Альгология и микология. Практикум (Н. А. Лемеза, 2008)

Освещаются вопросы классификации водорослей и грибов в свете современной номенклатуры и систематики рассматриваемых групп организмов. Приводится характеристика отделов, классов, порядков и родов водорослей, грибоподобных организмов, грибов и лишайников. Содержатся методические указания по их сбору и хранению, постановке и проведению лабораторных занятий и самостоятельных работ, предлагаются вопросы для самоконтроля. Для студентов биологических специальностей университетов, педагогических, сельскохозяйственных и лесохозяйственных вузов, преподавателей.

Оглавление

Из серии: ВУЗ. Студентам высших учебных заведений

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Альгология и микология. Практикум (Н. А. Лемеза, 2008) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Глава 1.

Водоросли (Algae)

1.1. Общая характеристика

Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или слоевищными, организмами. В отличие от высших растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения, как правило, одноклеточные. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.

Известно более 40 000 видов водорослей, которые объединяются в 11 отделов: диатомовые — около 20 000 видов, зеленые – 13 000 – 20 000, красные — около 4000, синезеленые — около 2000, бурые — около 1000, динофитовые и криптофитовые – более 1000, желтозеленые, золотистые, харовые — свыше 300 в каждом отделе, эвгленовые — около 840 видов. По данным известного белорусского альголога Т.М. Михеевой (1999), в Беларуси установлено 1832 вида водорослей, а вместе с внутривидовыми таксонами – 2338 представителей. Обнаруженные виды принадлежат к 363 родам 134 семействам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Водоросли всех отделов в процессе эволюции развивались в основном независимо друг от друга; от них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.

Структура водорослей. Водоросли в пределах слоевищного типа строения отличаются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических (1 мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих главнейшие ступени морфологической эволюции.

Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде. Эта структура преобладает у динофитовых и криптофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. У более высокоорганизованных водорослей монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.

Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью псевдоподий, которые сохранились у динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей.

Пальмеллоидная (гемимонадная, или катальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Возникновение такого типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам. Пальмеллоидная структура широко представлена у зеленых, желтозеленых и золотистых водорослей; в других отделах она встречается реже или вообще отсутствует.

Коккоидная структура характеризуется неподвижными клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной стенкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). Такая структура встречается почти во всех отделах (за исключением эвгленовых) водорослей, а у диатомовых она является единственной; у других представителей наблюдается в циклах развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).

Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще всего в слизистые колонии. Нитчатая структура представлена среди зеленых, золотистых, желтозеленых, красных водорослей.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура является более сложным вариантом нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Гетеротрихальная структура свойственна многим синезеленым, зеленым, харовым, золотистым, желтозеленым, красным и бурым водорослям и может быть постоянной или временной формой.

Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих, их называют ложными тканями. Встречается у некоторых красных водорослей.

Паренхиматозная (тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного и более слоев клеток. При делении клеток первичных нитей в разных плоскостях могут возникать паренхиматозные слоевища с тканями, выполняющими ассимиляционную, проводящую, запасающую функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.

Сифональная (сифоновая) структура - слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.

Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегативное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.

Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей (кроме синезеленых) мало отличается от организации типичных клеток высших растений, однако у нее есть и свои особенности.

Клетка большинства водорослей имеет постоянную клеточную оболочку, которая представляет собой двухфазную систему, состоящую из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в них погружены волокнистые скелетные элементы – микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых видов зеленых, красных и бурых водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего клетки.

У диатомей матрикс оболочки, состоящий из пектиновых веществ, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие водоросли являются голыми, чаще они покрыты пелликулой – плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые) или перипластом – многослойным более плотным покровом с порами (динофитовые), и способны изменять форму своего тела. Оболочки некоторых водорослей образуют теки – многокомпонентные сложные системы под плазмалеммой с трихоцистами и порами (у перидиней), или домики, в которых лежит протопласт (у динобриунов).

В жизни растительной клетки важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, может нести различные выросты. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.

Водоросли – единственная группа, где имеются все три типа клеточной организации: прокариотическая (синезеленые водоросли, где ядер нет, их роль выполняет нуклеоид); мезокариотическая (динофитовые, есть ядро, но примитивное) и эукариотическая (водоросли остальных отделов – настоящие ядерные организмы).

Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и монадных (у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие вакуоли). В цитоплазме эукариотических водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.

В клетках водорослей (за исключением синезеленых) из органелл особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов высших растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (эдогониум). У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют вид зерен или дисков, расположенных в постенной цитоплазме (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы и пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды.

Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям (за исключением синезеленых) и небольшой группе мхов.

Установлено, что пиреноиды – не только место скопления запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Пиреноид остановился на полпути в своем развитии и не достиг структурного воплощения органеллы. Об этом свидетельствует отсутствие пиреноидов в клетках высших растений.

Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, хроматофоры водорослей обнаруживают достаточно четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленовых – тремя. Золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одетые четырехмембранной оболочкой, имеют сложную систему мембран, находящуюся в прямой зависимости от мембраны ядра.

Расположение тилакоидов в матриксе хроматофора неодинаково в разных отделах водорослей, при этом их хроматофоры со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно.

Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей они располагаются преимущественно по три. У зеленых, харовых и эвгленовых число тилакоидов может достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.

В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых и харовых водорослей откладывается крахмал, а у всех остальных – хризоламинарин, ламинарии, крахмал динофитовых и криптофитовых водорослей, парамилон и багрянковый крахмал вне хроматофора, в цитоплазме.

У монадных форм имеется красный глазок, или стигма, состоящая из пигментонесущих глобул, расположенных плотными рядами, и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.

Жгутики имеют сложное строение, прикрепляются к особому базальному телу. У некоторых неподвижных форм около ядра отмечены центриоли, по форме и структуре схожие с базальными телами. В процессе эволюции водорослей жгутиковый аппарат постоянно редуцировался, водоросли становились неподвижными, центриоли в клетках исчезали. Шел интенсивный формообразовательный процесс, создавался такой тип клеточной организации, который позволил водорослям перейти к наземному образу жизни.

Размножение водорослей. Бесполое размножение у одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки, у колониальных, нитчатых и разнонитчатых – в результате распада колоний или нитей на отдельные фрагменты; у немногих водорослей образуются специальные органы размножения, например клубеньки у харовых, акинеты (особые клетки с большим количеством запасных веществ и пигментов) – у зеленых и др. Такое размножение часто называют вегетативным.

Бесполое размножение происходит также посредством неподвижных спор (апланоспор) или зооспор (спор со жгутиками), образующихся путем деления протопласта обычных или особых клеток, называемых спорангиями. У ряда представителей зеленых водорослей апланоспоры уже в материнской клетке иногда приобретают все отличительные черты этой клетки. В таких случаях говорят об автоспорах. Размножение при помощи спор называется собственно бесполым размножением.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение, т.е. слияние гаплоидных половых клеток – гамет. В результате оплодотворения образуется зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

У водорослей различают следующие формы полового процесса: хологамию — слияние двух одноклеточных особей; изогамию — слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет; гетерогамию — слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской); оогамию – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелкой подвижной мужской гаметой – сперматозоидом или неподвижным, лишенным оболочки, спермацием (у красных водорослей); конъюгацию — слияние протопластов неспециализированных безжгутиковых клеток через специально образующийся канал. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии. Гаметангии, содержащие яйцеклетку (редко несколько), называются оогониями, а те, в которых формируются сперматозоиды или спермации, – антеридиями.

У примитивных водорослей каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий; у других – функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). В жизненном цикле ряда водорослей происходит строгое чередование поколений – гаметофита и спорофита.

Основные типы жизненных циклов водорослей. Циклы развития водорослей весьма многообразны, отличаются большой пластичностью и предопределяются многими экологическими факторами.

1. Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования поколений. Вся вегетативная жизнь водорослей проходит в гаплоидном состоянии, т.е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом водоросли оказываются гаплоидными.

Примером являются многие зеленые (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты) и харовые водоросли.

2. Диплофазный тип отличается тем, что вся вегетативная жизнь водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами. Перед их образованием происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. Такой тип развития характерен для многих зеленых водорослей, имеющих сифоновую структуру, всех диатомовых и некоторых представителей бурых (порядок Фукальные).

3. Диплогаплофазный тип характеризуется тем, что в клетках диплоидных талломов (спорофитов) многих водорослей редукционное деление ядра предшествует образованию зоо- или апланоспор (спорическая редукция). Споры развиваются в гаплоидные организмы (гаметофиты), размножающиеся только половым путем. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – прорастает в диплоидный спорофит, несущий органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения по внешнему виду могут не различаться и занимать одинаковое место в цикле развития (изоморфная смена генераций) или же резко различаться по морфологическим признакам (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для ряда зеленых (ульва, энтероморфа, кладофора), бурых и большинства красных водорослей.

Гетероморфная смена генераций встречается с преобладанием как гаметофита, так и спорофита (свойственна преимущественно бурым, реже зеленым и красным водорослям).

Подробнее жизненные циклы будут рассматриваться при описании соответствующих групп водорослей.

Экологические группировки водорослей. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и высокая физиологическая пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Водоросли встречаются в реках и морях, на поверхности почвы и в ее толще, на деревьях, различных постройках, скалах, в снегу и горячих источниках.

Основной средой жизни для водорослей служит вода. Кроме того, исключительно важную роль в их жизнедеятельности играют такие факторы, как свет, температура, соленость воды, химический состав субстрата и др.

В зависимости от экологических условий водоросли образуют различные группировки или сообщества (ценозы), каждое из которых характеризуется более или менее определенным видовым составом.

Различают следующие экологические группировки водорослей: планктонные (фитопланктон), нейстонные (фитонейстон), бентосные (фитобентос), аэрофильные (аэрофигон), почвенные (фигоэдафон), водоросли горячих источников (термофитон), снега и льда (криофигон), соленых вод (галофитон), известкового субстрата (кальцефилы) и др.

Представители первых трех ценозов – типичные обитатели водной среды. Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных условиях. Далее следуют группировки водорослей, постоянно находящихся в крайних условиях существования, связанных с воздействием экстремальных температур (термальные и криофильные водоросли) либо необычного по составу субстрата (галофитон и кальцефилы).

Планктоном называют совокупность преимущественно микроскопических, свободно плавающих в толще воды растительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) организмов. Для облегчения переноса водой организмы планктона (бактерии, водные грибы, водоросли, беспозвоночные животные) имеют различные приспособления, которые уменьшают удельную массу тела (газовые вакуоли, включения жиров и липоидов, насыщенность водой и студенистость тканей) и увеличивают его удельную поверхность (разветвленные выросты, приплюснутая форма тела и др.).

В Беларуси в озерах, реках, прудах, лужах отмечено около 1000 видов планктонных водорослей. Среди них зеленые (виды родов вольвокс, гониум, пандорина, педиаструм, сценедесмус, эвдорина и др.), синезеленые (анабена, глеотрихия, микроцистис и др.), диатомовые (мелозира, табеллярия, фрагилярия, циклотелла), динофитовые и криптофитовые (перидиниум, церациум, криптомонас, родомонас), золотистые (синура и др.), эвгленовые (трахеломонас, факус, эвглена) водоросли. Золотистые и диатомовые водоросли обитают главным образом в чистых холодных водах, синезеленые, эвгленовые и зеленые – в теплых эвтрофных, а десмидиевые – в мягких водах, находящихся под влиянием болот.

Нейстон — совокупность мелких организмов, обитающих у поверхностной пленки воды (сверху – эпинейстон, снизу – гипонейстон). Это сообщество организмов чаще встречается в мелких, защищенных от ветра водоемах (лужи, торфяные карьеры, канавы, пруды).

В пресноводном нейстоне наиболее распространены золотистые (виды рода хромулина), эвгленовые (виды родов эвглена, трахеломонас), зеленые (виды рода хламидомонада) и другие водоросли.

У многих нейстонных организмов для удержания в зоне поверхностной пленки имеются специальные приспособления в виде слизистых колпачков наподобие маленьких парашютов, плавательных пластинок и т.д.

К фитобентосу принадлежат все водоросли, живущие на дне водоемов или на различных водных предметах, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной. В составе пресноводных бентосных водорослей представлены все отделы – харовые (хара, нителла, нителлопсис), зеленые (кладофора, эдогониум, улотрикс, спирогира, мужоция, хетофора, драпарнальдия), синезеленые (осциллатория, носток), диатомовые (навикула, пиннулярия), десмидиевые (космариум, клостериум и др.).

Водоросли, прикрепившиеся к стеблям и листьям высших водных растений и другой поверхности, возвышающейся над дном водоема, относят к перифитону.

Наземные, или аэрофильные, водоросли образуют различно окрашенные налеты и пленки на деревьях, скалах, сырой земле, крышах и стенах домов, на заборах и т.д. Особенно много наземных водорослей в районах с теплым и влажным климатом.

Для перенесения аэрофитами неблагоприятных условий жизни на суше (резкая смена температуры днем и ночью, летом и зимой, кратковременное увлажнение и т.д.) строение их клеток отличается рядом особенностей: они имеют слоистые, сильно утолщенные стенки, слизистые обертки, чехлы, удерживающие воду, накапливающиеся в больших количествах масла и более вязкую цитоплазму.

Общее количество наземных водорослей составляет несколько сотен видов, принадлежащих в основном к трем отделам: синезеленым, зеленым и диатомовым.

На коре деревьев, например, растут обычно зеленые водоросли (плеврококк, трентеполия, хлорококк, хлорелла и др.), а на поверхности постоянно увлажненных каменных глыб или стен наряду с некоторыми зелеными (космариум, цилиндроцистис) и диатомовыми (пиннулярия) изобилуют и синезеленые (в частности, глеокапса, стигонема, носток и др.).

Почвенные водоросли обитают на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах. Некоторые представители проникают на глубину 1 – 2 м и более. Предполагается, что глубоко в почве они переходят на сапротрофное питание. При полном же выключении видимой части спектра для фотосинтеза они способны использовать невидимую лучистую энергию.

Известно около 2000 видов почвенных водорослей, в Беларуси более 210 видов, разновидностей и форм преимущественно синезеленых и диатомовых и в меньшей степени зеленых, желтозеленых и эвгленовых.

Особенности строения и жизнедеятельности водорослей в связи с преимущественно водным образом жизни. Для водорослей, обитающих в океанах, морях и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и среда обитания, для которой характерны: ослабление освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной и, соответственно, снижение доли фотосинтетически активной радиации (ФАР), а также продолжительности светового дня; меньшее количество воздуха, растворенного в воде, иной его состав (содержание кислорода, например в воде, на единицу объема в 30-35 раз меньше, чем в воздухе) и большая, чем в атмосфере, его изменчивость, возможность накапливания в воде CO2 (0,2 – 0,5 мл/л), N2, а в анаэробных условиях – NH4, H2S; отсутствие резких перепадов температуры в течение года и суток; широкий диапазон солености – от тысячных долей грамма до 350 г/л и больше (основными элементами минерального питания водорослей являются азот, фосфор, кремний, железо, марганец); движение воды (гидродинамический фактор), особенно в прибрежной (приливно-отливной) зоне, где водоросли подвергаются воздействию таких мощных факторов, как прибой и удары волн, отливы и приливы и др.

Чтобы обеспечить свое существование в жестких условиях водной среды обитания, водоросли обладают рядом морфологических и физиологических особенностей.

1. Клетки многих водорослей имеют оболочку; внутренний слой которой целлюлозный, а наружный – пектиновый. Оболочка удачно сочетает защитную и опорную функции с возможностью ростовых процессов и проницаемостью. Оболочки значительно утолщаются при дефиците влаги, иногда интенсивно пропитываются (инкрустируются) карбонатом кальция (у харовых), покрываются органическими соединениями (например, кутином), секретируемыми протопластом клетки. Кутин помимо опорной выполняет и защитную функцию, поскольку задерживает губительные ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетки от излишней потери воды в период отлива. Пектиновый слой защищает клетку от вредного влияния различных кислот и других столь же сильных реагентов.

2. Слоевище морских бентосных водорослей прочно прикреплено к грунту ризоидами или базальным диском, поэтому водоросли сравнительно редко отрываются от субстрата в случаях прибоев и ударов волн.

3. Таллом водоросли, как правило, не сплошной, а рассеченный. Он дихотомически ветвится в одной плоскости, что позволяет свести к минимуму сопротивление толщи воды. К тому же он прочный и упругий.

4. У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.

5. Водорослям приходится адаптироваться не только к недостатку света на разных глубинах водоема, но и к изменению его спектрального состава путем генетически обусловленной выработки дополнительных фотосинтезирующих пигментов. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, в наибольшей степени поглощаемые хлорофиллом, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах, куда проникает синий свет, встречаются бурые водоросли, содержащие кроме хлорофилла бурый пигмент фукоксантин. Еще глубже (до 268 м) обитают красные водоросли, имеющие пигментные группы фикобилинов, – фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо приспособленные к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей.

6. Глубоководные виды водорослей имеют более крупные хроматофоры с высоким содержанием пигментов, низкую точку компенсации фотосинтеза (30— 100 люкс), теневой характер световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения.

7. Таллом многих водорослей выделяет много слизи, которая заполняет их внутренние полости и выделяется наружу. Слизь помогает лучше удерживать воду и препятствует обезвоживанию.

8. Осмотическое давление в клетках водоросли намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.

9. Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. В этот период из репродуктивных органов освобождаются споры, мужские и женские гаметы, которые, как правило, обладают таксисами, определяющими направления их движения в зависимости от света, температуры, химических веществ, содержащихся в воде, и др. У спор, лишенных жгутиков, наблюдается амебоидное движение. Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, чтобы не оказаться унесенной в океан.

Значение водорослей. Водоросли играют существенную роль в жизни биосферы и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу, в водоемах они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ, которые широко используются животными и человеком.

Поглощая из воды углекислый газ, водоросли насыщают ее кислородом, необходимым для всех живых организмов. Велика их роль и в биологическом круговороте веществ, в циклическом характере которого решена проблема длительного существования и развития жизни на Земле.

В историческом и геологическом прошлом водоросли принимали участие в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, ряда горючих сланцев и явились родоначальниками растений, заселивших сушу.

Поскольку в морских водорослях установлено наличие витаминов А, В1, В2, В12, С и D, йода, брома, мышьяка и т.д., они чрезвычайно широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, в том числе в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. Их возделывают в установках под открытым небом с целью получения биомассы как дополнительного источника белка, витаминов и биостимуляторов для животноводства.

Многие водоросли используются в пищу человека. В частности, на Сандвичевых островах из 115 имеющихся видов местное население употребляет около 60. Наибольшей известностью как лечебное и профилактическое средство пользуется морская капуста (некоторые виды ламинарии), применяемая против желудочно-кишечных расстройств, склероза, зоба, рахита и ряда других заболеваний.

Водоросли служат сырьем для получения ценных органических веществ: спиртов, лаков, аммиака, органических кислот, альгина, агар-агара. Агар-агар широко применяется в лабораторных биологических работах при создании твердых сред, на которых с добавлением определенных питательных веществ культивируют грибы, водоросли и бактерии. В больших количествах его используют в пищевой промышленности при изготовлении мармелада, пастилы, мороженого и других изделий.

В сельском хозяйстве водоросли применяют как органические удобрения под некоторые культуры, а также в качестве кормовой добавки в пищевом рационе домашних животных.

Способность хлореллы ассимилировать до 10 – 18% световой энергии (против 1 – 2% у высших растений) позволяет использовать эти микроводоросли для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

В последние годы в нашей республике и за рубежом культивируются водоросли на коммунально-бытовых и промышленных сточных водах с целью их биологической очистки и дальнейшего использования биомассы водорослей для получения метана или применения в промышленности и сельскохозяйственном производстве.

Некоторые водоросли (например, хлорелла) способны накапливать радионуклиды, что используется для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод атомных электростанций.

Вместе с тем сильное размножение водорослей может наносить значительный ущерб хозяйственной деятельности человека. Наряду с другими организмами они участвуют в обрастании морских судов, ухудшая тем самым их эксплуатационные качества. Некоторые водоросли, особенно синезеленые, вызывают «цветение» воды, придавая ей неприятный вкус и запах.

1.2. Методы сбора, хранения и изучения водорослей

Водоросли можно собирать с ранней весны до поздней осени, а наземные – на местах, не покрытых снегом, в течение всего года.

Для их сбора необходимо брать банки с широким горлом и хорошо пригнанными пробками, сумку для них, нож, острый скребок, планктонную сетку, пузырек с формалином, коробки или полиэтиленовые мешки для сбора наземных водорослей, писчую бумагу для этикеток, блокнот для записей, карандаш.

Методы сбора и изучения водорослей определяются прежде всего эколого-морфологическими особенностями представителей различных отделов и экологических группировок. Рассмотрим основные методы сбора и изучения водорослей, которые даны по книге «Пресноводные водоросли Украинской ССР» (А.В. Топачевский, М.П. Масюк, 1984).

Сбор фитопланктона. Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т.п. С целью изучения видового состава фитопланктона при интенсивном развитии последнего воду достаточно зачерпнуть из водоема, а при слабом – применяются различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов, обитающих в толще воды. Одним из таких методов является фильтрование воды через планктонные сети (описание планктонной сети и других устройств и приборов для сбора водорослей (А.В. Топачевский, М.П. Масюк, 1984)).

При сборе планктона поверхностных слоев водоема планктонную сеть опускают в воду так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии 5 – 10 см над поверхностью воды. Сосудом определенного объема черпают воду из поверхностного слоя (до 15 – 20 см глубины) и выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50 – 100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки: планктонную сеть тянут на тонкой веревке за движущейся лодкой в течение 5 – 10 мин. Для вертикальных сборов планктона применяют сети особой конструкции. На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, осторожно черпая воду сосудом впереди себя и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. Этот способ дает возможность собирать и нейстонные водоросли (эпинейстон, гипонейстон). Сконцентрированную таким образом пробу планктона, находящуюся в стаканчике планктонной сети, сливают через выводную трубку в заранее приготовленную чистую банку. Сетяные пробы планктона можно изучать в живом и фиксированном состоянии.

Для количественного учета фитопланктона объем проб производится специальными приборами – батометрами — разнообразной конструкции.

Широкое применение в практике получил батометр системы Рутнера. Его основная часть – цилиндр, изготовленный из металла или органического стекла, вместимостью от 1 до 5 л. Прибор снабжен верхней и нижней крышками, плотно закрывающими цилиндр. Под воду батометр опускают с открытыми крышками. При достижении необходимой глубины в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия цилиндра, который в закрытом виде извлекают на поверхность. Заключенную в цилиндре воду через боковой патрубок, снабженный краном, сливают в приготовленный сосуд. При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают без помощи батометра путем зачерпывания воды в сосуд определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном желательно отбирать пробы объемом не менее 1 л параллельно с сетяными сборами, позволяющими улавливать малочисленные, сравнительно крупные объекты. В водоемах с богатым фитопланктоном объем количественной пробы можно уменьшить до 0,5 и даже до 0,25 л (например, при «цветении» воды).

Сгущение количественных проб фитопланктона можно проводить двумя методами, дающими примерно одинаковые результаты, – осадочным и фильтрационным.

Сгущение проб осадочным методом проводят после их предварительной фиксации и отстаивания в темном месте в течение 15 – 20 дней. После этого средний слой воды медленно и осторожно отсасывают с помощью стеклянной трубки, один конец которой затянут мельничным ситом № 77 в несколько слоев, а второй соединен с резиновым шлангом. Сгущенную пробу взбалтывают, измеряют объем и переносят в сосуд меньшего размера.

При сгущении проб фильтрационным методом используют «предварительные» или бактериальные фильтры.

Сбор фитобентоса. Для изучения видового состава фитобентоса на поверхности водоема достаточно извлечь некоторое количество донного грунта и отложений на нем. На мелководьях (до 0,5 – 1,0 м глубины) это достигается с помощью опущенной на дно пробирки или сифона – резинового шланга со стеклянными трубками на концах, в который засасывают наилок. На глубинах качественные пробы отбирают с помощью ведерка или стакана, прикрепленного к палке, а также различными грабельками, «кошками», драгами, дночерпателями, илососами и т.п.

Сбор перифитона. С целью изучения видового состава перифитона налет на поверхности разнообразных подводных предметов (галька, щебень, камни, стебли и листья высших растений, раковины моллюсков, деревянные и бетонированные части гидротехнических сооружений и др.) снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков. Однако при этом гибнут многие интересные организмы; часть их уносится токами воды, разрушаются органы прикрепления водорослей к субстрату, нарушается картина взаимного размещения компонентов биоценоза. Поэтому водоросли лучше собирать вместе с субстратом, который полностью или частично осторожно извлекают на поверхность воды так, чтобы течение не смыло с него водоросли. Извлеченный субстрат (или его фрагмент) вместе с водорослями помещают в приготовленный для пробы сосуд и заливают лишь небольшим количеством воды из этого же водоема с целью дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии либо 4%-м раствором формальдегида.

Наземные, или воздушные водоросли собирают по возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4%-м раствором формальдегида.

Методы сбора и изучения почвенных водорослей подробно изложены в специальной литературе (Голлербах, Штина, 1969).

Этикетирование и фиксация проб. Ведение полевого дневника.

Для изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии собранный материал делят на две части. Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды (пробирки, колбы, баночки), закрытые ватными пробками, причем не заполняя их доверху, или в стерильные бумажные пакеты. Чтобы лучше сохранить водоросли в живом состоянии в экспедиционных условиях, водные пробы упаковывают во влажную оберточную бумагу и помещают в ящики. Пробы должны периодически распаковываться и выставляться на рассеянный свет для поддержания фотосинтетических процессов и обогащения среды кислородом.

Материал, подлежащий фиксации, помещают в чисто вымытую и высушенную стеклянную посуду (пробирки, бутылки, баночки), плотно закрытую корковыми или резиновыми пробками. Водные пробы фиксируют 40%-м формальдегидом, приливая его в количестве 0,1 от объема собранной пробы. Водоросли, находящиеся на твердом субстрате (бумажные фильтры, галька, пустые раковины моллюсков и т.д.), заливают 4%-м раствором формальдегида. Хорошую сохранность водорослей и их окраски обеспечивает также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4%-го формальдегида и 10 г K2SO4 · Cr2(SO4)3 · 24 Н2O в 500 мл воды). В полевых условиях можно также использовать раствор йода с иодидом калия. Раствор готовится следующим образом: 10 г KI растворяют в 100 мл воды, добавляют 3 г кристаллического иода и 100 мл воды, встряхивают до полного растворения кристаллов, хранят в темной склянке в течение нескольких месяцев. Его добавляют к пробе в соотношении 1:5. Герметически закупоренные фиксированные пробы можно хранить в темном прохладном месте в течение длительного времени.

Собранные пробы тщательно этикетируют. На этикетках, заполняемых простым карандашом, указывают номер пробы, время и место сбора, орудие сбора и фамилию сборщика. Эти же данные фиксируют и в полевом дневнике, в который, кроме того, заносят результаты измерений pH, температуры воды и воздуха, схематический рисунок, подробное описание исследуемого водоема, развивающейся в нем высшей водной растительности и другие наблюдения.

Качественное изучение собранного материала. Материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т.д.). В дальнейшем его изучают параллельно в живом и фиксированном состоянии.

Работа с живым материалом является необходимым условием успешного изучения преобладающего большинства водорослей, изменяющих форму тела, форму и окраску хроматофоров, теряющих жгутики, подвижность или даже полностью разрушающихся при фиксации. Чтобы сохранить собранный материал живым, его следует оберегать от перегрева, загрязнения фиксаторами, а изучение проводить как можно быстрее.

Водоросли в живом состоянии в зависимости от размеров и других особенностей изучают с помощью бинокулярной стереоскопической лупы (МБС-1) или световых микроскопов.

Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. Если водоросли обитают вне воды, их помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина. Следует помнить, что при длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно высыхает и время от времени ее необходимо добавлять. Для уменьшения испарения по краям покровного стекла наносят тонкий слой парафина или лак для ногтей.

При необходимости длительных наблюдений над одним и тем же объектом хороший результат дает метод висячей кати. На чистое покровное стекло наносят маленькую каплю исследуемой жидкости, после чего покровное стекло, края которого покрыты парафином, парафиновым маслом или вазелином, накладывают каплей вниз на специальное предметное стекло с лункой посередине так, чтобы капля не касалась дна лунки. Такой препарат можно изучать в течение нескольких месяцев, сохраняя его в перерывах между работой во влажной камере.

При изучении водорослей, имеющих монадную структуру, серьезной помехой служит их подвижность. Однако при подсыхании препарата движение постепенно замедляется и приостанавливается. Замедлению движения способствует также осторожное нагревание препарата или добавление вишневого клея. Подвижные водоросли рекомендуется фиксировать парами оксида осмия (при этом хорошо сохраняются жгутики), кристаллического иода (фиксация парами иода позволяет не только сохранить жгутики, но и окрасить крахмал, если он есть, в синий цвет, что имеет диагностическое значение), 4%-го формальдегида, слабым раствором хлоралгидрата или хлороформа. Длительность экспозиции над парами фиксаторов устанавливают экспериментально, в зависимости от специфики объекта. Наиболее удобны для изучения слабофиксированные препараты, в которых часть водорослей потеряла подвижность, а другие продолжают медленно двигаться. Препараты следует изучать немедленно после фиксации, так как в течение короткого периода времени водоросли деформируются.

При изучении внутриклеточных структур, особенно у мелких жгутиковых, применяют окрашивание с помощью слабых растворов (0,005 – 0,0001%) нейтрального красного, метиленового голубого, нейтрального голубого, трипанового красного, бриллиант-крезилового синего, конго красного, зелени Януса, позволяющих более четко выявить клеточную оболочку, папиллы, слизь, вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи и другие органеллы.

Многие красители дают хороший результат лишь после применения специальных методов фиксации (при изучении фиксированных формальдегидом проб успешное применение красителей возможно только после тщательного отмывания исследуемого материала дистиллированной водой). Самый лучший фиксатор для цитологического исследования водорослей, в том числе изучения их ультраструктуры, – 1 – 2%-й раствор оксида осмия (раствор не подлежит длительному хранению). Водоросли, не имеющие настоящих клеточных оболочек, хорошо и быстро фиксируются метанолом. Раствор Люголя (1 г йодида калия и 1 г кристаллического йода в 100 мл воды) не только хорошо фиксирует водоросли, но и одновременно окрашивает крахмал в синий цвет.

Для изучения ядер успешно используют спиртово-уксусный фиксатор Кларка (три части 96%-го этилового спирта и одна часть ледяной уксусной кислоты) или жидкость Корнуа (шесть частей 96%-го этилового спирта, три части хлороформа и одна часть ледяной уксусной кислоты). Водоросли выдерживают в свежеприготовленном растворе фиксатора в течение 1 – 3 ч, затем промывают 96%-м этиловым спиртом (2 мин) и водой (10 мин). Следует подчеркнуть, что при цитологическом изучении водорослей в большинстве случаев в зависимости от специфики объектов экспериментальным путем подбирают наиболее эффективные фиксаторы, красители и время экспозиции. Применяются и другие методы окраски ядер.

Жгутики изучают в световом микроскопе с помощью окраски по Лефлеру. Для этого материал фиксируют оксидом осмия, на короткое время погружая в абсолютный спирт, и оставляют высохнуть. Затем добавляют несколько капель красителя (смесь 100 мл 20%-го водного раствора танина, 50 мл насыщенного водного раствора FeSO4 и 10 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина) и нагревают над пламенем горелки, не доводя до кипения, до появления пара. После ополаскивания дистиллированной водой препарат в течение 10 мин докрашивают карболфуксином (100 мл 5%-го водного раствора свежеперегнанного фенола и 10 мл насыщенного спиртового раствора фуксина основного; смесь отстаивают в течение 48 ч, фильтруют и хранят в течение длительного времени), затем снова ополаскивают дистиллированной водой, дают высохнуть и заливают канадским бальзамом. Этим методом можно установить наличие или отсутствие на жгутиках волосков. Наблюдения за длиной жгутиков, характером их движения, местом прикрепления ведутся на живом материале методом фазового контраста.

Хроматофоры следует изучать на живом материале, так как при фиксации они деформируются. Точно так же трудно сохранить и стигму. Белковое тело пиреноида после предварительной фиксации хорошо окрашивается по Альтману. Краситель состоит из одной части насыщенного раствора пикриновой кислоты в абсолютном этиловом спирте и семи частей насыщенного водного раствора фуксина. Окрашивание длится не менее 2 ч.

Окраску белковых тел пиреноидов можно осуществить и без предварительной фиксации материала с помощью уксусного азокармина G. Для этого к 4 мл ледяной уксусной кислоты добавляют 5 5 мл воды и 5 г азокармина G. Полученную смесь кипятят около часа, используя обратный холодильник, охлаждают, фильтруют и хранят в сосуде из темного стекла. Раствор красителя добавляют в каплю воды с водорослями на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и наблюдают под микроскопом. Белковое тело пиреноида окрашивается в интенсивный красный цвет, остальная часть клетки – в светло-розовый.

Крахмал окрашивается в синий цвет под воздействием любых реактивов, содержащих йод. Наиболее чувствительный из них – хлорал йода (мелкие кристаллики йода в растворе хлоралгидрата) – позволяет обнаружить наиболее мелкие зернышки крахмала и отличить крахмал вокруг пиреноида от строматического. Присутствие парамилона можно обнаружить, растворив его 4%-м КОН. Наличие хризоламинарина выявляется лишь с помощью сложных микрохимических реакций. Масло и жиры окрашиваются Суданом (0,1 г Судана в 20 мл абсолютного этилового спирта) в красный цвет или оксидом осмия – в черный.

Вакуоли с клеточным соком становятся более заметными из-за прижизненной окраски слабым раствором нейтрального красного. Пульсирующие вакуоли можно наблюдать на живом материале в световом микроскопе благодаря их периодическому наполнению и опорожнению. Применение фазово-контрастного устройства, добавление 1%-го водного раствора танина, а также фиксация материала оксидом осмия облегчает выявление этих органелл.

Митохондрии хорошо окрашиваются (при свободном доступе кислорода) 0,1 %-м раствором зелени Януса. Поэтому каплю воды с водорослями на предметном стекле накрывают покровным стеклом лишь спустя некоторое время после добавления красителя.

Аппарат Гольджи при фиксации материала оксидом осмия темнеет. Его можно окрасить также 0,5%-м водным раствором трипанового голубого. Содержимое клетки окрашивается в синий цвет 0,01 %-м раствором метиленового голубого, в то время как аппарат Гольджи остается бесцветным.

При изучении видового состава водорослей определяют их размеры, являющиеся важными диагностическими признаками. Для измерения микроскопических объектов применяют окуляр-микрометр с измерительной линейкой. Цену делений окуляра-микрометра определяют с помощью объекта-микрометра (предметное стекло с нанесенной на нем линейкой, цена каждого деления которой 10 мкм) индивидуально для каждого микроскопа и объектива (подробнее см. в кн.: Голлербах, Полянский, 1951). При изучении линейных размеров водорослей измерения желательно проводить для большого количества экземпляров (10 – 100) с последующей статистической обработкой полученных данных.

Все изучаемые объекты тщательно зарисовываются с помощью рисовальных аппаратов (РА-4, РА-5) и фотографируются микрофотонасадкой (МФН-11, МФН-12).

При идентификации водорослей следует добиваться точности их определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в описаниях, на рисунках и микрофотографиях.

Методика количественного учета водорослей. Количественному учету могут подвергаться пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей (содержание пигментов, белков, жиров, углеводов, витаминов, нуклеиновых кислот, зольных элементов, интенсивность дыхания, фотосинтез и т.д.) на клетку или единицу биомассы. Численность водорослей может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, отрезков нитей определенной длины и др.

Учет численности планктонных водорослей производят при помощи счетных камер (Фукс-Розенталя, Нажотта, Горяева и др.) при увеличении микроскопа в 420 раз. Полученное по меньшей мере из трех подсчетов среднее количество водорослей пересчитывают на определенный объем воды.

Так как субстратом для поселения водорослей могут быть подводные предметы (камни, сваи, растения, животные и т.п.), то в одних случаях количество водорослей рассчитывают на единицу поверхности, в других – на единицу массы. Например, при обильном обрастании водорослями высших растений или водорослей-макрофитов можно применять метод непосредственного взвешивания: сначала взвешивается обросшее растение, затем – после удаления с него эпифитов. Разница в весе дает биомассу оброста. Когда обрастание необильно, используют расчетный метод, т.е. с целого макрофита или с определенной навески его смывают оброет и разбавляют водой до известного объема (обычно не более 500 мл). Полученную взвесь просчитывают под микроскопом так же, как и при обработке планктонных сборов, и пересчитывают на весь объем взвеси. Таким образом получают количество клеток эпифитных водорослей для всего растения или его навески.

Для учета крупных водорослей донных макрофитов (Fucus и др.) можно употреблять квадратные рамки размером 0,5 х 0,5 м (0,25 м2), 0,25 х 0,25 (0,0625 м2), 0,17 х 0,17 м (0,0289 м2); для мелких водорослей (Corallina и др.) – размером 0,1 х 0,1 м (0,01 м2) и 0,05 х 0,05 м (0,0025 м2). Рамка накладывается на заросли, и все попавшие в нее водоросли выбираются с помощью скальпеля или ножа и взвешиваются на технических весах в лаборатории с точностью до 0,1 г. Биомасса вычисляется путем пересчета весовых данных на 1 м2.

Количественная характеристика распределения макрофитов определяется путем разрезов в наиболее типичных местах. Ширина разреза может составлять 5 – 10 м, а его протяженность, измеряемая рулеткой, зависит от уклона дна. На всем протяжении разреза через 0,5 – 25 м закладываются рамки количественного учета. Используя эту методику, можно определить общую биомассу макрофитов и отдельных форм. Для выяснения биомассы необходимо знать площадь покрытия дна в пределах исследуемой зоны. Она определяется визуально или точно (измерением).

1.3. Положение водорослей в современной системе органического мира

Для создания естественной системы органического мира систематики используют совокупность наиболее значимых признаков организмов, входящих в ту или иную таксономическую категорию. К таким признакам относятся:

1) историческое развитие группы живых организмов по ископаемым остаткам;

2) особенности морфологического и анатомического строения современных видов;

3) особенности размножения и эмбрионального развития;

4) физиологические и биохимические особенности;

5) кариотип, определяемый числом, размером и формой хромосом;

6) последовательность нуклеотидов в рРНК;

7) тип запасных питательных веществ;

8) распространение на нашей планете и ряд других.

Общепринятая система органического мира пока не создана. До сих пор у разных авторов число выделяемых империй, царств, подцарств, типов (отделов) неодинаково. Например, одни авторы рассматривают водоросли в составе пяти империй: Эубакгерии (liubacteria). Экскаваты (Excavates), Ризария (Rhizaria), Хромальвеоляты (Chromalveolata) и Растения (Plantae) и ряда царств – Церкозоа (Cercozoa), Страминопилы (Straminopila), Альвеолобионты (Alveolates), Зеленые растения (Viridiplantae) и др. Многие специалисты включают вышеназванные группы организмов в состав таких царств, как Protozoa, Chromista, Fungi (Mycota, Mycetalia), Plantae.

Одна из самых известных систем органического мира включает царства Bacteria, Protista (Protoctista), Fungi (Mycota), Plantae и Animalia.

Принципиально новым моментом в этой системе органического мира в сравнении с другими является выделение царства Протисты.

Название «царство Протисты» (Protista) предложено в 1866 г. Э. Геккелем. В его понимании состав протистов был достаточно произвольным, т.е. царство было сборной группой, в которую входили многие (но не все) одноклеточные организмы, часть просто устроенных многоклеточных и некоторые прокариоты (бактерии).

В течение XX в. сторонники выделения протистов в отдельное царство (Wittaker, 1969; Margulis, 1974; 1981; Patterson, 1994; Corliss, 1994) упрочили свои позиции, и хотя исключили из него бактерии и губки, но зато дополнили остальными простейшими, а также некоторыми грибами и водорослями. В настоящее время в состав царства Protista многие авторы относят все одноклеточные и колониальные эукариотные организмы, независимо от типа питания и функционирования. Это значит, что их рассматривают как особый уровень организации живой материи.

Ряд систематиков относят к протистам также дотканевых эукариот, которые, наряду с одноклеточными формами, могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии, настоящие плазмодии (миксомицеты) и даже настоящие многоклеточные организмы (например, красные и бурые водоросли).

Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) позволяет различным авторам систем включать в их состав (в зависимости от того, что ученый понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, красные, бурые), грибоподобные организмы, или «псевдогрибы» – гифохитридиевые (Hyphochytridiomycota), оомицеты (Oomycota) и лабиринтуловые (Labyrinthulomycota).

В результате царство Протисты объединило чрезвычайно разнородную группу организмов, часть из которых включали раньше в царство Животные (Простейшие), царство Грибы (миксомицеты, или слизевики, большинство низших грибов – хитридиомицеты и оомицеты), а также в царство Растения (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, диатомовые, золотистые, желтозеленые, зеленые водоросли).

Анализ строения и жизнедеятельности этих организмов в разных экологических условиях показывает, что их прежнее положение нуждается в пересмотре. Например, главным отличием растений от грибов и животных является способ питания: растения – автотрофы, а грибы и животные – гетеротрофы. Кроме того, важнейшими признаками, позволяющими более четко различать растения, грибы и животных, являются наличие или отсутствие клеточной стенки, размножение спорами, природа запасного углевода (типа крахмала или гликогена). С этих позиций такие организмы, как хламиномонада, вольвокс, динобрион, церациум, перидиниум и другие являются типичными растениями (отделы Зеленые, Золотистые и Динофитовые водоросли соответственно). Все они имеют клеточную стенку, хлоропласты (хроматофоры), фотосинтезирующие пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и, как следствие, фототрофный способ питания; запасный продукт у них—крахмал.

Однако многие из данных организмов имеют дорзовентральное строение тела (динофитовые водоросли), жгутики, трихоцисты, глотку, стигму (светочувствительный глазок), характерные для эвгленовых, криптомонад и других, а также гетеротрофное питание в темноте. Указанные признаки объединяют их с животными. Поэтому данные организмы некоторые авторы до сих пор относят к царству Животные.

Аналогичную ситуацию можно наблюдать и при анализе особенностей строения и жизнедеятельности миксомицетов (слизевиков) и низших грибов (с несептированным мицелием), у которых немало признаков, сходных как с растениями, так и с животными. Например, миксомицеты на той или иной стадии своего развития во многом похожи на амеб, способных активно передвигаться в пространстве и питаться гетеротрофно. Сходство же с грибами (наличие плодовых тел) у них конвергентное.

Известный ученый-ботаник академик А.Л. Тахтаджян писал (1990): «Выделение царства Протисты имеет одно бесспорное преимущество: в этом случае классификация грибов и особенно животных и растений становится более естественной».

Ключевое значение в построении системы протистов имеют такие ультраструкгурные признаки, как форма крист митохондрий, строение жгутикового аппарата, наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и др.

Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (роды, семейства, порядки, классы), но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой – к царству Протисты.

Другой пример. Цианобактерии являются типичными прокариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органеллы, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к надцарству Procaryota. Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие, как у зеленых растений, хлорофилла а, каротиноидов, а также фикобилинов, как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями и рассматривают в курсе альгологии.

Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. В данном пособии водоросли рассматриваются в составе разных царств – Eubacteria, Protista, Chromista и Plantae, а их классификация – по справочнику «Водоросли» (Вассер и др., 1989). Систематика отдела Зеленые водоросли (Chlorophyta) дается по книге «Жизнь растений», т. 3, 1977 г.

Систематика водорослей

1.4. Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria), или синезеленые водоросли (Cyanophyta)

Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. Многие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробиологов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.

Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые), от микроскопических до видимых простым глазом организмы различной морфологической структуры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Многоклеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки – гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота.

Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофоры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.

Цитоплазма делится на центральную часть – центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую – хроматоплазму. Строение центроплазмы – аналога ядра у синезеленых водорослей – близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформленными ядрами.

В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламеллярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 – 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинтезирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света различных длин волн.

Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.

Размножаются цианеи простым бинарным делением клеток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома – гормогонии, способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гормогонии и — мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.

Кокки — одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.

Планококки — мелкие голые клетки, способные к самостоятельному движению.

Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (акинеты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо-и эндоспоры, служащие для размножения.

Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии развития у цианобактерий не выявлены.

Синезеленые водоросли распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофированию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.) В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.

Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофициевые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Классификация основана на особенностях строения таллома и размножения цианеи.

Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)

Класс включает колониальные и одноклеточные организмы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножаются вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспоры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.


Рис. 1.1. Microcystis. Общий вид колонии (а) и отдельные клетки (б)


Порядок Хроококкальные (Chroococcales). Объединяет широко распространенные одноклеточные и колониальные формы, свободноплавающие или лежащие на субстрате. Отдельные представители ведут прикрепленный образ жизни.

Род микроцистис (Microcystis) - это микроскопические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погружены беспорядочно расположенные мелкие шаровидные клетки. У многих видов клетки под микроскопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым колонии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему колонии становятся сетчатыми (рис. 1.1).

Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 видов и 26 разновидностей[1]. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеленый (М. aeruginosa), М. Гревилля (М. grevillei) и М. порошковидный (М. pulverea). Некоторые виды токсичны.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних клеток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свойственны гетероцисты. Размножение происходит гормогониями, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.

Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.

К этому порядку относится большинство нитчатых синезеленых водорослей.

Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто образующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илистое дно и поверхность воды стоячих водоемов.

Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеленого цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

При большом увеличении микроскопа видно, что нити сложены из одинаковых цилиндрических клеток, за исключением верхушечных, которые по форме несколько отличаются от остальных (рис. 1.2).


Рис. 1.2. Oscillatoria. Общий вид нити


Внутри клетки можно видеть зернистые включения – цианофициновые зерна, располагающиеся, как правило, вдоль поперечных перегородок. Нить размножается путем распада на отдельные участки – гормогонии, вырастающие в новые нити.

Известно более 100 видов.

В Беларуси выявлено 39 видов и 49 разновидностей. Обитают в бентосе и планктоне преимущественно пресных водоемов, иногда вызывая их «цветение».

Прикрепляются к подводным предметам. Живут в иле, на сыром песке или почве, а также встречаются в сточных водах. Наиболее распространены в планктоне прудов и озер: О. озерная (О. limnetica), О. планктонная (О. planctonica), О. илистая (О. limosa), О. тонкая (О. tenuis). На сваях, камнях, поверхности стоячих вод повсеместно встречается О. стройная (O.formosa).

Порядок Ностокальные (Nostocales). Объединяет гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением (за счет прорыва трихома в сторону), часто с акинетами. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них.

Род анабена (Anabaena) одноименного семейства представлен одиночными или собранными в неправильные скопления трихомами. Трихомы симметричны, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, преимущественно свободноплавающие, прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в планктоне, так и в бентосе. Размножение осуществляется гормогониями, на которые нити распадаются, как правило, по гетероцистам. Гормогонии растут только за счет поперечных делений клеток. Кроме того, у этих водорослей отдельные вегетативные клетки за счет сильного разрастания превращаются в акинеты (рис. 1.3).


Рис. 1.3. Anabaena: а, б – общий вид и фрагмент нити соответственно; 1 - акинета; 2 – гетероциста


Акинеты значительно крупнее вегетативных клеток и выделяются своей яркой сине-зеленой окраской на почти черном от газовых вакуолей фоне остальных клеток. Содержимое акинет обычно зернистое, что в большинстве случаев обусловлено накоплением цианофициновых зерен. Известно около 100 видов, из них 28 в Беларуси. Встречаются в планктоне пресных вод, некоторые в солоноватых водах и на влажной почве. Наиболее распространены А. Гассаля (A. hassalii), А. Шереметьевой (A. scheremetievii), А. изменчивая (A. variabilis), А. спиралевидная (A. spiroides), А. «цветения» воды (A. flosaquae) и др.

Род носток (Nostoc) характеризуется сложными слизистыми или студенистыми колониями разных размеров (от микроскопически мелких до крупных, достигающих размера сливы) и формы, часто сферической. В слизи находятся сложнопереплетенные нити, похожие на нити анабены. Размножается посредством гормогониев. Они становятся подвижными и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. Затем в результате многократных делений клеток гормогония продольными или косыми перегородками формируется зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Эти нити покрываются обильной слизью и таким образом возникает молодая колония (рис. 1.4). Наблюдается и спорообразование, при котором многие вегетативные клетки превращаются в акинеты, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток.


Рис. 1.4. Nostoc. Молодая кололонии;


Рис. 1.5. Gloeotrichia: а – общий вид кония б – колония в разрезе; в – отдельная нить из колонии со зрелой спорой


Виды ностока (более 50, в том числе 8 в Беларуси) широко распространены в водоемах и на почве. Некоторые виды являются съедобными. Типичный представитель рода – Н. сливовидный (N. pniniforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

Род глеотрихия (Gloeotrichia) включает виды, у которых нити соединяются общей слизью в шаровидные или полушаровидные колонии. Бичевидные асимметричные нити внутри слизи располагаются радиально, имеют расширенные концы, несущие гетероцисты и акинеты, обращенные внутрь колонии (рис. 1.5). Размножается посредством гормогониев.

Известно 15 видов, в том числе 3 в Беларуси. Встречаются преимущественно в стоячих пресных водоемах; вначале прикреплены к субстрату, затем плавают свободно; из них только два вида – планктонные организмы. Широко распространены Г. плавающая (G. natans) и Г. гороховидная (G. pisum).

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать общий вид колонии микроцистиса. несколько отдельных клеток с газовыми вакуолями.

2. Нанести на предметное стекло каплю из склянки с осциллаторией и рассмотреть под микроскопом сначала при малом, затем при большом увеличении. Зарисовать часть трихома. Отметить цилиндрическую форму вегетативных клеток, закругленную форму верхушечных клеток, тонкую пектиновую оболочку, сильноокрашенный периферический слой цитоплазмы – хроматоплазму и более светлую центроплазму, зерна цианофицина.

3. Рассмотреть и зарисовать нить анабены. Отметить вегетативные клетки с газовыми вакуолями, гетероцисты и акинеты.

4. Отделить препаровальными иглами кусочек слизи из периферической части колонии ностока, поместить его в каплю воды на предметное стекло и рассмотреть под микроскопом. Зарисовать общий вид части колонии при малом увеличении и отдельную нить – при большом. Отметить вегетативные клетки и гетероцисты.

5. Рассмотреть и зарисовать колонию глеотрихии. Затем разрушить колонию, взять кусочек слизи, содержащей нити глеотрихии, и рассмотреть под микроскопом. Отметить, что гетероциста лежит в основании нити. Клетки, составляющие нить, по мере удаления от гетероцисты становятся тоньше и на вершине переходят в бесцветный волосок.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем отличаются цианобактерии от фототрофных зеленых и пурпурных бактерий по строению тела, набору пигментов и типу фотосинтеза?

2. Чем отличается строение клетки синезеленых водорослей от строения клетки других организмов?

3. Какие формы организации таллома и размножения известны у цианей?

4. Какие пигменты и запасные продукты отмечены в клетках синезеленых водорослей?

5. В чем заключается уникальность фотосинтезирующего аппарата синезеленых водорослей?

6. Каковы особенности строения и функции гетероцист и акинет?

7. Каково значение синезеленых водорослей в природе и народном хозяйстве?

1.5. Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Отдел включает микроскопические одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками и активно двигающиеся. Форма тела эвгленовых водорослей удлиненная, овальная, эллипсовидная или веретеновидная. Целлюлозной оболочки нет; ее роль выполняет наружный уплотненный слой цитоплазмы – пелликула. Те виды, у которых пелликула мягкая, эластичная, обладают способностью менять форму тела. У немногих водорослей есть наружный твердый панцирь, обычно пропитанный солями железа, не прилегающий плотно к протопласту. Число и форма хроматофоров различны. Они бывают веретеновидными, лентовидными, дисковидными, звездчатыми, пластинчатыми. Зеленый цвет эвгленовых водорослей обусловлен наличием хлорофиллов а и b. Кроме них присутствуют каротины и ксантофиллы. Запасной продукт – парамилон, производное глюкозы; он откладывается на наружных, выступающих из хроматофоров частях пиреноидов в виде скорлупок или в цитоплазме в виде мелких зерен.

На переднем конце эвгленовых водорослей находится углубление, часто называемое глоткой. Оно является выводным концом для системы сократительных вакуолей, в которых скапливается жидкость с растворенными продуктами обмена веществ.

Движение эвгленовых водорослей совершается за счет метаболических изменений формы тела и с помощью жгутика.

Размножение происходит продольным делением клетки пополам в подвижном или неподвижном состоянии. При неблагоприятных условиях у некоторых эвгленовых водорослей формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками. Половой процесс не доказан.

Эвгленовые водоросли – обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие при массовом развитии «цветение» воды. Этой группе растений свойственны все три основных типа питания: фототрофное, сапротрофное и голозойное (заглатывание оформленных частиц органического вещества или мелких организмов), иногда смешанное (миксотрофное).

Отдел включает 1 класс Эвгленофициевые.

Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)

Класс объединяет несколько порядков, различия между которыми основаны главным образом на деталях строения жгутикового аппарата.

Представителями порядка Эвгленальные (Euglenales) могут служить роды эвглена, трахеломонас и факус.

У водорослей рода эвглена (Euglena) клетки подвижные, веретено-, яйце- и лентовидные, цилиндрические, более или менее спирально закрученные. Передний конец суженный и закругленный, задний – заостренный, реже округлый или с узким шиловидным отростком (рис. 1.6). На переднем конце клетки имеются стигма, пульсирующие вакуоли и отверстие глотки, из которой выходит один из жгутиков, а второй, короткий, находится внутри глотки. Ядро одно, хроматофоров от одного до нескольких, с пиреноидами или без них.

Известно 155 видов, распространенных преимущественно в небольших пресных водоемах (лужи, озера, реки), болотах, на мокрой почве. Некоторые виды вызывают «цветение» воды зеленого или красного цвета. В Беларуси известно 25 видов. Часто встречаются Э. зеленая (Е. viridis), Э. спирогирная (Е. spirogyra), Э. игольчатая (Е. acus), Э. хвостатая caudata) и др. Эвгленовые могут служить индикаторами качества воды.


Рис. 1.6. Euglena viridis. Внешний вид клетки


Род трахеломонас (Trachelomonas) включает в себя свободноплавающие организмы со жгутиком и твердым домиком. Строение домика является характерным признаком вида. Домики имеют разную форму, как правило, бурую окраску и спереди отверстие для выхода жгута (рис. 1.7). Стенки гладкие или с порами, сосочками, гранулами, шипами. Хроматофоры (два и более) зеленые, с пиреноидами или без них. Есть виды без хлорофилла – сапротрофы. При размножении клетка делится внутри домика: одна из дочерних особей выскальзывает через отверстие наружу и вырабатывает новый домик.


Рис, 1.7. Trachelomonas. Внешний вид клетки


Рис. 1.8. Phacus. Внешний вид клетки


Известно около 200 видов, в Беларуси их 57 и 84 разновидности, распространенные в мелких водоемах с пресной водой. Наиболее известны Т. вольвоксовый (Т. volvocina), Т. мелкощетинковый (Т. hispida), Т. вооруженный (Т. armata), Т. продолговатый (Т. oblonga), Т. яйцевидный (Т. ovata) и др.

У видов рода факус (Phacus) (рис. 1.8) клетки плоскосжатые, более или менее штопоровидно скрученные, асимметричные, яйцевидные, овальные или шаровидные, с одним жгутиком, на заднем конце тела часто с бесцветным рулевым отростком. Пелликула плотная, бесцветная, со штрихами или рядами гранул, сосочков или шипиков. Хроматофоры многочисленные, мелкие, дисковидные, пристенные, без пиреноидов. Ядро одно (чаще в задней части клетки). В протопласте имеются зерна парамилона.

Известно около 140 видов, распространенных в мелких непроточных водоемах или в прибрежной части озер и рек, загрязненных органическими веществами. В Беларуси встречается 18 видов и 27 разновидностей. Наиболее распространены Ф. длиннохвостый (Ph. longicauda), Ф. мелкопузырчатый (Ph. vesiculosum), Ф. круглый (Ph. orbicularis), Ф. хвостатый (Ph. caudatus) и др.

Задание

Рассмотреть при большом увеличении микроскопа и зарисовать клетки эвглены, факуса и трахеломонаса. Отметить особенности строения домика, бесцветный прямой отросток у факуса и горлышко или воронку у трахеломонаса, ядро, хроматофоры, жгутик на переднем конце тела. (Чтобы рассмотреть жгутики, надо окрасить препарат 2%-м раствором метиленовой сини или иодом в йодистом калии.)

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения и образа жизни эвгленовых водорослей?

2. Каково значение некоторых представителей эвгленовых водорослей для характеристики степени загрязненности воды?

3. В каких случаях эвгленовые водоросли переходят на миксотрофный способ питания?

1.6. Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Большинство динофитовых водорослей имеют монадное строение и представлены одиночными клетками. Реже встречаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Для них характерна дорзовентральная форма тела: в строении клеток отчетливо выражены спинная и брюшная стороны, хорошо заметна разница между передним и задним концами тела.

Важным признаком для всех динофитовых является также наличие у клеток двух бороздок. Одна из них – поперечная – охватывает клетку по кольцу или спирали, но не смыкается полностью, другая – продольная – расположена на брюшной стороне клетки.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представлен гладким тонким перипластом (шаровидные формы). Большинство же динофитовых покрыты текой, состоящей из цитоплазматической мембраны, под которой в один слой располагаются компоненты теки – уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные мембраной.

Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика (один из них плавательный, другой – рулевой) прикрепляются на брюшной стороне; один почти полностью скрыт в поперечной бороздке, другой выступает из продольной и направлен по движению клетки назад. У многих одноклеточных водорослей имеются так называемая глотка (своеобразная трубка) и особые сильно преломляющие свет слизистые тельца – трихоцисты, расположенные в периферическом слое цитоплазмы или продольными рядами на внутренней поверхности глотки. Соприкасаясь во время движения с другой водорослью или песчинкой, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая скачкообразное перемещение клетки.

Динофиговые водоросли характеризуются так называемым мезокариотическим типом организации клеток с ядерным аппаратом, еще сохраняющим черты некоторой примитивности. Это выражается в химическом составе хромосом (отсутствие гистонов) и их поведении во время митоза, фазы которого проходят нетипично; в частности, хромосомы, слабо дифференцированные по длине из-за отсутствия центромер, постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется.

В протопласте содержатся хроматофоры различной окраски (оливковые, бурые или коричневые, желтые, золотистые, красные, голубые, синие). Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротинов а, (3, у, ксантофиллов (фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Имеются и бесцветные формы. Продуктами ассимиляции являются крахмал или масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Только динофитовым водорослям присущи так называемые пузулы – области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и системой вакуолей. Они расположены обычно вблизи места отхождения жгутиков и выполняют роль осморегулятора.

Монадные формы размножаются делением клетки в подвижном состоянии на две части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину. У других форм кроме деления клеток наблюдается образование зооспор, реже – апланоспор. Половой процесс в виде копуляции изогамет известен пока у немногих видов.

Динофиговые водоросли обитают в чистых пресных или соленых водоемах, встречаются в снегу. Среди них есть авто- и гетеротрофы. Наличие в загрязненных водоемах многих видов динофитовых является показателем сапробности при биологическом анализе воды. Некоторые формы участвуют в самоочищении воды.

Отдел Dinophyta делится на 2 класса: Динофициевые (Dinophyceae) и Десмофициевые (Desmophyceae).

Класс Динофициевые (Dinophyceae)

Класс объединяет организмы, имеющие целлюлозную оболочку (панцирь) или голые, одноклеточные или реже колониальные, в большинстве случаев подвижные. Встречаются также пальмеллоидные, ризоподиальные, коккоидные и нитчатые формы. Монадные клетки дорзовентральные, с поперечной и продольной бороздками, в которых располагаются жгутики, отходящие в месте пересечения бороздок. У многих представителей имеется стигма. Большинство видов являются фототрофными организмами, однако известны формы с голозойным питанием, а также паразиты и мутуалисты, обитающие в полости тела различных копепод.

В зависимости от типа организации таллома класс делится на ряд порядков. Типичными представителями класса являются роды перидиниум и церациум, относящиеся к порядку Перидиниальные.

Порядок Перидиниальные (Peridiniales). Объединяет формы с монадной организацией. Клетки многих представителей одеты мощным панцирем и имеют ясно выраженное дорзовентральное строение. У других видов отсутствует клеточная стенка и панцирь (они одеты перипластом).

Род перидиниум (Peridinium) (рис. 1.9) включает виды, имеющие шаровидный или яйцевидный коричневый панцирь, который состоит из постоянного числа пластинок. На поверхности панциря отчетливо выражены поперечная и продольная бороздки. Первая опоясывает спинную выпуклую сторону клетки, сходясь или расходясь обоими концами на брюшной плоской или вогнутой стороне. Она делит клетку на две примерно равные части: переднюю (апикальную) и заднюю (антипикальную). Продольная бороздка перпендикулярна к поперечной и проходит по брюшной стороне половины клетки, лишь частично заходя и на переднюю половину. От места пересечения обеих ложбинок отходят жгутики. Щитки соединены между собой поперечно-полосатыми швами, за счет расширения которых происходит рост панциря.



Рис. 19. Peridinium: а, б – вид с брюшной и спинной стороны соответственно


В протопласте имеются крупное ядро и дисковидные хроматофоры. Пиреноиды отсутствуют.

Размножение осуществляется делением клетки на две части или с помощью зооспор.

Известно около 200 видов, распространенных в пресных, солоноватых и морских водах (отдельные виды вызывают «свечение» моря). В Беларуси 9 видов. Чаще других встречаются П. опоясанный (Р. cinctum), П. палатинский (Р. palatinum), П. болотный (Р. palustre), П. Вилле (Р. willei) и др.

Виды рода церациум (Ceratium) (рис. 1.10) характеризуются наличием выростов или рогов: одного длинного переднего и 2 – 3 коротких задних. Поперечная бороздка окружает все тело церациума в самом широком его месте, продольная начинается от поперечной и идет вниз.

Клетки подвижные, двухжгутиковые, сильно вытянутые в продольном направлении и сплюснутые в спинно-брюшном. Спинная сторона выпуклая, брюшная вогнутая. Протопласт четко разделен на экго- и эндоплазму. Хроматофоры многочисленные, дисковидные.

Размножение осуществляется делением клетки вместе с панцирем. Обычно в конце вегетационного периода наблюдается цистообразование. У церациума рогатого половой процесс анизогамный.



Рис. 1.10. Ceratium: а, б – вид со спинной и брюшной стороны соответственно


Известно около 80 видов, среди которых 3 пресноводные, остальные – морские. В Беларуси описаны Ц. рогатый (С. cornutum), Ц. ласточковый (С. hirundinella). Могут вызывать «цветение» воды, придавая ей буровато-белесую окраску.

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетки перидиниума и церациума со спинной и брюшной стороны при большом увеличении микроскопа. На рисунке отметить форму размеры и окраску водорослей, особенности строения щитков, слагающих панцирь, наличие поперечной и продольной бороздок и двух жгутиков.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки динофитовых водорослей?

2. Для динофитовых водорослей характерно наличие уникального клеточного ядра – динокариона или мезокариона. Каковы особенности строения и функционирования ядра мезокариотического типа?

3. Какие фотосинтезирующие пигменты и продукты ассимиляции характерны для данной группы водорослей?

4. По каким признакам динофитовые водоросли сходны с растениями и по каким с животными?

5. Как у данной группы водорослей осуществляется размножение?

6. Каково значение динофитовых водорослей в природе и хозяйственной деятельности человека?

1.7. Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)

Представители данного отдела – почти исключительно одноклеточные организмы монадной структуры, редко коккоидного или пальмеллоидного типа. Клетки бывают яйцевидными, эллипсовидными, веретеновидными, грушевидными и др. Они имеют обычно выпуклую спинную и вогнутую брюшную стороны.

Клетка одета перипластом и несет одну бороздку, идущую косо от небольшой выемки на переднем как бы срезанном конце клетки или поперек клетки, иногда по спирали. У некоторых представителей есть глотка. Два лентовидных жгутика с мастигонемами отходят от переднего конца клетки или сбоку.

Ядро эукариотического типа, одно, расположено в задней части клетки или, реже, посередине, имеет ядрышко.

У криптофитовых водорослей обнаружена уникальная органелла – нуклеоморф. Она имеет сходство с ядром, находится в перипластидном пространстве, окружена двойной мембраной и содержит гранулярный матрикс. Предполагается, что наличие нуклеоморфа свидетельствует об эндосимбио-тическом происхождении хроматофоров криптофитовых водорослей.

Хроматофоры окрашены в разные цвета от сине-зеленого и оливково-зеленого до желто-бурого, бурого и красного. Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и с, каротиноидов (β- и ε-каротин, зеаксантин, диатоксантин, а также синий фикоцианин и красный фикоэритрин). Строма хроматофора содержит обычно вздутые тилакоиды, расположенные по два (иногда по три).

Продукт ассимиляции – крахмал, который откладывается в цитоплазме. У некоторых представителей запасными продуктами являются масло и хризоламинарин.

Питание фототрофное или сапротрофное, реже голозойное.

Размножение криптофитовых происходит путем продольного деления клетки надвое. При размножении оба жгутика отходят к одной клетке, а другая образует их заново. Половой процесс неизвестен.

Большинство криптофитовых живет в поверхностных, хорошо прогревающихся слоях воды. Они преобладают в небольших стоячих водоемах, лужах, различных прудах.

Отдел Криптофитовые водоросли включает 1 класс – Криптофициевые (Cryptophyceae) и один порядок – Криптомонадальные (Cryptomonadales). Наиболее известным представителем порядка является род криптомонас.

Род криптомонас (Cryptomonas) включает в себя подвижные одноклеточные водоросли с выпуклой спинной и плоской брюшной сторонами. Перипласт кожистый, часто продольно исчерченный. Передний конец клетки косо срезанный, с выемкой и косой бороздкой, которая переходит в глотку (рис. 1.11). От боковой стенки бороздки отходят два неравных жгутика. Ядро одно, пульсирующих вакуолей 1-3.

Известно более 50 видов, около 10 из них в Беларуси. Наиболее часто встречаются К. Марсона (С. marsonii), К. яйцевидный (С. ovata), К. изогнутый (С. reflexa), К. обгрызенный (С. erosa) и др. Многие из них вызывают «цветение» воды.


Рис. 1.11. Cryptomonas. Строение клетки с брюшной стороны (а) и сбоку (б): 1- пульсирующие вакуоли; 2 – глотка; 3 - хроматофоры; 4 - ядро

Задание

Рассмотреть и зарисовать клетку криптомонаса с брюшной стороны и сбоку при большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на форму, размеры и окраску водоросли, особенности строения перипласта, наличие на переднем конце косо срезанной клетки выемки с косой бороздкой, которая переходит в глотку. На рисунке отметить хроматофоры, глотку, жгутики.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения клетки криптофитовых водорослей?

2. Какие пигменты обусловливают окраску таллома криптофитовых?

3. Какие продукты ассимиляции характерны для этой группы водорослей?

4. Как осуществляется размножение криптофитовых?

5. В чем выражается сходство и различие между динофитовыми и криптофитовыми водорослями по строению клетки, составу пигментов и продуктов ассимиляции и другим признакам?

1.8. Отдел Золотистые, или Хризофитовые (Chrysophyta) водоросли

Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. Среди них встречаются амебоидные, пальмеллоидные, монадные, коккоидные, нитчатые, разнонитчатые и даже пластинчатые формы. В большинстве своем они являются одноклеточными, но могут быть колониальными и многоклеточными. Клетки у одних водорослей голые или покрыты перипластом и способны к метаболическим изменениям формы тела, у других одеты оболочкой из целлюлозы и пектиновых веществ. У некоторых представителей клетки покрыты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда с шипами), или заключены в домики. Движение осуществляется при помощи 1 – 2, иногда 3 – 4 жгутиков, одинаковой или разной длины.

Золотисто-желтая, желто-зеленая или бурая окраска зависит от хроматофоров (одного или нескольких), расположенных в постенном слое цитоплазмы и имеющих корытовидную форму. В хроматофорах содержатся хлорофилл а и с, каротиноиды (β-каротин) и ксантофиллы (желтый лютеин и буроватый фукоксантин, а также антераксантин, зеаксантин, неоксантин и виолаксантин). Запасные продукты – хризоламинарин (лейкозин) и липиды, откладывающиеся в цитоплазме. Ядро одно. У отдельных хризофит имеются 1 – 2 пульсирующие вакуоли и стигма, расположенная в хроматофоре. Ламеллы хроматофоров составляют пачки из трех или четырех тилакоидов. Тип питания большинства видов автотрофный и только у некоторых – гетеротрофный.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две или распадом таллома на части, а также одно-, двухжгутиковыми зооспорами, амебоидными клетками, апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс по типу изо-, холо- или автогамии. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях образуются цисты с толстой окремневшей оболочкой. После периода покоя циста прорастает, образуя зооспоры.

Большинство хризофитовых – планктонные водоросли чистых, не загрязненных органическими веществами пресных водоемов. Некоторые живут в морях или ведут эпифитный образ жизни.

Отдел Золотистые водоросли делят на 2 класса – Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae) и Изохризофициевые (Isochrysophyceae).

Класс Гетерохризофициевые (Heterochrysophyceae)

К данному классу относят представителей с различными типами организации таллома – монадные, ризоподиальные, пальмелловидные, коккоидные и нитчатые. В пределах класса выделяют 7 порядков: Хризомонадальные (Chrysomonadales), Кокколитальные (Coccolithales), Диктиохальные (Dictyochales), Ризохризидальные (Rhizochrysidales), Хризокапсальные (Chrysocapsales), Хризосферальные (Chrysosphaerales), Феотамниальные (Phaeothamniales). Деление на порядки основано на различиях в типе структуры таллома, числе и строении жгутиков, особенностях строения скелета и панциря, на наличии или отсутствии слизистой обвертки и т.п.

Порядок Хризомонадальные (Chrysomonadales). Самый многочисленный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные, снабженные одним или двумя жгутиками часто неравной длины. Клетки или голые, покрытые лишь плазмалеммой, или же имеют целлюлозные футляры (домики) либо покрыты кремнистыми пластинками.



Рис. 1.12. Dinobryon. Общий вид колонии


Большинство хризомонадальных водорослей – типичные активные планктеры, и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.



Рис. 1.13. Synura. Делящаяся колония


Род динобрион (Dinobryon) включает одиночные или собранные в кустистые колонии организмы, свободно плавающие или прикрепленные к субстрату (рис. 1.12). Клетки динобриона прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из устья домика выставляются два жгутика неравной длины – длинный перистый и короткий боковой гладкий. Хроматофоров один-два, ядро одно. При размножении протопласт делится продольно, причем один из дочерних протопластов обычно остается в материнском домике, а другой выходит наружу и тут же формирует свой собственный. Клетки, сидящие у выхода из домика, могут превращаться в золотисто-оранжевые цисты, закрывающие отверстия домиков. В результате ряда таких делений возникают разветвленные колонии. Половой процесс – хологамия.

Известно более 20 видов, в том числе 12 в Беларуси. В реках, озерах, прудах и болотах часто встречаются Д. общественный (D. sociale), Д. цилиндрический (D. cylindricum), Д. спиральный (D. spirale), Д. расходящийся (D. divergens) и др.

Род синура (Synura) представлен свободноплавающими сферическими колониями, лишенными общей слизистой обертки (рис. 1.13). Клетки шаро- или обратнояйцевидные, расположены радиально, в центре колонии соединяются оттянутыми задними концами, а передние, несущие по два неравной длины жгутика, обращены кнаружи. Каждая клетка одета пектиновой оболочкой, покрытой окремневшими чешуйками. Хроматофоров два, оба боковые, корытолентовидные или пластинчатые.

Размножаются синуры продольным делением клетки и распадением старых колоний, образуя цисты.

Известно 10 пресноводных видов, из них 3 в Беларуси. В планктоне и среди зарослей прибрежной растительности озер, болот и рек встречаются С. сфагновая (S. sphagnicola), С. ягодковая (S. uvella) и др.

Задание

Приготовить препарат и рассмотреть под микроскопом колонии динобриона и синуры. С целью получения более контрастного препарата динобриона рекомендуется подкрашивать его метиленовой синью. При этом часто можно обнаружить характерные эндогенные цисты. Зарисовать внешний вид колоний.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие уровни организации и типы морфологической дифференциации характерны для золотистых водорослей?

2. Каковы особенности строения клетки золотистых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у хризофит?

4. Какие признаки положены в основу деления класса Гетерохризофициевые на порядки?

5. Где распространены золотистые водоросли и каково их значение в природе и народном хозяйстве?

1.9. Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Отдел объединяет микроскопические коккоидные одноклеточные и колониальные формы, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря, который плотно примыкает к наружному уплотненному слою протопласта клетки – плазмалемме.

Панцирь состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Наружная, большая часть панциря – эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину – гипотеку, соответствующую коробке. Эпитека и гипотека имеют створки с загнутыми краями (загибы створки), к которым прилегают поисковые ободки в форме колец. Они образуют боковые стороны панциря. Поисковый ободок эпитеки плотно прилегает к пояску гипотеки, образуя закрытый панцирь. У многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуется от одного до нескольких вставочных ободков, имеющих большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Створки отличаются сложностью структуры, пронизаны многочисленными порами и камерами. У более примитивных форм поры расположены беспорядочно, хотя встречается и кольцевое расположение в виде полос, штрихов. Постепенное перемещение пор от центра к периферии способствует образованию центрального или осевого поля, когда бесструктурная часть проходит по оси створки. В створках панциря некоторых диатомей отмечены одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая прикреплению водорослей к субстрату и образованию колоний в виде цепочек, лент, звездочек, кустиков и др. Кроме того, в створках имеются мелкие (ареолы) и крупные (камеры) отверстия, через которые клетка сообщается с внешней средой. Помимо названных структур у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхностях створок отмечены различные выросты, выпуклости, шипы, бороздки, ребра, щетинки и др.

У подвижных форм вдоль медиальной линии образуются шов – щель, или канал и узлы утолщения – два полярных и один центральный. Через щель происходит выделение и постоянная циркуляция цитоплазмы, благодаря чему осуществляется реактивное передвижение водоросли.

Развитие порового аппарата панциря диатомей имеет важное биологическое значение. Наличие пор обеспечивает обмен веществ между протопластом клетки и окружающей средой, уменьшает массу панциря, способствует передвижению и парению планктонных форм в воде.

Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или скапливается в центре, где помещаются диплоидное ядро, хроматофоры и вакуоли. Хроматофоры имеют вид желтых либо желто-бурых (за счет хлорофиллов а и с, каротинов, ксантофиллов: фукоксантина, неоксантина, диатоксантина и др.) пластинок, зерен, дисков. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными, поскольку бурые пигменты быстро растворяются в воде, а зеленые сохраняются дольше. Продукты ассимиляции – масло, волютин, хризоламинарин.

Размножаются диатомеи бесполым и половым путем.

Бесполое размножение осуществляется делением клетки на две половинки. Перед делением масса протопласта увеличивается в объеме, вследствие чего эпигека и гипотека панциря расходятся. При этом вначале митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Образовавшиеся клетки различны по размерам; одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпигекой, уменьшается. В результате последующих делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются. Уменьшению размеров клеток диатомей при бесполом размножении препятствует прежде всего увеличение их в результате полового процесса, а также возможность раздвигания частей панциря благодаря тому, что они не срастаются, а сочленяются между собой подвижным механизмом, напоминающим сустав.

Размножение спорами у диатомей не отмечено, хотя у многих морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8 – 16 и более в клетке, со жгутиком и без него, с хроматофорами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным.

При изо- и анизогамии (у пеннатофициевых водорослей) две сблизившиеся клетки выделяют слизь, в каждой из которых ядро редукционно делится на четыре. Затем у одних видов дегенерируют три ядра, а у других – два. В первом случае весь протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором – образует 2 гаметы.

У видов с одной гаметой в клетках половой процесс – изогамия, с двумя гаметами – физиологическая анизогамия. При изогамии гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, копулируют и образуют зиготу.

В случае анизогамии в каждой клетке одна гамета неподвижна, другая (мужская) способна к амебообразным движениям. Мужские гаметы переползают к неподвижным, в результате слияния которых образуется две зиготы. Зигота быстро растет, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору (растущую). В конце роста она становится крупнее исходной клетки, принимает типичную для вида форму. У нее вырабатывается кремнеземная оболочка. При изо- и анизогамном процессах происходит не размножение, а лишь «омоложение» и восстановление размеров клеток.

У центрофициевых диатомей обнаружен оогамный половой процесс. В одних клетках образуются четыре сперматозоида, в других также происходит редукционное деление ядра, но в клетке при этом остается только одно жизнеспособное ядро. Эта клетка соответствует оогонию с одной яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды проникают в оогоний, и один из них оплодотворяет яйцеклетку. Зигота одевается плотной оболочкой и превращается в ауксоспору. У ряда видов ауксо-спорообразование происходит за счет автогамии, т.е. после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

Таким образом, в цикле развития диатомей доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы.

У некоторых видов образуются покоящиеся споры, чему предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. При этом протопласт сжимается, округляется, вырабатывает новые по структуре и строению створки и выпадает из материнского панциря. В каждой клетке развивается обычно только одна спора. После покоя она, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной. У представителей многих родов покоящиеся споры возникают периодически, как обычное явление в жизненном цикле.

Диатомовые обитают в планктоне и бентосе морских и пресных вод и часто встречаются в обрастании высших растений, камней и других подводных предметов в виде буроватого налета. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, в горячих источниках, на снегу.

В основу систематики диатомовых положены морфология панциря и прежде всего характер расположения структурных элементов (ареолы, альвеолы) на створках. Кроме того, принимаются во внимание и некоторые особенности размножения, характер местообитания и другие критерии. Это позволяет устанавливать родственные связи между таксонами внутри отдела, включающего 2 класса: Центрофициевые и Пеннатофициевые.

Класс Центрофициевые (Centrophyceae)

Класс Центрофициевые диатомеи объединяет одноклеточные или колониальные формы, у которых клетки со створки имеют радиальную симметрию, содержат многочисленные хроматофоры в виде дисков, зерен или мелких пластинок. Характерными особенностями являются отсутствие активной подвижности (панцирь у них без шва) и оогамный половой процесс. Центрофициевые диатомеи – в основном морские формы.

В классе 5 порядков, различающихся главным образом формой панциря и очертаниями створок.


Рис. 1.14. Melosira: а – общий вид колонии (клетки видны с пояска); б – колонии с ауксоспорами


Порядок Косцинодискальные (Caseinodiscedes). У представителей порядка клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, иногда со вставочными ободками. Структура стенки створок представлена ареолами и ребрами, а также различного рода выростами. Порядок включает 4 семейства и много родов.

У видов рода мелозира (Melosira) клетки соединены створками с помощью слизи или шипами в плотные нитевидные колонии (рис. 1.14). Панцирь цилиндрический, бочонковидный, реже эллипсовидный или почти шаровидный. Диск створки плоский или выпуклый, иногда по краю с тонкой кольцевой пластинкой (киль). Многие виды на загибе створки имеют кольцевую бороздку. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые.

Известно около 100 видов, распространенных в планктоне и бентосе пресных, солоноватых и морских водоемов. В Беларуси их 16. Чаще других встречатся М. волнистая (М. undulata), М. зернистая . granulatd), М. изменчивая (М. varians), М. исландская (M. islandica), М. итальянская (М. italica) и др.


Рис. 115, Cyclotella: а, б – вид со створки и с пояска соответственно


У водорослей рода циклотелла (Cyclotella) клетки одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь дисковидный. Створки круглые, тангентально-, радиально- или концентрически-волнистые. Краевая зона имеет радиально-простые или сложные штрихи, которые разделены ребрами. Центральное поле с радиальными или рассеянными точками или бесструктурное. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые, примыкают к створкам (рис. 1.15).

Известно около 40 видов, распространенных преимущественно в планктоне пресных, реже солоноватых, водоемов, очень редко в морях. В Беларуси отмечены 21 вид и 32 разновидности. Наиболее часто встречаются Ц. Кютцинга (С. kutzingiana), Ц. глазковая (C.ocellata), Ц. украшенная (С. comta), Ц. Менегини (С. meneghiniana), Ц. баденская (С. bodanica) и др.

Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)

Класс включает одноклеточные и колониальные формы. Клетки линейные или ланцетовидные, реже эллипсовидные или округлые, с двусторонней симметрией (через их створки можно провести одну-две плоскости симметрии), часто со вставочными ободками и септами. Встречаются и асимметричные панцири. Створки обычно имеют штриховатую, ребристую или другую структуру. Ареолы располагаются поперечными параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. По продольной оси створки проходит бесструктурная узкая полоса – осевое поле, прерывающее ареолы или штрихи и ребра. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов.

Пеннатофициевые диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс Пеннатофициевые диатомеи филогенетически моложе центрических, окончательно он сформировался в конце миоцена. Более молодыми и совершенными считаются виды, у которых панцирь со швом. Отсутствие или наличие швов является критерием для выделения порядков – бес-, одно-, двух- и каналошовные.

Порядок Бесшовные (Агарhales). Объединяет одиночные и колониальные водоросли, в створках панциря которых отсутствует щелевидный шов. В порядке два семейства (фрагиляриевые и табелляриевые) и около 30 родов.

Род фрагилярия (Fragilaria) одноименного семейства объединяет виды, образующие длинные лентовидные колонии, соединяясь слизью или шипиками, расположенными по краю створки. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный или линейный. Створки могут быть от узколинейных до ланцетных, часто расширенные посередине с поперечными штрихами, иногда волнистые (рис. 1.16).

Известно около 100 видов. В Беларуси их 23. Наиболее часто встречаются Ф. кротонская (Е. crotonensis), Ф короткоштриховая (Е. brevistriata), Ф. капюшоновая (Е. capucina) и др. Фрагилярия аркообразная (Е. arcus) и Ф. Рейхельта (Е. reicheltii) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род астерионелла (Asterionella) включает виды, образующие колонии в виде изящной звездочки. Каждая клетка представляет собой тонкую палочку со слегка расширенными концами (см. рис. 1.16). Панцирь тонкий, с пояска линейный. Вставочные ободки и септы отсутствуют. Штрихи слабые, поперечные, параллельные.


Рис. 1.16. Общий вид колоний Flagilaria (a), Asterionella (б), Tabellaria (в), Synedra (г); 1 – панцирь со створки; 2 – панцирь с пояска


Встречается преимущественно в планктоне морей. В пресноводных водоемах известна А. складная (A. formosa), распространенная в Беларуси и других странах Европы и Северной Америки.

У видов рода табеллярия (Tabellaria) одноименного семейства клетки соединены в ленто- или зигзаговидные цепочки (см. рис. 1.16). Панцирь со стороны пояска прямоугольный, со вставочными ободками и септами. Створки линейные, на концах или посередине расширенные. Поперечные штрихи тонкопунктирные.

Известен 21 вид табеллярий (в Беларуси 6 видов), распространенных в основном в пресных, реже солоноватых водах. Наиболее часто встречается Т. продырявленная (Т. fenestrata).

Род синедра (Synedra) содержит виды, клетки которых живут одиночно или соединены в пучковидные колонии (см. рис. 1.16). Панцирь с пояска прямой, палочковидный, со створки – от линейного до ланцетного, на концах часто суженный, с поперечными штрихами. Большинство синедр на одном или обоих концах имеют по слизистой поре. Клетки свободно плавают или прикреплены к субстрату.

Известно более 100 видов, в Беларуси – 14. Наиболее распространены С. игольчатая (S. acus), С. головчатая (S. capitata), С. локтевая (S. ulna). Названные виды встречаются в пресных водоемах.

Порядок Одношовные (Monoraphales). Включает виды, у которых на нижней стороне створки имеется шов, расположенный по ее продольной оси, а верхняя створка без шва, но с продольным гладким осевым полем. Обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Клетки обычно одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистыми ножками, реже они собраны в лентовидные колонии. Порядок содержит одно семейство ахнантовых и 5 родов, как ископаемых, так и современных.

Род кокконеис (Cocconeis) объединяет виды, клетки которых имеют эллипсовидную форму и прикрепляются к субстрату всей плоскостью нижней створки, снабженной швом (рис. 1.17).

Створки с поперечными штрихами.

Известно около 100 видов, распространенных в пресных, морских и солоноватых водоемах, часть из них – ископаемые.


Рис. 1.17. Cocconeis: а, б – верхняя и нижняя створки соответственно


Преимущественно эпифиты в обрастаниях на водорослях и высших водных растениях. В Беларуси 6 видов. Чаще других встречаются К. блиновидный (С. placentula), К. дисковатый (С. discuhis).

Порядок Двухшовные (Diraphales). Объединяет водоросли, у которых панцирь имеет простой или сложный шов на обеих створках. Панцирь изо-, реже гетеропольный (концы створок одинаковые или сужаются к одному концу), иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные, эллипсовидные, изредка изогнутые S-образно. Структура стенки обеих створок одинаковая, представлена штрихами и ребрами или ареолами, расположенными поперечными рядами. Представители порядка живут большей частью одиночно, реже колониями в виде лент или кустиков.

Этот обширный порядок разделен на 3 семейства, центральным из которых является семейство навикуловых.

Род пиннулярия (Pinnularia) включает одноклеточные подвижные виды. Клетки симметричные, одиночные, реже соединенные в ленты, прямоугольные с пояска и линейно-эллипсовидные и ланцетные со створки. Концы створок тупые, округлые, вытянутые, клювовидные или головчатые. Поперечные ребра являются перегородками внутренних камер створки, которые сообщаются между собой и со швом. У мелких форм ребра очень тонкие, гладкие, похожи на штрихи. Шов простой, нитевидный или двухконтурный, цельный, прямой или изогнутый с хорошо развитыми центральным и концевыми узлами в виде светлых кружков. Два пластинчатых хроматофора расположены вдоль поисковых сторон клетки (рис. 1.18).


Рис. 1.18. Pinnularia: а, б – панцирь со створки и с пояска соответственно; в - деление пиннулярии; г – половой процесс


Известно около 200 видов (часть видов ископаемые), распространенных преимущественно в прибрежной зоне и на дне пресных, реже солоноватых и морских водоемов. В Беларуси 35 видов с разновидностями и формами. Широко распространены П. большая (Р. major), П. зеленая (Р. viridis), П. горбатая (Р. gibba), П. перетянутая (Р. intermpta) и др. Пиннулярия полионка (Р. polyonca) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

У водорослей рода навикула (Navicula) (рис. 1.19) клетки одиночные, реже собраны в лентовидные или кустистые колонии; прямоугольные с пояска и лодочковидные, эллипсовидные, ланцетовидные или линейные со створки, с острыми, суженными, закругленными концами.



Рис. 1.19. Navicula. Вид со створки


В середине створки щелевидный шов с центральным и двумя концевыми узелками. Осевое поле линейное и ланцетное, иногда образуются боковые поля.

Известно около 1000 видов, в Беларуси их 101 вид и множество разновидностей. Наиболее распространенными

В водоемах разного типа являются Н. брюшная (N. gastrum), Н. венгерская (N. hungarica), Н. грациозная (N. gracilis), Н. ланцетная (N. lanceolate), Н. продолговатая (N. oblongaX Н. светло-зеленая (N. mridula) и др.

Порядок Каналошовные (Aulonoraphales). Объединяет виды, у которых панцирь в киле- или крыловидном выросте створки имеет каналовидный шов. Это в основном одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные клетки, очень редко соединенные в лентовидные колонии. Структура обеих створок одинаковая, представлена ареолами, штрихами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Порядок включает 3 семейства, 14 родов и несколько сотен повсеместно распространенных видов.

У видов рода нитцшия (Nitzschia) клетки одиночные, изредка соединенные в нитчатые или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные или эллипсовидные. Киль по краю или ближе к оси створки. Килевые точки хорошо заметны. Поперечные штрихи гладкие или пунктирные, изредка в виде ребер (рис. 1.20).


Рис. 1.20. Nitzschia. Клетка со створки


Рис. 1.21 Bacillaria paradoxa: а – колония; б – отдельная клетка (вид сбоку)


Известно около 600 видов. Встречаются преимущественно в бентосе литоральной части водоемов, реже в планктоне или почве. В Беларуси 43 вида и множество разновидностей. Повсеместно распространены Н. червячковая (N. vermicularis), Н. прямая (N. recta), Н. игловидная (N. acicularis), Н. клостериевидная (N. closterium) и др.

Род бациллярия (Bacillaria) (рис. 1.21) объединяет виды со своеобразным движением клеток. У этих водорослей палочко-или веретеновидные клетки соединены створками в лентовидные колонии, в которых они движутся относительно одна другой, изменяя форму колонии. Киль центральный. Штрихи на створке пунктирные.

Известны 4 вида, распространенные в пресных водоемах. Б. странная (В. paradoxa) встречается в Беларуси.

Задания

1. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа клетки циклотеллы и мелозиры. Зарисовать их со стороны пояска, а клетку циклотеллы и со створки. На рисунке отметить оболочку, радиальные штрихи или ребра, многочисленные дисковидные хроматофоры у мелозиры и пластинчатые у циклотеллы. Иногда в живых пробах мелозиры попадаются ауксоспоры, имеющие вид раздутых клеток, значительно превышающих ширину вегетативных и выступающих за пределы створок.

2. Изучить и зарисовать пиннулярию в двух положениях: со створки и с пояска. На рисунке со стороны створки отметить скульптуру кремнеземного панциря, S-образный шов, три узелка, ребра по краю створки, а в цитоплазматическом мостике – ядро, два пластинчатых хроматофора и вакуоль. На рисунке со стороны пояска обозначить две створки – эпитеку и гипотеку, пектиновую оболочку.

Найти и зарисовать пиннулярию в стадии вегетативного размножения.

3. Отыскать на препарате и зарисовать в двух положениях навикулу, которая сходна с пиннулярией, но отличается от последней более суженными концами створок. На рисунке обозначить эпитеку, гипотеку, загиб, вставочные ободки, шов, полярные и центральный узелки.

4. Рассмотреть и зарисовать строение клетки кокконеиса, а также общий вид колоний фрагилярии, астерионеллы, табеллярии, синедры, нитцшии и бациллярии. Обратить внимание на форму и размеры клеток и колоний.

5. Ознакомиться с ископаемыми формами диатомей. Для этого в каплю воды на предметном стекле на кончике иглы вносят небольшое количество диатомита (инфузорной земли), перемешивают его в капле, накрывают покровным стеклом и рассматривают при большом увеличении микроскопа. В препарате можно увидеть целые панцири (и их обломки) различных диатомей, преимущественно из класса Centrophyceae.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности строения кремнеземного панциря диатомовых водорослей?

2. Какими пигментами определяется окраска диатомовых водорослей?

3. Какие формы размножения известны у диатомей?

4. На какие классы делятся диатомовые водоросли и чем они отличаются по строению, образу жизни и распространению в природе?

5. Чем обусловливается подвижность диатомей и какой их группе она преимущественно свойственна?

6. Как происходит половой процесс у диатомей того и другого класса?

7. Как осуществляется у них смена ядерных фаз?

8. С каким отделом водорослей намечаются родственные связи диатомовых и на основании каких признаков?

9. Каково значение диатомовых в природе и народном хозяйстве?

1.10. Отдел желтозеленые (Xanthophyta), или Разножгутиковые (Heterocontae) водоросли

К отделу Желтозеленые водоросли относятся организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, – одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже – амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.

Для подвижных форм желтозеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой – короткий, бичевидный и передний – длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров, обусловленная наличием хлорофиллов а и с, каротинов β и ε, ксантофиллов (антераксантин, лютеин, зеаксантин, вошериаксантин, виолаксантин и неоксантин). В зависимости от преобладания тех или иных пигментов встречаются виды со светло- или темно-желтой окраской, реже зеленой и у некоторых – голубой. Запасные продукты – волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.

Желтозеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.

Водоросли этого отдела встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах и почве.

Отдел включает два класса: Ксантофициевые (Xanthophyceae) и Эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae).

Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae)

Этот класс включает одноклеточные и многоклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдается монадная, ризоподиальная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая или сифоновая структура тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хроматофора, под его оболочкой. Хроматофоры окружены каналом эндоплазматического ретикулюма, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки.

В соответствии с типами организации таллома класс делят на 6 порядков: Гетерохлоридальные (Heterochloridales), Ризохлоридальные (Rhizochloridales), Гетероглеальные (Heterogloeales), Мисхококкальные (Mischococcales), Ботридиальные (Botrydiales) и Трибонематальные (Tribonematales).

Ниже рассматриваются 2 последних порядка.

Порядок Ботридиальные (Rotridiales). Для представителей порядка характерна сифональная структура таллома. Внешне они могут иметь сложную форму, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку. Как правило, таллом дифференцирован на окрашенную наземную и бесцветную подземную части.

Типичными представителями порядка являются роды ботридиум и вошерия.

Род ботридиум (Botrydium) объединяет наземные прикрепленные сифональные водоросли, имеющие шаро-, груше- или булавовидную форму. Подземная часть у них представляет дихотомически разветвленную систему бесцветных ризоидов (рис. 1.22). Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая, пропитываясь известью, с возрастом грубеет. В постенном слое цитоплазмы располагаются пластинчатые или дисковидные хроматофоры и многочисленные капли масла. Мелкие ядра видны только после окраски.


Рис. 1.22. Botrydium: а - внешний вид; б - зооспора


Размножается ботридиум зооспорами, иногда авто- или апланоспорами. При неблагоприятных условиях (продолжительное высыхание) содержимое наземной части (шарика) перемещается в ризоиды и распадается на отдельные части, покрытые толстой оболочкой, образуя покоящиеся цисты – ризоцисты. С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор.

Конец ознакомительного фрагмента.

Оглавление

Из серии: ВУЗ. Студентам высших учебных заведений

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Альгология и микология. Практикум (Н. А. Лемеза, 2008) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я