Dispenses du Carême, 1709 (наиболее почитавшаяся книга) и De la Digestion et des Maladies de l’Estomac, 1712, или крупный немецкий клиницист Фридрих Гоффман (Friedrich Hoffmann, 1660-1742). Последний утверждал, что «сердце и плотные движущие части организма получают способность к движению и сокращению, силу, тонус и эластичность от очень малых флюидов, находящихся в мозгу, нервах и самой крови» (цит. по: Менье, 1926, с. 141). Эта точка зрения поддерживалась Бургавом, а через него многими биологами, в том числе Ламарком, который видел во взаимодействии флюидов с недифференцированными фибрами источник структуризации последних, ведущий к становлению органов и их изменению.

Солидисты XIX века, из которых особо следует отметить английского врача Причарда, первыми начали развивать новые представления о наследственности. Природа (организма) в значении конституции выступала у них как относительно независимая от внешних воздействий данность. Конституциональные отклонения, часто передаваемые от родителей детям, являются причиной болезни или предрасположенности к ней. Сошлемся на мнение известного шотландского врача Куллена (William Cullen, 1710-1790), который писал, «что большинство наследственных болезней зависит не от болезнетворного начала, но от частной конформации структуры тела, передаваемой от родителей потомкам» (цит. по Lopez-Beltran, 1992, раздел 3.2.1, см. также Rocca, 2007).

3.3.4. Воззрения Бюффона.

Представления медиков во многом были связаны с их профессиональными задачами и отражали не весь спектр мнений. Поэтому для полноты картины рассмотрим воззрения на природу организма двух наиболее влиятельных представителей научной мысли XVIII века Бюффона и Линнея. Позиция Бюффона интересна тем, что с ней часто в неявной форме связаны некоторые принципиальные выводы Ламарка. В своей Histoire naturelle Бюффон изложил свое понимание природы жизни, центральным элементом которого является концепция органических молекул. Органические молекулы (molécules organiques) составляют основу организмов и существуют извечно наряду с неорганическими молекулами. Комбинируясь в различных сочетаниях, они образуют элементарное живое тело. Аналогия с кристаллом, который растет по своим правилам, избирательно включая из внешней среды подходящие молекулы и образуя в конечном состоянии структуры характерной формы, поможет уяснить мысль Бюффона. Подобно кристаллам, органические молекулы, происходящие из разных частей организма, способны комплексироваться в организованные тела, показывающие определенную внутреннюю форму (moule intérieur). Далее организованное тело растет по законам moule intérieur, выбирая для роста необходимые органические молекулы из пищи. Вот как Бюффон описывает этот процесс на примере растения и животного (цит. по: Лункевич, 1960, т. 2, с. 21): «Органические молекулы, объединяясь, образуют одно или несколько небольших организованных тел, совершенно схожих с тем телом, часть которого они теперь составляют, – будь то луковица или тля. Как только эти маленькие организованные тела оформились, им не хватает лишь средств развиваться, а это происходит тогда, когда они получают возможность питаться: маленькие тли покидают родительское тело и ищут пищу на листьях растений; отделившаяся от луковицы почка находит пропитание в почве». Для полноты картины приведем еще одно интересное место из сочинений Бюффона в редакции В.В. Лункевича (там же, с. 22).

«Каждая часть тела животного или растения отделяет органические частицы, которые она не может больше использовать: эти частицы абсолютно аналогичны с той частью, от которой отделены, ибо они предназначались для питания этой именно части; как только молекулы, отделившиеся от тела, соберутся вместе, они должны образовать небольшое тельце, сходное со всем телом, ибо каждая такая частица похожа на ту часть, от которой она была послана; так именно и совершается размножение у всех таких организмов, как деревья, травы, полипы, тли и т.д., где одна особь воспроизводит себе подобных; таким же средством пользуется природа для воспроизведения животных, которые, чтобы размножаться, нуждаются в соединении с другой особью, ибо семенные жидкости обоих полов содержат в себе все молекулы, необходимые для воспроизведения потомства; нужно, однако, еще кое-что, чтобы воспроизведение на самом деле произошло, – нужно смешение этих двух жидкостей в месте, подходящем для развития того, что должно получиться в результате, и таким местом является матка самки» (выделено В.В. Лункевичем). Мысли изложены предельно ясно и доходчиво. И, видимо, это была одной из главных причин, сделавшей произведения Бюффона самыми читаемыми в то время.

Отвлекаясь от темы данной главы, отметим следующие три момента. Бюффон придерживался гипотезы двойного семени (dual seed theories, по Бойлану – Boylan, 1984; double semen, double semence других авторов, см.: Lopez-Beltran, 1992), утверждавшей о наличии семени и у женщины (см. подробнее и историю вопроса в: Гайсинович, 1988). Бюффон излагает одну из версий концепции представительных частиц, которая позже независимо от него была рассмотрена Ч. Дарвином (1941) в его теории пангенеза. Органические молекулы существуют изначально наряду с неорганическими, т.е. могут формироваться при подходящих условиях. Отсюда следует, что при определенных условиях они способны комплексироваться в организованные тела, давая простейшие живые организмы. Теория жизни Бюффона лежит, таким образом, в основании ламарковского тезиса о возможности неоднократного возникновения жизни на Земле (см. главу 4).

В процитированных отрывках нам важно оттенить следующую мысль Бюффона. Природа организованных тел (или организма) определяется природой органических молекул, но состав последних зависит от отца и матери. Причем органические молекулы обладают сродством, в силу которого могут дифференциально соединяться в разные комплксы. Это еще не окончательный ответ. В другом месте Бюффон говорит (цит. по: Лункевич, 1960, т. 2, с. 24): «В каждом виде имеется общий прототип(prototype general), согласно которому сформирован каждый индивид». В.В. Лункевич предположил, что этот prototype general отвечает moule intérieur. На самом деле эти понятия описывают две разные стороны организма. Прототип есть типологическое (эссенциалистское в понимании Поппера, 1992 и Майра, 1971) описание объекта через присущие ему общие признаки и свойства, тогда как moule intérieur есть конструктивная характеристика объекта, связанная только с ним одним (см. раздел 3.3.1.). Наш известный историк науки Иван Иванович Канаев (1893-1984) высказал предположение, что «идею «внутренней формы» можно, конечно, не без явной натяжки толковать как догадку о генотипе в современном значении этого слова…» (1966, с. 97). Идея матричной формы воспроизведения вряд ли могла быть достоянием тех времен даже в виде самой общей догадки. Но вот идея связи, отношения, взаимодействия была доступной пониманию с античных времен. Именно поэтому интерпретация moule intérieur в этом ключе является вполне естественной.

Теперь мы можем уточнить наш вывод: природа организованных тел определяется природой органических молекул, но состав последних в той части, которая представляет родо-видовые характеристики организма, закладывался при возникновении вида, все остальные органические молекулы, представляющие внутривидовые признаки, зависят от отца и матери. Органические молекулы оформляются в организованное тело с помощью moule intérieur – некоторого аналога индивидообразующего отношения. Таким образом, первый уровень сложности образует разные комплексы органических молекул, показывающих сродство. Второй уровень сложности определяется moule intérieur, которая определяет архитектуру и «жизнь» комплексов первого уровня сложности внутри целого. Природа организма как нечто устойчивое выражается через родо-видовые признаки и соответствующие им детерминанты, если мы считаем необходимым говорить о них. Фактических подтверждений существования таких детерминантов пока мало.

3.3.5. Воззрения Линнея.

Линней, как известно, разработал оригинальную систему растений по полу, в основу которой он положил сравнение растений по ведущим конструктивным элементам цветка, тычинкам и пестикам. В систематике до Линнея, в его время и после него главными классификационными приемами были поиск общих выделяющих признаков и их оценка на конгруэнтность (подтверждение таксономических выводов как можно большим числом независимых признаков – см. Patterson, 1982; Павлинов, 2005). В линнеевской системе по полу рассматриваются не признаки как таковые, а сложная «конструкция», образующая цветок. Конечно, цветок можно использовать и как частный признак, с которым будет соотноситься определенная группа растений. Но Линнея интересует не этот чисто интенсиональный аспект рассмотрения. Он обращает внимание на цветок как конструктивное целое, которое характеризуется определенным типом строения. В итоге Линней по-иному расставляет акценты.

Важность структуры цветка не в ее константности (общности). Для цветка как конструктивного целого куда более важной будет характеристика его преобразований, т.е. изменения структуры цветка при переходе от одной группы растений к другой. А поскольку цветок связан с функцией размножения, то через него мы можем найти доказательства конструктивного единства растительного мира. И Линней ищет цветок у споровых растений и, не находя его, считает эти растения тайнобрачными, имеющими цветки, которые у них просто не видимы невооруженным глазом. Линней идет дальше и пытается найти конструктивные параллели в процессах размножения у животных и растений (см. Баранов, 1955).

Что у Линнея речь шла именно о конструктивном понимании цветка, об этом свидетельствуют попытки Линнея провести аналогии в структурной организации цветка и стебля. Линней в монографии Metamorphosis plantarum (1755) следующим образом производит структурные элементы цветка от элементов стебля (см. Серебряков, 1952): чашечка является метаморфизированной корой, венчик – метамор-физированным лубом, тычинки соответствуют древесине, пестик – сердцевине. Об этом же говорят усилия Линнея правильно разложить конструкцию цветка на части, т.е. реконструировать то, что позже назовут архетипом. Принятое выделение главных частей может быть ошибочным, что Линней усматривает у ботаников, классифицирующих растения по различиям в строении чашечки или венчика.

Конструктивная точка зрения в понимании цветка близка к таковой Аристотеля. Для Аристотеля знать объект можно, лишь только понимая, как он устроен. Эту мысль Аристотель поясняет на парадигмальных примерах. Возьмем, например, дом. Чтобы построить дом, нужно определенным образом соединить составляющие его элементы и части, например, бревна, доски и кирпичи. Поэтому конструктивные связи (связи, определяющие строение, организацию объекта) являются существенной характеристикой дома, его сутью. Эти конструктивные связи определяют форму дома. Поэтому форма также является существенной характеристикой дома. Аналогичным образом с конструктивной точки зрения можно рассмотреть цветок. Но здесь есть одно принципиальное отличие, которое осознавал и Аристотель. Замысел дома, включая и его функциональное назначение, находится в голове архитектора, строящего дом. Поэтому Аристотель и говорит, что дом, как и любые искусственные объекты не имеют собственной сущности. Напротив, растение обладает собственной сущностью. «Замысел» растения, в том числе и цветка, «находится» в самом растении (см. приложение).

Важно подчеркнуть еще один принципиальный момент. Общий признак есть уже оформленное в нашем языке представление о каком-то свойстве действительности. Оно вошло в словарь и редко далее меняется. Напротив, представление о строении достаточно сложного объекта, каким является организм, есть результат научного изучения. Поэтому понятие о строении того же цветка, в отличие от понятия дерева или ягодоносных растений, может и должно меняться с ростом наших знаний о цветке. Причем оно будет меняться и экстенсионально, и интенсионально. Цветок возник не на голом месте, он имеет свою естественную доцветковую историю. Напомним, что Линней настойчиво искал и не находил на доступном в то время морфологическом уровне цветок у тайнобрачных. Но если мы перейдем к генетической характеристике цветка, в частности к анализу гомеобоксных MAD S-генов, определяющих структуру цветка, то нам удастся проследить этапы становления цветка на генетическом уровне. Разные MADS-box-гены определяют специфичность цветковой меристемы, дифференциальную скорость размножения клеток, структуру элементов цветка, мужскую фертильность и ряд других процессов; существуют гены, поддерживающие архитектуру цветка (подробнее см. Шаталкин, 2007).

Конструктивный взгляд на растение прослеживается у Линнея в данной им картине сотворения растительного разнообразия. В Genera plantarum (1763) он следующим образом это объясняет (цит. по В.Л. Комарову[25]: Примечание 16, с. 306 в книге: Ламарк, 1935):

1. Творец вначале снабдил медуллярное растительное существо конститутивными принципами многообразного кортикального существа, вследствие чего возникло столько различных особей, сколько существует естественных порядков.

2. Эти классовые растения Всемогущий смешал между собой, вследствие чего внутри порядков возникло столько родов, сколько из них возникло растений.

3. Эти родовые растения смешала природа, отчего возникло столько видов одного рода, сколько их существует теперь.

4. Эти виды смешал случай, отчего возникает столько разновидностей, сколько их обыкновенно встречается.

Обратим внимание, что здесь Линней четко отграничивает случайные от неслучайных характеристик, последние определялись Творцом и Природой. Случайные характеристики задают внутривидовое разнообразие.

3.4. Точка зрения Ламарка в понимании природы организма

Перейдем теперь к анализу воззрений Ламарка. При рассмотрении природы Ламарк, как было сказано, акцентировал основное внимание на рассмотрении ее роли в установлении «порядка вещей». Природа, по-существу, и есть порядок вещей. Этот порядок выражается через естественные отношения, анализ которых дается во второй главе «Философии зоологии». Ламарк (1935, с. 47) писал: «Изучение естественных отношений устраняет всякое произвольное действие с нашей стороны… оно указывает на закон природы… оно же, наконец, мешает им (натуралистам – А.Ш.) уклониться от того порядка природы, в котором происходило возникновение тел». Ламарк воспринимал природу как мощный эволюционный фактор. Этот фактор может проявить себя лишь через организмы. Отсюда проистекает уверенность Ламарка в созидательной активности организма.

3.4.1. Проявления природы и таксономический вид.

Как систематик Ламарк видел проявления природы в естественном порядке вещей, и всякий раз старался акцентировать внимание на этом. Здесь его точка зрения перекликается с аристотелевской концепцией сущности. В своей статье «Вид», опубликованной в 1817 в десятом томе второго издания «Нового словаря естественной истории» Детервилля (Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle, Deterville, 1816-1819: Espece, p. 441—451), Ламарк (1959, c. 301) следующим образом определяет вид: «Это название принято давать всякой совокупности существующих сходных индивидуумов одной и той же (подчеркнуто нами, А.Ш), хотя мы можем наблюдать только отдельных из этих индивидуумов, но никогда не имеем возможности наблюдать одновременно всю совокупность их». Здесь же он еще раз дает характеристику природе (с.304): «Сотворенный и всегда действенный порядок вещей, о котором идет речь, состоит из движения, источник которого неисчерпаем, из законов разных порядков, управляющих всякого рода движением всех видов, из времени и пространства, не имеющих пределов, но все же могущих быть подразделенными на измеримые отрезки, поскольку дело касается законченных действий или их результатов. Все это и есть то, что мы называем природой» (выделено автором).

Природа, как следует из приведенных формулировок, проявляется в виде; т.е. вид объемлет сходные по природе организмы. Сравним с аристотелевским пониманием вида (Шаталкин, 1993, 1996). По Аристотелю, сущность присуща лишь отдельным (конкретным) объектам, но составляет их видовую особенность, т.е. характеризует наибольшую (видовую) совокупность объектов, отличающихся по сущности от других подобных совокупностей объектов (см. приложение). Виды у Ламарка отражают существенные качества организмов. Отсюда его призыв (Ламарк, 1959, с. 312): «Виды живых тел – вот непосредственный и наиболее важный объект изучения. Роды, семейства, отряды и даже классы – не что иное, как полезные средства, облегчающие познание живых тел».

Необходимо подчеркнуть, что взгляды Ламарка на проблему онтологического статуса вида и надвидовых таксонов не оставались неизменными. В более ранней статье под тем же названием «Вид», изданной в 1786 г. во втором томе Encyclopédie méhodique, Botanique (русский перевод – Ламарк, 1955, с. 779), Ламарк следующим образом определяет вид: «… вид должен состоять из совокупности сходных между собой особей, которые остаются такими же при размножении. Я имею в виду— сходными между собой в отношении основных признаков вида, так как особи, входящие в этот вид, часто обнаруживают случайные различия, обусловливающие существование разновидностей, а в некоторых случаях представляют половые различия …». Это определение интересно тем, что вторым критерием вида, наряду с морфологическим, принимается способность особей к скрещиванию. Согласно определению, вид реально существующая группа, тогда как «особые группы видов, которым мы дали название родов, семейств, отрядов и классов, представляют собой совершенно искусственные подразделения…» (там же). Позже Ламарк и виды стал считать искусственными подразделениями, придуманными человеком ради удобства и наглядности обозрения существующего многообразия организмов. Читаем в Философии зоологии (Ламарк, 1955, с. 205-206): «Можно также утверждать, что в действительности природа не создавала среди своих произведений ни классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни постоянных видов, но только индивидуумов, последовательно сменяющих друг друга и сходных с теми, которые их произвели». В определенном смысле Ламарк был прав. Природа, если пользоваться современными понятиями, создавала лишь филетические линии. Их временное сечение, казалось бы, может нам дать картину распределения групп по степени сходства. Но, как показала история развития нумерической таксономии и других количественных приближений, различных методов определения сходства оказалось слишком много, чтобы можно было надеяться на получение согласованных результатов. Но это лишь свидетельство того, что у нас нет объективных методов разграничения таксонов в рамках горизонтальных классификаций (в понимании Симпсона ([1961] 2005) и, следовательно, сами эти классификации лишь порождение ума. Надо признать, что Ламарк как систематик далеко опередил своих современников. От него идет прямая дорога к Симпсону и Хеннигу, выступившими со своими реформами систематики в виде эволюционного и филогенетического приближений соответственно через полтораста лет после Ламарка. Мы вернемся к этой теме в главе 4.

При всем этом следует признать, что у Ламарка решающее значение придавалось внешним законообразующим факторам Природы, а также внешним условиям (у Ламарка обстоятельствам – circonstances). В отношении этих circonstances Ламарк не особенно отличался от крупнейших мыслителей-биологов XVIII века, признававших большое влияние среды на конституцию и строение. Напротив, в XIX веке ведущая роль отводилась внутренним факторам, которые и составили в последующем понятийное ядро определения наследственности.

Но одновременно Ламарк говорил о важности изучения внутренней структуры организма, т.е. об изучении организмов с конструктивной точки зрения (с. 48): «При серьезном изучении отношений нельзя ограничиваться одним сравнением классов, семейств и даже видов; такое изучение должно охватить также составные элементы особей, и тогда на основе сравнения однородных частей оно откроет верный путь к установлению либо тождества особей одной и той же породы, либо различия, характерного для разных пород». Здесь говорится о чисто таксономических аспектах изучения отношений. Но уже на следующей странице Ламарк ставит вопрос о поиске главных отношений и, следовательно, главных организационных частей, выделяемых внутри организма. Природа, таким образом, выражается не только в порядке вещей (в Естественной системе), но и в порядке частей внутри организма.

По Ламарку (1935, с. 49), «Важнейшими частями, в которых следует искать главных отношений, являются: у животных части, необходимые для сохранения их жизни, а у растений – для их размножения». Здесь сразу же на ум приходит известный линнеевский афоризм: сущность растения – в плодоношении, т.е., как поясняет Линней (1989, и. 88, с.58), в цветке и плоде. Следовательно, по Линнею, вся жизнь растения сконцентрирована вокруг цветка и плода. Нас, конечно, прежде всего, должен интересовать общебиологический смысл высказываний Линнея, и менее сам факт принятия Ламарком точки зрения Линнея. Сущность у Линнея была выражением конструктивных особенностей растения. И это был революционный отход от представления сущности через родо-видовые отношения, доставшегося систематике в наследство от схоластики. Но и у Ламарка мы находим характеристики конструктивного плана. Обсуждая природу органической функции, Ламарк (1955, с. 616) писал: «… функции всегда определяются отношениями между частями… и содержащимися в них флюидами, с одной стороны, и теми движениями, которые являются результатом этих отношений – с другой».

В целом в Философии зоологии Ламарк обошел проблему структурной составляющей организма. Он, однако, много внимания уделил его реляционной составляющей и, в частности, детально рассмотрел феномен жизни. Жизнь является существенной характеристикой организма как конструктивного целого, в ней, следовательно, в полной мере должна проявляться природа организма. Кроме того, с более широких позиций свою точку зрения на природу объектов Ламарк изложил в физико-химических трудах. В них он обсуждал данную проблему как натурфилософ, выдвинув свое понимание того, как устроено вещество. Сначала мы рассмотрим физико-химические воззрения Ламарка, а затем коснемся его представлений о сущности жизни.

3.4.2. Ламарковские принципы строения вещества.

Как мы говорили в разделе 1.3, Ламарка эта проблема особенно интересовала и он активно ею занимался в последнее десятилетие XVIII в., вступив даже в полемику с учениками Лавуазье. Но, будучи занятый новой для него областью изучения беспозвоночных, он сначала отложил, а потом и полностью забросил свои ранние физико-химические увлечения. Мы считаем это за благо. Время натурфилософских трактатов прошло. И нужно было выбирать, становиться ли опытным зоологом или опытным (проводящим эксперименты) химиком.

В 90-е годы XVIII столетия Ламарк издал четыре физико-химические работы. Самая ранняя из них – двухтомные Исследования о причинах главных физических явлениях и, в частности, причин горения (Recherches sur les causes des principaux faits physiques, et particulièrement sur celles de la combustion, Paris: Maradan, 1794), вышедшая в год казни Лавуазье, была написана за 18 лет до этого. В этом и следующем сочинении(Réfutation de la théorie pneumatique), опубликованном через два года, Ламарк критиковал новую химию Лавуазье, основываясь на своих собственных разработках по данному вопросу.

Здесь мы остановимся на его третьей работе (Lamarck, 1797), в которой с наибольшей полнотой изложены его взгляды на строение неорганических веществ. Подчеркнем, что мы даем свое видение ламарковской теории, которая нас интересует не сама по себе, но как ключ к пониманию ламарковских воззрений на природу объектов, в том числе природу организмов.

В самом начале работы Ламарк рассматривает следующие принципы (principes), определяющие существование и специфику соединений (всего у него девять принципов, которые мы сводим к шести): (1) из каких простых веществ (matières simples) образовано соединение (composés) и (2) что составляет его сущность (l’essence); (3) каковы общие причины (causes générales), которые разнообразят существующие соединения? (4) что происходит с соединением, подвергающимся химической реакции? (5) существуют ли принципы (principes) или другие предсуществующие (préxistans) соединения, которые включаются или исключаются из соединений, подвергающихся химической реакции? (6) может ли естественная близость (laffinité), проявляющаяся в природе некоторых веществ, быть особой (particuliere) силой, заставляющей эти вещества соединяться; или она представляет собой только склонность (aptitude), которая лишь позволяет и облегчает их объединение.

В плане разъяснения первого пункта Ламарк говорит об элементарных молекулах(molécule élémentaire), составляющих простое вещество (например, горный хрусталь). Элементарные молекулы неделимы и непроницаемы. Элементарную молекулу Ламарк далее не определяет, указывая , что это не составляет тему данного трактата. Но их, по-видимому, можно соотнести с атомами, раз они формируют простое вещество, из которого в свою очередь образуются соединения. Вот что по этому поводу говорит Ламарк (параграф 28): «В природе действительно существуют некоторые элементарные принципы, то есть, некоторые виды простых веществ, включающих неразрушаемые, неделимые и непроницаемые молекулы, которые, сочетаясь с молекулами других в равной мере простых веществ, могут формировать существенные молекулы различных соединений, о которых мы знаем или сможем узнать.

Далее Ламарк вводит понятие существенной молекулы: «Я называю существенной молекулой соединения(molécule essentielle), то, что другие физики называют интегральной молекулой(molécule integrante). Это наиболее маленькая молекула, размер которой не может быть уменьшен без того, чтобы не изменилась природа этой субстанции» (р. 9, параграф 3)… Существенная молекула… определяется сочетанием некоторого числа единых принципов, существующих вместе в некоторых пропорциях. Пока эта молекула сохраняет свою природу, число, соотношение и распределение принципов, ее составляющих, она остается по необходимости той же» (параграф 4).

Некоторые авторы (см., например, Пузанов, 1947, с.11-12) высказали предположение, что ламарковские principes отражают в нестрогой форме идею кратных отношений, сформулированную в виде строгого закона английским химиком и врачом Джоном Дальтоном (John Dalton, 1766-1844).

Основания для такого рода заключений имеются. Важно однако помнить, что Ламарк строил умозрительную теорию Вещества, и его принципы являются достаточно широкой понятийной категорией, объемлющей не только вещество, но и отношения. В том же параграфе 28, касаясь упомянутых выше принципов в значении простых веществ (matieres simples), Ламарк замечает: «Но что собой представляют эти принципы, или простые вещества, и каково их число в природе? – я воздержусь от ответа на эти два вопроса». Поэтому и мы воздержимся от комментариев на этот счет.

Судя по представленным примерам, существенная молекула соответствует у Ламарка не только химическим элементам, таким как сера, металлы, но также камням, мелу, гипсу. В параграфе 30 (в оригинале ошибочно приведен как параграф 39) Ламарк недвусмысленно говорит, что существенная молекула образована из элементарных молекул, которые, сочетаясь в разных пропорциях, определяют природу (природные качества) первых. Опять же не следует соотносить элементарные молекулы с химическими элементами. Они у Ламарка исчисляются тысячами, тогда как писавший в его время Лавуазье говорил всего лишь о 23 химических элементах.

Теперь относительно принципов. Ламарк рассуждает, сколько получится существенных молекул, если они будут формироваться, согласно двум, трем, четырем и т.д. принципам. Число и сочетание принципов, или элементарных молекул определяют имеющееся разнообразие существенных молекул. В параграфе 31 Ламарк суммирует свою точку зрения.


31. Таким образом, теперь вне сомнения,

1 °. Что природа использует несколько сортов принципов или простых веществ (matieres simples).

2°. Что существенная молекула какого-либо соединения должна быть образована или двумя, или тремя, или четырьмя, или, возможно, более чем четырьмя принципами, комбинирующимися вместе, и определяющими в этом состоянии природу данной молекулы.

3°. Что пропорция принципов, содержавшихся в каждой существенной молекуле, различающейся по числу этих принципов и по их соотношению,дает возможность существованию огромного числа различных соединений, что наблюдение подтверждает ежедневно.


Итак, химические объекты у Ламарка состоят из элементов (принципов), определяющих их структуру (и. 167). Это дает ему возможность говорить «о принципах платины, золота, меди, цинка, о принципах алмаза, большей части каменистых веществ; наконец, о принципах горючих веществ и веществ, несмешивающихся в воде, о принципах всех соляных веществ» (и. 39).

Наряду с элементарными молекулами в числе структурирующих принципов Ламарк рассматривает «стихии» древних – землю (придающую субстанции стекловидную (vitreuse) консистенцию), воду (придающую веществу водное состояние), воздух (воздушное состояние), огонь (пламя) и свет (и. 42). Их можно соотнести с отношениями (если говорить современным языком), определяющими «поведение» элементарных молекул в соединении. Как действуют эти принципы, можно понять по рассмотренному Ламарком примеру «калорийного (теплородного) огня, который, будучи приложен к телу, проникает тотчас же в его субстанцию, раздвигая вначале агрегаты молекул, а затем проникая между их составляющими элементами, ухудшая постепенно связь последних между собой и способность противостоять этому (способность к регулированию)» (и. 48).

Важно подчеркнуть, что если эти стихии и имеют материальную природу в виде каких-то элементов, то последние иного порядка и не могут сопоставляться с элементами соединений, внутри которых они действуют. Иными словами, эти стихии не обозначают химические вещества, они описывают природу взаимодействия последних (химических веществ). Руководствуясь этой идеей, Ламарк активно выступил против попыток физиков и химиков считать стихии веществом.

«Между тем – говорил Ламарк (и. 140) – физики, ищущие объяснения многочисленным и бесконечно варьирующим явлениям, существование которых обусловлено обстоятельствами, и не желающие выяснять истинные причины многоликости явлений… вынуждены были создать, так сказать, в воображении столько особых веществ, сколько основных изменений вещества ими было признано. Отсюда были установлены следующие особые вещества (matieres particulieres),

флогистон (phlogistique),

принцип кислотности (acidum pingue),

принцип горючести (du principe inflammable),

углерод,

азот,

водород,

кислород

и т.д. и т.д.,

которые на деле есть воображаемые вещества (matieres imaginaries), отличающиеся только этим от огня (feu) и существующие благодаря гипотезам…». Этот вывод Ламарк повторяет в параграфе 168 (см. раздел 1.3). Исходная установка Ламарка, безусловно, правильная. Нельзя придавать различным проявлениям вещества субстанциальность, т.е. видеть за этими проявлениями материальные элементы. Но при этом Ламарк ушел в другую крайность. Флогистон, кислотность, теплота для него лишь функциональные состояния веществ (отношения, но не элементы). К числу таких же функциональных состояний вещества он, однако, отнес проявления истинных химических элементов, в частности всех известных на то время газов (таких как азот, водород, кислород) и углерод. «Кислород (oxigene) пневматических химиков – говорил Ламарк (и. 175 (4)) – есть отвлеченное понятие; он существует только в воображении тех, кто его придумал или кто допускает его существование…».

Ламарка можно признать первым реляционистом, выступившим с идеей ключевой роли отношений в процессах структуризации материи за сто лет до того, как эта идея об онтологическом примате отношений (как антитезе предикативному определению объектов) получила распространение и развитие в трудах Генриха Риккерта (Heinrich Rickert, 1863-1936), Эрнста Кассирера (Ernst Cassirer, 1874-1945), Рудольфа Карнапа (Rudolf Carnap, 1891-1970) и других. Предметом рассмотрения у них были объекты физики, которые они пытались описать исключительно в понятии отношения. Ламарк как биолог не исключал из анализа предикативный аспект. Реляционное (конструктивное) и предикативное описания – это две неразрывно связанные характеристики объекта.

Газы Ламарк оценивал по аналогии с флогистоном и теплотой в качестве особых состояний вещества, возникающих в результате взаимодействия соединений с огнем. В параграфе 183 он выразил эту мысль следующим образом: «Соединения, в которых фиксированный огонь представлен в форме acidifique, встречаются в природе в трех состояниях: или в плотных; таких как конкретные соли, известь мела, некоторые металлические окислы (oxides) и т.д.,

или жидких; таких как щелочи, кислоты, мед, и т.д..

или газовых; таких как фтористый (fluorique) газ, серный

(sulphureux) газ, азотистый газ, солянокислый (muriatique) газ, метановый (méphitique) газ, туманный (brumeux) газ, и т.д.».

Из всех стихий огонь занимает особое место в воззрениях Ламарка. Огонь является одним из конститутивных элементов (elemens constitutifs) объектов (и. 162) и нам надо понять, в чем это конкретно выражается. Прежде всего, указывал Ламарк, понятие огня описывает реальные явления, о чем свидетельствует ожог, получаемый при случайном соприкосновении с пламенем. Огонь, однако, может существовать и в других состояниях; в общей сложности насчитывается пять форм огня: feu fixé, feu carbonique, feu acidifique, feu calorique, feu éthéré. О них мы говорили в разделе 1.3 в связи с проблемой флогистона. Ключевая роль отводится эфирному огню, который представляет естественное состояние огня, существующее независимо от природных тел. «… я дал огню, рассмотренному в его естественном состоянии, название эфирного (éthéré) огня. Вот как я характеризую эту субстанцию» (п. 145).

«Эфирный (éthéré) огонь (п.146) – есть простая материя, флюид по своей сущности, эластичный, способный сильно сжиматься из состояния крайней разреженности, невидимый и невоспринимаемый нашими органами чувств, свободный, спокойный (tranquille), холодный в своем естестве, и имеющий способность легко пронизывать массы всех тел». Исходно Ламарк связывал эфирный огонь со звуковыми явлениями (п. 145). «Кроме того, что эфирный огонь, как мне кажется, присущ материи звука, у меня есть подозрения, что при более сильных его модификациях, он, по всей видимости, составляет:

1. Электрический флюид.

2. Магнитный флюид» (и. 159).

Мнение Ламарка о связи эфирного огня со звуком, проистекает из явных звуковых явлений, сопровождающих сильный огонь (см. и. 205) и связанных с тем, что (и. 252) «воздух расширяется со звуком при контакте с пламенем». По Ламарку, горение есть переход калорийного огня в эфирный: «калорийный огонь расширяется, чтобы восстановиться в форме эфирного огня» (пи. 212, 218; см. также и. 251). Имеет место и обратный процесс. «Трение твердых тел, и беспорядок (chocs), умножаемый частицами света, имеют способность сжимать распространяющийся повсеместно эфирный огонь и превращать его в калорийный» (и. 217).

Другие формы огня определяют специфику веществ и их изменение при переходе одного состояния огня в другое.

В телах огонь находится в конденсированном состоянии в неактивной (feu fixé) или активной форме; при освобождении из тел он начинает расширяться и в своем естественном бытии (в виде feu éthéré) пребывает в крайне разреженном состоянии (п. 56). В активном состоянии фиксированный огонь (feu fixé) проявляется в двух крайностях – более конденсированном углеродистом огне (feu carbonique) и менее конденсированном кислотном огне (feu acidifique). Природа веществ и их свойства будут зависеть от соотношения этих двух форм огня. В активации углеродного огня важная роль принадлежит теплороду (feu calorique). «Калорийный огонь, направленный на существенные молекулы соединений, пронизывает последние, разрушает их связь (сочетаемость) с фиксированным огнем, который высвобождается в виде углеродистого огня и производит сжигание этих соединений» (п. 169). Иными словами, при действии калорийного огня feu fixé преобразуется в активную форму feu fixé carbonique (п. 235; см. также п. 169), этот огонь в свою очередь начинает освобождаться из соединения, превращаясь в калорийный огонь (п. 236), который поступает снова в вещество, ускоряя горение (п. 239).

В большой группе веществ преобладает кислотный огонь (feu acidifique): «Я называю feu fixé acidifique, или просто feu acidifique, такой огонь, который является составной частью неполных составов, то есть соединений, отличающихся слабым сочетанием [конструктивных] принципов, их неполнотой,… а сами соединения повышенной тенденцией к разложению» (п. 239). Или в другом месте (п.180): «кислотный огонь является формой огня фиксированного, которая менее тесно соединена в телах, чем углеродистый огонь, меньше отягощена (enchaine) связями и сочетаемостью».

Такое впечатление, что Ламарк здесь говорит о принципах организации внешней электронной оболочки элементов, которая у этих веществ (многих неметаллов) неполна и в которой электроны для большей устойчивости нуждаются в дополнительных связях со сторонними электронами, которые притягиваются при образовании химической связи, например в водных растворах при образовании гидратов.

Калорийный огонь связан со светом, о чем можно судить по разной степени нагрева шара при действии на него солнечных лучей в полдень и вечером; во втором случае лучам солнца приходится преодолевать большую толщу атмосферы (п. 229).

Теперь мы можем точнее сформулировать представления Ламарка о веществе. Вещество состоит из элементов, которые Ламарк далее не рассматривает. Соединяясь в различных сочетаниях, эти элементы определяют характерные особенности существенных молекул. Уже этим в неявной форме вводится представление об индивидообразующем отношении, связывающем совокупности элементов, которые различаются числом последних и их специфическим сочетанием. Но Ламарк идет дальше, пытаясь охарактеризовать эти отношения в понятии стихий.

Другой важный вопрос, занимавший Ламарка, связан с источниками развития. Эти источники должны быть едиными для всей Природы, включая человека. По мнению Ламарка, таким источником развития является эфирный (éthéré) огонь. Существенные молекулы, а с ними и все объекты мира, пребывают в потоке эфирного огня, который, пронизывая вещество способен превращаться в другие специфические формы огня, в частности, в фиксированный огонь, а также в калорийный огонь, т.е. в теплоту. Не вполне ясно, в каком отношении друг к другу находятся фиксированный огонь и теплота. Кювье в памятной речи, посвященной Ламарку и прочитанной 26 ноября 1832 г., но опубликованной через 150 лет (Cuvier, 1984), интерпретировал ламарковскую теплоту как переходное состояние, связанное с расширением фиксированного огня при его освобождении из тел. Наша интерпретация, как можно видеть, дает более сложную картину отношений между различными формами огня.

Таким образом, по Ламарку, внешний эфирный огонь, пронизывая вещество, преобразуется в нем в другие формы огня, которые могут рассматриваться в качестве собственных для данного типа тел. Эти во многом нечеткие представления о природе тел сейчас можно соотнести с некоторыми положениями физической теорией полей. Внешние полевые потоки трансформируются в организме в специфические для него поля, которые в истории развития биологии выражались в таких понятиях, не всегда материалистических, как жизненная сила, формирующая сила (Блюменбах, Shaldrake, 1981), жизненный порыв (Бергсон, 1914), биологическое (эмбриональное, клеточное) поле (Гурвич, 1944) и ряда других (см. Хайтун, 2005).

Схематично представление Ламарка о структуре объекта дано на рис. 3.1.

3.4.3. Ламарковское воззрение на сущность жизни.

Организмы являются живыми телами, и состояние жизни радикальным образом отличает объекты органической природы от неорганических тел. В то же время – говорил Ламарк в Аналитическом обзоре знаний (1959, с. 608) – «.. .жизнь напоминает в какой-то степени природу – тем, что она вовсе не является существом [etre], но порядком вещей, тоже обладающим способностями, и в силу необходимости упражняющим их до тех пор, пока этот порядок сохраняется». Иными словами, существуют законы, определяющие саму жизнь, и это дает основание говорить о природе организмов, которая может быть понята и объяснена через нахождение соответствующих законов жизни.


Рис. 3.1. Представление Ламарка о структуре объекта.Эфирный огонь, пронизывая вещество, переходит в другие формы огня; специфика последних определяется природой и соотношением элементов, слагающих молекулы, а также сочетанием самих молекул; в сложных телах, каким, например, является организм, различные формы огня, сочетаясь, организуются во флюиды.


В Философии зоологии Ламарк подробно рассмотрел феномен жизни с предикативной и конструктивной сторон. Предикативно Ламарк (1935, с. 84; см. также 1955, с. 250) отличал живые тела по их «способности питаться, развиваться, воспроизводиться и по их обреченности на неизбежную смерть». С конструктивной точки зрения Ламарк (1955, с. 469) «выразил сущность того, что составляет жизнь, следующим определением. Жизнь в частях тела, обладающего ею, – не что иное, как порядок и состояние вещей, которое делают возможными в нем органические движения; а эти движения, составляющие активную жизнь, являются результатом действия вызывающей и возбуждающей их причины». Активную жизнь, Ламарк противопоставлял ее пассивному состоянию, о возможности которого в его время писал Спалланцани, которому удалось оживлять коловраток после многократного их высушивания.

В данном определении Ламарк подчеркнул две взаимообусловленные стороны жизни – органическое движение, которое возможно лишь при соблюдении особого состояния и особого порядка частей организма. Еще один фактор – необходимость внешнего толчка, чтобы жизнь закрутилась, т.е. из пассивной стала активной. Логически жизнь, в понимании Ламарка, соответствует отношению в широком смысле слова. Поэтому Ламарк (1959, с. 419) и говорит, что «жизнь отнюдь не является ни особой сущностью, ни частным свойством какого-либо вида материи, ни, тем более, свойством, присущим какой-либо части тела», т.е. Ламарк здесь стоит на конструктивной точке зрения.

Жорж Кювье в La Regne animal (1817, р. 7) предложил динамическое определение жизни, в котором сравнивал ее с «вихрем, то более быстрым, то более медленным, более сложным или менее сложным, увлекающим в одном и том же направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длится непрерывно, так что форма живого вещества более существенна, чем материал… Пока это движение длится – тело живо… После смерти, элементы, его [тело] составляющие, предоставленные обычным химическим средствам, быстро расстаются, вследствие чего происходит разложение тела, некогда живого. Значит жизненный поток предотвращал разложение и удерживал в единстве элементы тела» (цитировано по Беклемишев, 1964, с. 22). «Жизнь для Кювье, поясняет В.Н. Беклемишев[26] (с. 23), есть морфопроцесс; сущность жизни – форма, длящаяся в потоке обмена». Или другая метафора (с. 22): «форма его [живого организма] подобна форме пламени». Определение Кювье близко по смыслу к тому, как охарактеризовал жизнь Ламарк. Но у Ламарка жизнь не просто движение, но движение, определяемое порядком и состоянием вещей, т.е. внутренними причинами. Кювье этот момент не оттенил. Наконец, Ламарк уточнил и дополнил свое определение, сформулировав еще семь признаков жизни. Мы их рассмотрим в редакции, данной Ламарком в Аналитической системе положительных знаний человека (Ламарк, 1959). Поскольку в этой работе Ламарк не дал отдельного определения жизни, то число признаков, ее характеризующих, доведено им до десяти.

1. Живые тела обладают «видовой индивидуальностью, выражающейся в характере сочетания, расположения и состояния различных составных молекул» (1959, с. 421). Эта «индивидуальность не сводится к индивидуальности его составных молекул» (1955, с. 453). Короче, если добавить к воде воду, мы по-прежнему будем иметь воду Но если мы увеличим число органических молекул, то получим новое качество. Живое тело является многоуровневой системой. Конструктивно оно определяется составом и упорядоченностью молекул (структурный аспект) и их состоянием (функциональный аспект).

2. Живые тела состоят «из частей двоякого рода: плотных, но податливых и способных содержать флюиды, и жидких – способных служить их содержимым». В Философии зоологии Ламарк (1955, с. 529) более категоричен: «… необходимое условие существования жизни в теле заключается в том, что тело должно состоять из частей… и из содержащихся в них и могущих там двигаться флюидов». Это важная характеристика организмов, поскольку многие процессы возможны лишь по границе двух сред. Мы неоднократно будем обращаться к этой характеристике. Отметим также, что в растворах гидрофильных коллоидов обычен процесс расслоения, или отслаивания, когда раствор разделяется на «богатый коллоидными веществами слой и отделенную от него определенно выраженной границей, почти свободную от коллоидов жидкость» (Опарин, 1957, с. 278).

3. «Внутренние, так называемые жизненные движения… необходимы для развития этих тел» (1959, с. 422). Жизнь проявляется в движении и без движения она невозможна. Это очень важное положение, согласно ему жизнь может быть охарактеризована в понятии работы, о чем мы будем говорить в разделе 3.7).

4. «Порядок и состояние вещей, которые, до тех пор пока они сохраняются в частях, делают возможными жизненные движения, причем выполнение их и составляет явление жизни…». Здесь важно обратить внимание на тот аспект жизни, которых характеризуется через ее внутреннее состояние. Это состояние может меняться, как о том говорится в следующем пункте.

5. «Потери и восстановления, однако полностью не уравновешивающие друг друга, в результате чего во всяком наделенном жизнью теле происходит последовательный ряд изменений состояния, а это влечет за собой для каждого индивидуума переход от молодости к старости и в дальнейшем – его разрушение…». Речь здесь, очевидно, идет о процессах ассимиляции и диссимиляции. Внутреннее состояние, автономно меняющееся в зависимости от преобладания сначала процессов ассимиляции над диссимиляцией, затем наоборот, отличает живые системы от неживых. Применительно к оценке этих состояний говорят о неравновесности метаболических процессов, как важнейшей характеристики жизни. Для поддержания системы в неравновесном состоянии необходима постоянная энергетическая подпитка. Бауэр (1935) отметил, что в неживых неравновесных системах энергетические источники могут быть только внешними. Живые системы имеют собственные источники энергии для поддержания метаболизма. На наш взгляд, Ламарк был более точен. По нему, жизнь возможна лишь за счет внешних источников энергии, но организм преобразует внешнюю энергию в нужную ему форму, делая источник энергии внутренним.

6. Жизнь определяется «потребностями, удовлетворение которых необходимо для самосохранения», потребности «заставляют живые тела усваивать служащие для их питания посторонние вещества, изменяемые ими и превращаемые в вещество собственного тела». Это очень важная феноменологическая характеристика. Потребности и возможность их удовлетворения предполагают наличия у организмов активности, которая часто проявляется в поведении в широком смысле слова. Потребности, когда их удовлетворение становится проблематичным, выступают как выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза. Поэтому они являются важным элементом в системе регуляции жизненных функций. Компенсаторные реакции, связанные с потребностями, часто выражаются в изменении активности организма. Сейчас наука вышла на новый этап изучения активности жизни.

Следующие два признака касаются таких важных характеристик жизни как (7) развитие и (8) специфический способ размножения. Они общеизвестны и не нуждаются в комментариях.

9. Свойственные только живым телам способности. Способности, очевидно должны рассматриваться в связке с потребностями (пункт 6). Мало кто обращал внимание на эти две особенности живых тел. Живые тела, по Ламарку, отличаются от неживых объектов тем, что обладают потребностями. Эти потребности удовлетворяются через активную деятельность организма, определяемую его способностями. В результате изменения среды могут возникнуть новые потребности. Соответствующие способности должны подлаживаться под эти новые потребности, следовательно, должны сообразным образом измениться. В этом и проявляется специфика жизни, активно реагирующей на действие среды и изменяющей себя, чтобы адекватно ответить на внешние вызовы. Неживые объекты пассивно реагируют на действие среды.

Способности организмов выражаются в их деятельности, направленной на то, чтобы активно противостоять внешнему воздействию. Совокупность различных ответных реакций, возможных в рамках данной способности организма удовлетворять определенные потребности, принято относить к сфере поведения. Следовательно, жизнь в числе прочего проявляется в поведении. Поведение основано на способности организмов запоминать ранее возникавшие жизненные ситуации и использовать память о прошлых событиях для коррекции ответных реакций на текущие изменения среды. Следовательно, мы приходим к вопросу о материальной природе памяти.

10. «известный предел продолжительности существования индивидуумов», связанный с законами течения жизни. Последний признак является исключительно важным, что в свое время подчеркнул Эрвин Симонович Бауэр (Erwin Bauer, 1890-1937). Химическое вещество, например вода, существует неограниченно долго, переходя из одного состояния в другое в зависимости от сложившихся условий. Напротив, живое тело, даже при сохранении оптимальных условий, имеет конечное, определенное для каждого вида время жизни. «Живая система получает способность к постоянному существованию только через размножение» (Бауэр, 1935, с. 117).

Из этих характеристик Ламарк выводит ряд следствий, из которых упомянем следующие (Ламарк, 1959, с. 63; эти следствия (всего их девять) пронумерованы цифрами, мы дополнительно используем буквы, чтобы отличать нумерацию признаков жизни и вытекающих из них следствий): (а[ 1 ]) наличие стимулирующей причины, способной возбуждать явление жизни; (б[2]) живые тела «состоят главным образом из клеточной ткани»; (в[3]) «живые тела образуют вещество собственного тела при помощи посторонних веществ, которые они захватывают и поглощают, затем перерабатывают, ассимилируют и усваивают, увеличивая, по возможности, части своего тела и восстанавливая более или менее полно свои потери. В этом и заключаются основные их потребности»; (г[4]) «Все части тела… находятся в состоянии постоянного изменения… изменения… приводят к тому, что плотные части [тел] непрерывно, хотя и незаметно, восстанавливаются, а в их основном флюиде появляются элементы, пригодные для образования различных особых веществ, из которых полезные выделяются и используются телом, между тем как другие – бесполезные – выводятся наружу в виде различных выделений»; (д[9]) «…жизнь, … все более и более благоприятствуя движению и перемещению флюидов, беспрерывно приобретает средства для дальнейшего видоизменения клеточной ткани, для превращения части ее в напоминающие сосуды трубки, перепонки, волокна и различные органы… Тем самым достигается постепенное усложнение организации» (с. 64).

Если мы возьмем за основу многофакторную модель жизни Ю.А. Захватанна, то из большого числа признаков жизни, рассмотренных Ламарком, легко выделить ведущие. Из определения следует, что жизнь есть некоторый непрерывный процесс, протекающий с участием определенных (биологических) структур. Эти структуры изучает морфология, процессы, происходящие при участии структур, – физиология. Жизненные процессы связаны с постоянным обменом со средой веществом и энергией (экологический аспект жизни). Отметим, что у Ламарка четко прослеживается идея структурно-процессуального единства жизни. Об этом мы еще будем говорить в следующем разделе, сравнивая ламарковское определение жизни с формулировками других авторов. В пятом пункте Ламарк говорит о начальном преобладании восстановительных (ассимиляционных) процессов над диссимиляцией, что ведет к росту и развитию молодого организма, в последующем диссимиляционные процессы нарастают, пока не станут ведущими, характеризуя состояние старости.

3.4.4. Клеточная ткань, как важнейшая составляющая жизни.

В пунктах б[2] и д[9] Ламарк говорит о клеточной ткани, как важнейшей составляющей жизни. В Философии зоологии клеточной ткани (tissue cellulaire) посвящена пятая глава второй части. «Клеточная ткань – писал Ламарк (1955, с. 511) – представляет собой ту основу, в которой постепенно сформировались все органы живых тел… движение флюидов в этой ткани является средством, которое природа применяет, чтобы создавать и мало-помалу развивать за счет этой ткани органы». «… каждый орган должен быть облечен клеточной тканью либо целиком, либо в своих мельчайших частях…» (с. 514). Растительная организация образовалась из «клеточной ткани, в которой по каким-либо причинам природе не удалось установить раздражимость» (с. 516). Наличие раздражимости у животных и ее отсутствие у растений Ламарк ошибочно связывал с присутствием у первых веществ, богатых азотом, и его дефицит у вторых (см. сноску на с. 516). Мы вернемся к теме раздражимости в главе 10.

Безусловно, представления о клетке являются у Ламарка умозрительными и не связаны с эмпирическими наблюдениями, которые были сделаны уже после его смерти. Кроме Ламарка о клетках как среде (основе) жизни до создателей клеточной теории Теодора Шванна (Theodor Schwann, 1810-1882) и Матиаса Шлейдена (Matthias Jakob Schleiden, 1804-1881) говорили выдающийся немецкий натуралист Лоренц Окей (Lorenz Oken, 1779-1851), а также французский врач и физиолог, одним из первых заявивший о важности осмотических явлений для жизни Генри Дютроше (Rene Joachim Henri Dutrochet, 1776— 1847). Еще раньше клетки (красные кровяные тельца, клетки простейших и бактерий) описал Левенгук. Название «cell» (лат. cellula – маленькая комната, монастырская келья) было предложено выдающимся английским натуралистом Робертом Гуком (Robert Hooke, 1635— 1703), описавшим в 1665 г. микроскопическое строение пробки. Сходный структурный паттерн пробки виде ограниченных клеточными стенками полостей и пузырьков описали в 1671 г. английский врач, ботаник и физиолог, основатель палинологии (споропыльцевого анализа) Неемия Грю (Nehemiah Grew, 1641-1712) ив 1675 г. итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги (Marcello Malphigi, 1628-1694). Представления Ламарка о клетках является безусловно более содержательным. У него клетки не только полые пузырьки (см. рис. 3.2).

Представляет интерес проследить, в каких пунктах Ламарк предвосхитил положения современной клеточной теории. Вот что писал Ламарк в Аналитической системе положительных знаний человека (1959, с. 409): у неорганических тел «совершенно отсутствует клеточная ткань, являющаяся основой внутренней организации…». Напротив, в случае живых тел природа начинает формировать из «неорганических тел очень мелкие студенистые тела… Тонкие флюиды, проникая в эти тела, вызвали незначительное увеличение промежутков между их сцепленными молекулами, что превратило эти скопления студенистого вещества в клеточные скопления. Вскоре после этого в стенках образовавшихся в них маленьких клеточек получились отверстия, они стали сообщаться друг с другом, и флюиды проникли внутрь их. Именно таким путем эти маленькие студенистые тельца были превращены в тела, состоящие из клеточной ткани; в них уже можно было отличить вмещающие части и содержащиеся в последних флюиды, и они приобрели первые черты организации» (1959, с. 418).


Рис. 3.2. Представление Ламарка о структуре клетки.

Проникающие в клетку через поры в ее оболочке теплород и электрический флюид являются движущей силой внутриклеточных взаимодействий между коллоидами.


Итак, по Ламарку, жизненные обменные процессы должны проходить внутри клеточных образований, представляющих собой микропузырьки, «являющиеся основой внутренней организации». Клетки формируются в результате фрагментации и самоорганизации студенистых тел, т.е. коллоидов. В этом пункте прослеживаются параллели с коацерватной теорией происхождения жизни А.И. Опарина ([1924] 1957). Через отверстия в этих клеточных пузырьках возможно движение флюидов. Ламарк в Философии зоологии (1955, с. 491) выделил два главных типа флюидов, связанных с жизнью, – теплород и электричество. В духе своего времени Ламарк говорил о теплороде как главной причине жизни. Но «…Хотя теплород, действительно, является причиной жизни, … все же один он никоим образом не мог бы вызывать и поддерживать движения, являющиеся основным выражением жизни в активном ее состоянии; необходимо еще, особенно для животных, влияние флюида, являющегося возбудителем присущей им раздражимости. Мы уже видели, что электричество обладает всеми необходимыми свойствами такого флюида-возбудителя…». И еще на этой же странице: «По моему мнению, теплорода и электрической материи вполне достаточно, чтобы в своей совокупности они могли образовать главную причину жизни: первый – … для существования жизни, вторая – тем, что своими движениями она вызывает (с. 492) в телах разного рода возбуждения, заставляющие выполнять органические акты, что и составляет активность жизни». Отметим, что в рамках общей теории вещества (см. раздел 3.4.2) эти два флюида являются производными внешних флюидов, различные формы которых связаны с эфирным огнем.

Отверстия в ламарковских клетках можно соотнести с интегральными белками клеточной мембраны, осуществляющими перенос ионов через мембрану. Клеточные мембраны работают по принципу конденсатора, т.е. за счет разделения электрических зарядов непроводящими мембранными слоями. Клетка использует разные источники энергии для создания трансмембранных потенциалов, в частности, это может быть свет (активный вывод натрия с помощью бактериородопсина у галобактерий), энергия редокс-потенциала (транспорт натрия цитохром-оксидазой, хинон-редуктазой), наконец, использование пирофосфатов (Скулачев, 1989). Важнейшими энергетическими комплексами являются бактериальная и вакуолярная АТФазы (F-АТФаза и V-AT-Фаза). Обе образуют в мембране белковую «машину» с трансмембранным каналом, которая за счет энергии АТФ перекачивает по этому каналу протоны (Н+) против их электрохимического градиента. F-AT-Фаза и V-АТФаза в некоторых случаях могут работать как синтазы, синтезируя АТФ из АДФ и Pi за счет обратного потока протонов по электрохимическому градиенту. У всех организмов выявлен еще один, так называемый P-тип АТФаз, который не имеет синтазной активности, иными словами, работает только по перекачке ионов. АТФазы Р-типа перекачивают большой список катионов, включающий Na+, К+, Са2+, Н+, Mg2+, Cd2+ и Cu2+.

У животных из насосов P-типа важнейшую роль играет Na+-K+-АТФаза, число которых исчисляется тысячами в каждой клетке. Na++-насос перекачивает за счет фосфорилирования три иона Na+ из клетки и в процессе следующей фазы, связанной с дефосфорилированием – два иона К+-в клетку, затрачивая при этом энергию гидролиза одной молекулы АТФ (Cooper, 2000). На работу этого насоса расходуется 25% клеточной АТФ. В итоге концентрация натрия в цитозоле составляет примерно 10 мМ против 145 мМ вне клетки, а клеточная концентрация калия достигает 140 мМ против 5 мМ снаружи. Соответственно внутреннее пространство клетки отрицательно заряжено, внешнее пространство имеет положительный заряд.

Наконец, большой класс мембранных рецепторов представлен ионными каналами, которые обычно в невозбужденном состоянии закрыты и открываются при действии на рецептор лигандов (например, нейротрансмиттеров – ацетилхолина, дофамина, адреналина, серотонина и т.д.), механических стимулов (звука в слуховых органах, силы тяжести в органах равновесия, давления, прикосновения, вибрации и т.д.) или в результате изменения мембранного потенциала. Возбужденные каналы на короткое время открываются и пропускают поток ионов, включая анионы в некоторых типах глутаматных рецепторов. В результате возбуждение передается на внутриклеточные структуры, что собственно и предполагал Ламарк в концепции возбуждающего электрического флюида, проходящего через отверстия в оболочке клетки (рис. 3.2).

Наконец, в самое последнее время был выявлен еще один мощный источник протонов и свободных электронов. Им оказалась обычная вода, но в особом состоянии, которое можно назвать «живым» и которое определяется клеточными мембранами.

Жизнь могла возникнуть, только отгородившись от внешней среды, играющей деструктивную роль благодаря реакционной активности природной воды. Замкнутые липидные сферы, внутри которых формировались метаболические сети, позволяли создать собственную внутреннюю среду жизни и выработать гомеостатические и регуляторные механизмы, обеспечивающие ее постоянство и устойчивость. В результате формирования устойчивой внутренней среды роль случайных событий в жизненных процессах снижается и одновременно возрастает детерминированность этих процессов. Не последнюю роль в создании автономной внутриклеточной среды играет вода, которая, как оказалось, радикально меняет свои свойства в непосредственном соседстве с гидрофильными поверхностями и при условии постоянного притока энергии в виде радиационного излучения. Последнее условие – это то, что имел в виду Ламарк, говоря о роли флюидов (энергетических потоков) в эволюции жизни.

Примером гидрофильных поверхностей являются клеточные мембраны. Их основу составляют фосфолипиды (фосфомоноэфиры диацилглицерина), связанные в особую двухслойную структуру (бислой). В молекуле фосфолипида различают вытянутую хвостовую часть из двух ацилов и компактную головную из фосфата и связанного с ним азотного остатка. Фосфолипиды относятся к группе сурфактантов (от англ. ace-ive ges: оверхностно ктивные ещества – также ПАВы). Их молекулы состоят из гидрофильной (растворимой в воде) полярной части и гидрофобной (нерастворимой) неполярной. Известным примером сурфактантов, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, являются соли жирных кислот, содержащиеся в мыле и имеющие компактную отрицательно заряженную «головную группу», прикрепленную к длинному одноцепному жирному «хвосту». В мыльной пленке эти сурфактанты образуют бислой, в котором головные части, взаимодействуя с электрически заряженными молекулами воды, сцепляются друг с другом, тогда как жирные, несмачиваемые хвосты торчат по обе стороны пленки. Существенно, что структура связей в молекулах такова, что при определенных условиях мыльная пленка сворачивается в пузырь. В мыльном пузыре вода, таким образом, находится между двумя слоями сурфактантов.

Клеточная мембрана построена аналогично мыльной пленке из двух слоев сурфактантов, которые связаны между собой неполярными липидными хвостами. Соответственно воднорастворимые фосфатные головные группы расположены по обеим сторонам клеточной мембраны и вода, таким образом, омывает мембрану с обеих сторон. Исследованиями последних лет (Pollack, 2001; Воейков, 2002; Pollack et al, 2009) было показано, что при наличии постоянного источника радиационной энергии (света, геотермальных излучений и других) вода, омывающая гидрофильные поверхности, радикально меняет свои свойства. В частности, вокруг мембран формируется зона толщиной несколько сотен микрометров, свободная от растворенных веществ (solute-exclusion zone). В.Л. Воейков называет воду, находящейся в этой зоне пограничной. При действии на пограничную воду светом толщина зоны может увеличиваться. В отношении механизмов образования и расширения пограничного слоя воды еще много неясного. Безусловно играют роль нанонеровности на поверхности мембран, которые изменяют структуру диссоциации воды на Н+ и ОН-. Отмечено, в частности, большая удаленность атомов водорода от кислорода. Диссоциированная особым образом вода ближайшего к мембране слоя определяет, но уже с меньшей точностью, структуру следующего слоя и т.д.

При получении дополнительной энергии протоны могут выбиваться из пограничного слоя и концентрироваться во внешних слоях воды. Причем эта соседствующая протонная зона (в отличие от пограничной зоны) не имеет ограничений по ширине, и в ней будет нарастать концентрация протонов. Соответственно пограничный слой становится отрицательно заряженным; непосредственно примыкающий к нему протонный слой будет иметь положительный заряд. Пограничная вода, таким образом, является сильным восстановителем. В ней ускоряются процессы конденсации, полимеризации и синтеза органических веществ. Под действием света и волн другой длины в пограничной воде накапливаются свободные электроны, способные двигаться вдоль и через мембрану – процесс, который в ряде моментах напоминает движение на мембранах электронов при фотосинтезе. В итоге создается мощный источник протонов и электронов, поддерживаемый за счет внешней энергии (света, геотермальных излучений и т.д.).

При формировании энергетической организации вокруг мембран действует так называемый принцип соединения подобного с подобным (like-likes-like). Внутриклеточная вода, возможно, также находится в особом фазовом состоянии (Ling, 2001).

Таким образом, жизнь, по Ламарку, поддерживается за счет действия трех факторов: потоков вещества и энергии (у Ламарка в качестве источника энергии выступал теплород), а также движения электрического флюида. Насколько я могу судить, о третьей, как теперь ясно, важнейшей причине жизни кроме Ламарка больше никто не говорил. Важно также обратить внимание и на такой момент, подчеркнутый Ламарком: внутриорганизменные флюиды зависят от внешних источников энергии (рис. 3.2), что особенно показательно в процессах накопления энергии в воде, омывающей мембрану.

Резюмируем позицию Ламарка. Метаболические процессы являются ключевой особенностью живых систем. Три материальных условия определяют, по Ламарку, метаболическую активность и, следовательно, жизнь – поступление в организм доступных энергии, вещества и электрических флюидов.

В современных концепциях это нашло выражение в классификации метаболических типов питания по трем факторам. Метаболические процессы и, следовательно, сама жизнь поддерживается за счет поступления в организм 1) энергии, 2) соединений углерода, из которых строится тело, и 3) активных электронов, участвующих в различных реакциях.

Энергетические потребности организм в состоянии удовлетворить либо за счет солнечной радиации, либо за счет химической энергии, получаемой при окислении различных соединений. Сообразно этому различию, организмы делят на фототрофов и хемотрофов (греческое «trophe» означает пища).

Внешняя энергия, поступающая в организм, должна быть превращена в биохимически доступную для него форму. В химическом метаболизме изменение свободной энергии связано с движением электронов. Иными словами, энергетические потребности организма удовлетворяются в результате переноса электронов. Другой аспект метаболической активности организмов связан с их способностью запасать энергию, поступающую извне. Два основных способа накопления энергии были выработаны в процессе эволюции. Оба связанны с переходами электронов в окислительно-восстановительных реакциях, дополняемых в большинстве случаях сопряженным движением протонов через мембраны. В первом случае имеет место образование высокоэнергетических молекул, важнейшей из которых являются аденозин 5′-трифосфат (АТФ). Второй способ связан с накоплением энергии в электрохимической форме в виде градиента ионов между двумя поверхностями мембран (цитоплазматической либо внутриклеточных). Движение электронов на мембранах – важнейший элемент дыхательных (окислительных) и фотосинтетических (восстановительных) процессов.

Донором электрона могут быть как органические, так и неорганические соединения. Среди последних отметим молекулярный водород, сероводород, серу, аммиак, Mn2+, Fe2+, SO42-. Сюда же следует отнести воду, показывающую восстановительные свойства при ее фотолитическом разложении в фотосинтезе и в процессах, имеющих место в околомембранной зоне. Организмы, использующие в качестве донора электронов органические вещества, называют органотрофами, те, что используют неорганические соединения, – литотрофами (греческое «litho» означает камень).

Необходимый углерод организмы могут получать из неорганических веществ или окисляя сложные органические соединения (т.е. такие вещества, которые содержат С-Н связи). В первом случае говорят об автотрофных, во втором о гетеротрофных организмах.

С учетом этих трех составляющих возможны восемь различных сочетаний, характеризующих организмы по метаболическим типам питания (Кондратьева, 1996). Однако в природе реализовано не более шести из них (пяти – по данным Madigan et al., 2000; семи – по данным Margulis et al., 1993; см. также Hoek et al., 1996; Barnes, 1998).

В четвертой главе второй части Философии зоологии Ламарк разбирает еще одно свойство животной и растительной жизни, которое можно связать с клеткой. Речь идет о ламарковском понятии «оргазма, или своего рода эретизма» – «состоянии, которое податливые внутренние части животных сохраняют до тех пор, пока они обладают жизнью» (Ламарк, 1955, с. 494). Ламарк связывал оргазм с особым типом чувствительности, которая не зависит от нервной системы и которая была названа скрытой физиологом Ришераном (В. A. Richerand, 1779-1840). «Вероятно, без оргазма (скрытой чувствительности) не могла бы быть выполнена ни одна жизненная функция» (с. 496). Эту скрытую чувствительность, очевидно, можно соотнести с клеточной чувствительностью, опосредуемой мембранными рецепторами.

Оргазм характерен как для животных, так и для растений. «Я называю животным оргазмом – писал Ламарк (с. 497) – то своеобразное состояние податливых частей живого животного, которое обусловливает во всех точках этих частей особое напряжение… Это напряжение.. . составляет то, что физиологи называют тонусом частей». В отношении растений Ламарк говорит с меньшей определенностью, но можно предположить, что он имел в виду состояние тургора. По смыслу тонус животных частей надо соотносить не с клеточной чувствительностью, как предполагал Ламарк, но с особым состоянием протоплазмы. У эвкариот клеточный тонус поддерживается давлением внутриклеточной воды и напряжением цитоскелета.

Итак, оргазм есть способность организма поддерживать напряжение, тонус своих частей. Причину оргазма Ламарк видел в теплороде, вырабатываемом организмом.

3.5. Голобиоз или генобиоз?

Ламарковский подход к феномену жизни прослеживается в современных концепциях голобиоза (см. Юшкин, 2002), согласно которым жизнь в форме обмена веществ исходно возникла внутри отграниченных от среды компартментов, вначале минеральных, позже фосфолипидных или внутри коацерватных капель. Сторонником последней точки зрения, много сделавшим для развития теории происхождения жизни, был Александр Иванович Опарин (1894-1980). Почти одновременно с ним и независимо от него с близкими идеями выступил Джон Холдейн (John Burdon Sanderson Haldane, 1892-1964). Оба исследователя исходили из предположения, что жизнь возникла в условиях восстановительной, практически бескислородной атмосферы, содержащей в основном водород, метан и аммиак. В таких условиях мог происходить органический синтез, как впоследствии экспериментально показал американский исследователь Миллер (Miller, 1953). Некоторые исследователи высказывали обоснованные возражения относительно возможности накопления в больших объемах метана и аммиака в результате полимеризации первого и разрушения второго под действием ультрафиолета. А без этих веществ синтез аминокислот из азота, углекислого газа и паров воды проблематичен.

По гипотезе А.И. Опарина ([1924] 1957) при повышении уровня белковоподобных веществ в древнем пребиотическом океане возможна их концентрация с образованием коллоидных (коацерватных) капель. Коацервация есть процесс отслаивания при подходящих условиях гидрофильных коллоидов (не обязательно белковых). Этот процесс отслаивания и агрегации коллоидов был детально изучен голландским химиком Бунгенберг-де-Ионгом (Bungenberg de Jong [Hendrik Gerard de Jong], 1893-1977). Коацерваты подобны клеткам в том, что способны избирательно ассимилировать необходимые вещества из внешней среды, и, как результат, расти и делиться по достижении критического размера. Коацерватные капли были отграничены от среды гидрофобной оболочкой, скорее всего липидными структурами, которые как раз и обладают избирательной и направленной проницаемостью.

Для голобиотических приближений основная трудность состоит в том, чтобы понять, как из смеси аминокислот могли возникнуть белки и каким образом они реплицировались, учитывая, что при превышении некоторого критического размера белки сворачиваются в глобулы. При подходящих условиях, в воде и при наличии глины, пиритов или других минералов в качестве катализаторов (способных исключить воду из поверхностных неровностей) возможно образование коротких пептидов. Длинные пептиды, названные протеноидами, удается получить нагревая сухие аминокислоты до температуры 150-180°С и удаляя воду (Fox, Dose, 1977). Эти термальные пептиды включали D- и L-изомеры аминокислот; лизин, глутамат и аспартат формировали более половины пептидных связей, что нехарактерно для естественных белков, не все связи аминокислот оказались пептидными. Благодаря пептидным связям белок способен сворачиваться в пространственную структуру – основное условие функциональности белка. Некоторые пептиды способны катализировать свою собственную конденсацию. Другая нерешенная проблема – происхождение простейшего организма. Считают, что переход от бактерии к человеку был менее глубоким, чем переход от аминокислот к бактерии.

Альтернативный подход – генобиоз – считает, что ключевым признаком жизни является матричный способ воспроизведения. Иными словами, жизнь возникла с появлением первого гена (Морган, 1927; Меллер, 1937). У истоков этого приближения лежат работы американского биохимика Леонарда Троланда (Leonard Troland, 1889-1932). Троланд (Troland, 1914, 1917) предположил, что жизнь началась со спонтанного синтеза каталитических молекул, которые были способны катализировать другие молекулы (гетерокатализ) и одновременно собственное образование (само- или автокатализ). Такие каталитические молекулы, видимо, соответствуют РНК. Чуть позже выдающийся американский генетик, работавший перед второй мировой войной в Советской России Герман Меллер (Herman Joseph Muller, 1890-1967) выдвинул идею «живых генов», способных мутировать и эволюционировать, с которых, по нему, началась жизнь (доложено на Ботаническом конгрессе в 1926 г.; опубликовано в 1929 г.). В обосновании концепции генобиоза много сделали Эйген (см. Эйген, Шустер, 1982), Докинз (1993; Dawkins, 1982), а из наших ученых Б.М. Медников (2005).

Структурные составляющие РНК сложнее синтезировать в пре-биотических условиях, чем аминокислоты. Особенно трудно синтезировать цитозин, который (наряду с рибозой) является крайне нестабильным.

Кернс-Смит (1985; Cairns-Smith, 1990) указал, что ДНК и РНК в современной жизни функционируют совместно с белками. Поэтому нуклеиновые кислоты не могли быть первыми репликаторами при становлении жизни. Таким исходным репликатором, по Кернс-Смиту, могли быть глины. Кристаллы глины способны воспроизводить свою структуру и при подходящих условиях, например, при периодическом высыхании глинистых грунтов могут с ветром переноситься на дальние расстояния, давая дочерние отложения глин. Если глины с определенной кристаллической структурой как-то меняют протекающие вокруг них естественные процессы, например, движение растворов, то аналогичные процессы будут иметь место и в местах отложения дочерних кристаллов, если тому будут позволять условия. Глины способны катализировать многие реакции органического синтеза и эта их способность может меняться при различных местных нарушениях структуры глин, которые в ряде случаев будут передаваться дочерним глинистым отложениям. Если некоторые глины катализируют образование органической молекулы, которая увеличивает скорость их размножения и распространения, то соответствующие кристаллы глины по функции будут подобны генам. Эти «глиняные гены» катализируют своего рода фенотип и, кроме того могут, подвергаться отбору. В последующем, по мнению Кернс-Смита, активность «глиняных генов» могла быть дополнена действием нуклеиновых кислот, которые постепенно перехватывали функцию производства фенотипа и в конечном итоге могли полностью вытеснить «глиняные гены» (теория генетического захвата).

В этих построениях, благожелательно воспринятых одним из наиболее авторитетных сторонников геноцентрического подхода Ричардом Докинзом (Dawkins, 2006), наиболее важный момент, касается понимания мутаций глиняных генов. Здесь не идет речь об отборе естественных видов глин; отбираются скорее аномалии, могущие возникнуть при случайных нарушениях процессов кристаллизации, например, в результате возникновения трещины, которая будет передаваться дочерним кристаллам. Докинз считает, что такого рода микродефекты на поверхности кристаллов при репликации последних могут накапливаться и составлять материальную основу для хранения генетической информации по типу лазерных дисков. Забегая вперед, скажем, что более подходящим биологическим аналогом лазерных дисков, накопителем и хранителем информации является клеточная мембрана с ее возможностями дифференциального возбуждения, распределенного во времени и в пространстве, тысяч интегральных белков.

3.6. Автопойез и размножение

Заканчивая свой анализ феномена жизни, Ламарк (1959, с. 65) рассмотрел вопрос относительно того, в каких конкретно функциях она проявляется. У организма он выделил две группы жизненных функций:

1. Функции питания, развития и сохранения индивидуума.

2. Функции воспроизведения и размножения.

Предваряя обсуждение, приведем данное самим Ламарком замечание. По его мнению, жизнь лишь проявляется через функции (в данном случае функции первой группы), но не равнозначна им. «Утверждают, – пояснял Ламарк (1959, с. 64-65, сноска) – что жизнь есть совокупность функций, но это ошибка; функции являются не чем иным, как проявлениями организации и ее частей. Поэтому ни жизнь, ни сама организация не являются и не могут быть функциями. Жизнь – есть причина (функций), а организация является лишь совокупностью средств, обусловливающих то, что выполняют функции». Жизнь, по Ламарку, есть причина, которая таким образом организует живые тела, что у них появляется функция. Функция, следовательно, выступает в качестве вторичного явления, тогда как жизнь по отношению к функции первична. Формально функция является предикативной характеристикой организма. Все вместе это означает, что жизнь для Ламарка является конструктивным понятием.

В основе первой группы функций, если следовать ламарковскому определению жизни, приведенному выше, и четвертому пункту, лежат жизненные процессы. Жизнь с этой точки зрения выражается в метаболизме в широком смысле слова, включая и поведение, и этот метаболизм, т.е. состояние жизни через вторую группу функций передается и воспроизводится в ряду последовательных поколений. Ламарк, таким образом, разграничивает явление жизни и процесс ее воспроизводства. Мотивы этого понятны. Если считать первую группу функций как составляющих основу жизни, то для продолжения жизни эти жизненные функции должны передаваться в ряду поколений. Если включить воспроизведение в понятие жизни, то мы не сможем, не нарушая логики, говорить о воспроизведении жизни. В этом случае понятие воспроизведения будет включать антиномичное воспроизведение самого себя.

Поэтому Ламарк был прав, разделив жизненные функции и функцию их воспроизведения.

Аналогичным образом, исключив феномен наследования, подходил к описанию жизни известный немецкий биолог Макс Гартман (Maximilian Hartmann, 1876-1962). В своем классическом руководстве Allgemeine Biologie (1925) он (Гартман, 1936, с. 21) связывал жизнь с «тремя группами процессов – обменом веществ и энергии, явлениями раздражения и смены формы…». Учитывая то, что жизнь может протекать только внутри клеток, Гартман дает следующее определение живых систем (с. 22). Они представляют собой «системы тел, состоящих из одной или многих (часто многих тысяч) клеток, в которых имеются налицо уже упомянутые три группы процессов – стационарные процессы обмена веществ и энергии, физиологические колебания этих стационарных процессов (явления раздражения) и прогрессирующие процессы смены формы».

Легко понять, почему Гартман исключил наследственность из признаков жизни. Если жизнь протекает внутри клеток, то воспроизведение последних составляет особый аспект существования организмов, который, к тому же, не является для них уникальным. Так, многие минералы, подобно растениям растут послойно, часто через матричный механизм роста. Они способны делиться, и давать новые, в том числе и измененные под действием среды кристаллические формы (Кернс-Смит, 1985; Юшкин, 2002).

Заметим, что в ламарковском определении жизни обменные процессы рассмотрены шире и включают не только движение вещества и энергии, но и поток флюидов. Явление раздражимости Ламарк понимает иначе, считая, что процессы, традиционно рассматриваемые под названием раздражимости, в корне отличны у растений и животных. По существу, ту же мысль высказывает и Гартман, о чем мы будем говорить в главе 10. О процессах смены формы Ламарк говорит в пункте 5 своего определения.

Итак, в своем определении Ламарк говорил о воспроизведении жизненных функций. Но функциями не исчерпывается природа организма. Организм может анализироваться со стороны, путем сравнения его признаков с признаками других организмов (предикативный аспект изучения), и изнутри, через изучение его строения и функций как автономно существующего объекта (конструктивный аспект изучения). Ламарк не вычленял эти аспекты, но более был склонен придерживаться конструктивного понимания организма.

В своем делении Ламарк по вполне понятным причинам не учел того факта, что воспроизводятся не только жизненные процессы (первая группа функций), но и фенотип во всем многообразии характерных для него признаков. В генетике в центре внимания оказалась наследственная передача признаков, которую удалось связать с матричным способом воспроизведения. Возможность и необходимость автономного воспроизведения жизненных функций генетика не признает. Считают (см., например, критические замечания Вольперта – Wolpert, 2002), что воспроизведение белков решает все вопросы строительства организма. Если синтезированы клеточные ингредиенты, то этого достаточно, чтобы они начали функционировать.

Не все разделяют эту точку зрения. Жизненные процессы несводимы полностью к передаче структурных особенностей через матричный аппарат уже по той причине, что они даются организму в готовом виде благодаря преемственности клеток. Напомним знаменитое положение Рудольфа Вирхова (Rudolf Ludwig Karl Virchow, 1821-1902): omnis cellula e cellula – клетка возникает только от клетки. Это означает, что материальным базисом, на котором воспроизводится клеточная жизнь, является сама клеточная жизнь. Клетка как действующая живая система задает, на наш взгляд, через различные конформационные механизмы функциональную (отвечающую неравновесному состоянию) структуру кодируемых аминокислотных последовательностей. В этом случае факторы, определяющие воспроизведение, могут быть разложены на две составляющие: связанные, во-первых, с синтезом необходимых веществ при главенствующем участии матричных процессов и, во-вторых, с функционализацией этих веществ, сообразно предшествующему функциональному состоянии клетки. Важность функциональной преемственности неявно отмечалась многими. Говорил о ней и Ламарк, например, в пятом параграфе своего определения жизни, в котором он касался смены жизненных состояний организма от младенческих лет до старости. Можно, следовательно, говорить о структурной и функциональной (организационной) составляющих воспроизведения, которые в клетке обеспечиваются разными механизмами. Есть ли данные, свидетельствующие об автономном воспроизведении жизненных функций? На наш взгляд, о такой возможности говорят длительные модификации.

Следовательно, ламарковскую схему деления жизненных функций мы можем переписать в следующем виде:

1. Функции питания, развития и сохранения индивидуума.

2а. Функция воспроизведения организации, связанная с принудительным преобразованием синтезируемых структур в элементы существующей организации и наделением их функциями первой группы.

2б. Функция структурного (матричного) воспроизведения.

Тема категоризации жизненных функций получила дальнейшее развитие в работах чилийского ученого Умберто Матураны и его ученика Ф.Х. Варелы (2001; Maturana, Varela, 1980), которые говорили о двух сторонах жизни – автопойезе и размножении. В понятии автопойеза (автопоэза) описываются автономные сущности, отделенные от среды своего обитания избирательно проницаемыми границами или барьерами, например, мембраной в случае клеток, и способные к метаболизму, т.е. к биохимическим процессам, которые поддерживают и продлевают их идентичность в меняющихся условиях среды (см. Lazcano, 2000). Кроме клеток и организмов автопойетическим целым является биосфера.

Автопойетические системы структурно открыты, т.е. способны пропускать в себя и через себя элементы внешнего мира, но организационно закрыты, т.е. в состоянии ограничивать влияние среды на свою работу. Кауфман (Kauffman, 2000, р.8; см. также р.72) назвал такие системы автономными деятельными объектами (агентами -agents), определяя их в качестве «физических систем, таких как бактерия, которые могут действовать в природе ради собственной пользы (behalf). Все свободно живущие клетки и организмы, очевидно, являются автономными агентами». Нам кажется, что не будет большой ошибкой, если расширить определение Кауфмана и видеть в живом организме деятельный объект, способный действовать по собственному усмотрению.

Автопойезу, очевидно, отвечают две первые группы функций, 1 и 2а. Возникает вопрос – в каком отношении находится автопойез к функции матричного воспроизведения (26)? Возможен троякий ответ: либо в автопойезе видеть надстройку над процессами размножения, либо воспроизведение считать функцией обмена веществом и энергией, либо, наконец, считать автопойез и матричное воспроизведение двумя независимо возникшими феноменами, которые благодаря мембранам смогли объединиться в единую систему жизни.

Первая возможность исключает автономную активность живых систем и, следовательно, не совместима с концепцией автопойеза. Вторая возможность такую активность предполагает и поэтому вполне соответствует позиции Ламарка. В качестве примера рассмотрим одно из недавних определений жизни (Segre, Lancet, 2004, р. 104). Согласно этим авторам, жизнь связана с «открытой системой, далекой от термодинамического равновесия, чьи линкерные (связанные) реакции организованы таким образом, что протекают в условиях гомеостаза и их результатом является самовоспроизведение». Конкретизируя это определение, авторы говорят о сложной сети взаимодействий, в которой каждый молекулярный вид «может быть в то же самое время субстратом, продуктом и катализатором в различных реакциях» (Kauffman, 1993), формируемая «сеть химических преобразований… показывает определенный уровень организации». При достаточно сложных сетях такая организация, рассматриваемая «с функциональной точки зрения предполагает существование двух фундаментальных свойств: во-первых, гомеостаз, т.е. способность системы поддерживать себя и поддерживать свою внутреннюю упорядоченность, несмотря на умеренные флуктуации средовых факторов (Dyson, 1985); во-вторых, внутренне связанное с первым условием самовоспроизведение, т.е. возможность замены молекулярных видов, которые в силу роста системы в общем размере и по массе окажутся в состоянии повышенной дисперсности. По разделении процесса это поддержание молекулярных концентраций во время роста приведет, в конечном счете, к дупликации системы».

В этом определении в центре внимания находится организационно замкнутое автокаталитическое множество белков, способных катализировать свое собственное производство (см. обсуждение проблемы замкнутости в более широком контексте в: Захваткин, 2003). Такие множества были экспериментально получены для белков (Lee et al., 1996) и ДНК (Sievers, Kiedrowski, 1994). Замкнутость автокаталитического множества означает, что образование любого пептида из такого множества катализируется другим членом данного множества. В таких множествах молекулы не воспроизводят сами себя, но само множество как целое воспроизводит себя (Kauffman et al, 2008). Подчеркнем, что речь идет о нематричном синтезе. В случае белков примеры такого нематричного синтеза, осуществляющегося в клетке, известны (Calvin, 1969; Dyson, 1985; Kauffman, 1993).

В связи с выделенной фразой не могу не привести вслед за Кауфманом с соавторами (Kauffman et al., 2008, р. 28) одну интересную мысль Канта (§ 65, с. 398-399), высказанную им в Критике способности суждения. Надо отдать должное проницательности Канта, прочувствовавшего столь непростую возможность: объект как целое обладает способностью к самовоспроизведению, а его элементы этой способности лишены: «… органическое тело не есть только машина, отличающаяся лишь движущей силой, оно обладает и формирующей силой самовоспроизведения, которую оно передает своим элементам, не имеющим ее; оно, фактически, организует их и это нельзя объяснить одной только механической способностью к движению» (перевод дан в нашей редакции; выделено нами).

Третья возможность предполагает коэволюцию и симбиоз этих двух пред форм жизни, т.е. совместную эволюция в рамках единого целого автокаталитической системы и системы с матричным типом воспроизведения (Dyson, 1985; Kauffman, 1993). Тогда вопрос относительно того, что является первичным – автопойез или матричное воспроизведение, может быть снят, как неправильно сформулированный. Отметим, что в рамках гипотезы симбиотического происхождения жизни автопойетические свойства имеют собственное содержание и не выводимы из свойств второй системы молекул, способных к репликации.

Связующим звеном, способным облегчить симбиоз этих двух разнородных предформ жизни, могла быть клеточная мембрана, которая показывает сродство и к белкам, и к нуклеиновым кислотам, образуя белково-липидные и ДНК-липидные комплексы (Кувичкин, 2000). Предположительно развитие клеточной организации на самых начальных этапах шло через использование так называемых неламеллярных липидов, дающих в воде неплоскостные структуры, в том числе гексагональные в виде трубки и мицеллярные в виде однослойных микрошариков (Garab et al., 2000; Simidjiev et al., 2000). Неламеллярные липиды (кардиолипин, моногалактозилдиглицерин, фосфатидилэтаноламин) можно противопоставить ламеллярным (lamellar, bilayer lipids), которые образуют в воде бислой. Во многих клеточных мембранах неламеллярные липиды составляют большой процент от всех липидов. Например, на моногалактозилдиглицерин приходится половина всех липидов тилакоидной мембраны хлоропластов (Simidjiev et al., 2000). Содержание фосфатидилэтаноламина и кардиолипина в клеточной мембране грамотрицательных бактерий достигает 70-80 и 5-10% соответственно. Такой большой процент свидетельствует о том, что неламеллярные липиды играли главенствующую роль в становлении клетки. Они же отмечены в качестве ключевых компонентов ДНК-мембранных взаимодействий (Кувичкин, 2000). При наличии определенных полярных белков и под их воздействием структуры из неламеллярных липидов могут изменять свои свойства. Например, гексагональные липидные агрегаты будут распадаться, образуя двуслойные пленки. Такая пленка при наличии на ее поверхности репликаторов и катализаторов станет вогнутой, и это состояние вполне можно рассматривать в качестве промежуточного звена при образовании клетки в результате самопроизвольного замыкания «бластопора» (Blobel, 1980; см. также альтернативную точку зрения – Cavalier-Smith, 2001).

Конец ознакомительного фрагмента.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги «Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века (А. И. Шаталкин, 2009) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я