Водные растения (Ю. В. Килякова, 2013)

В практикуме изложены лабораторные работы по цитологии, гистологии, органографии и систематике водных растений. Каждая работа содержит краткий справочный материал, описание хода работы, контрольные вопросы.

Оглавление

3 Лабораторная работа № 3

Вегетативные органы растений. Метаморфозы корня и побега

Цель: изучить различные видоизменения корней, стеблей и листьев. Научиться определять видоизмененные побеги и корни.

Оборудование и материалы: скальпели, препаровальные иглы, пинцеты, корнеплоды моркови, свеклы, корневые клубни георгины культурной, луковицы репчатого лука, чеснока, лилии, клубнелуковицы гладиолуса, клубни картофеля, корневища ириса, кубышки, аира, кочан капусты, побеги боярышника.

Задание:

1. Ознакомиться с различными видоизменениями корней. Заполнить таблицу 1 «Сравнительная характеристика различных метаморфозов корней», сделать рисунки по каждому типу видоизменения корней.

2. Изучить метаморфозы побега. Сделать рисунки по каждому типу видоизменения стеблей, почек и листьев. Заполнить таблицу 2 «Сравнительная характеристика различных метаморфозов побегов».

Теоретический материал. Метаморфозы корня

Часто из-за функциональной специализации корни подвергаются метаморфозам, которые могут быть весьма разнообразными. Выделяют несколько типов метаморфозов корней: запасающие, втягивающие (контрактилъные), корни-присоски (гаустории), дыхательные (пневматофоры), воздушные, ходульные, досковидные корни, а также корневые отпрыски.

Из видоизменений основной корневой системы, представленной главным корнем и его ответвлениями, основной интерес для человека представляют запасающие корни. Запасающие корни содержат большое количество паренхимы, в живых клетках которой накапливаются необходимые вещества. Паренхима может находиться в первичной или вторичной коре, древесине или сердцевине. У многих двулетних растений (морковь посевная, свекла обыкновенная, турнепс, брюква) образуется сложная структура – корнеплод (рисунок 10). В его формировании, наряду с корнем, принимает участие стебель, причем доля участия этих органов у разных растений варьирует. Например, у репы или свеклы (растения с уплощенными или шаровидными корнеплодами) корнеплод в основном образован стеблем, на корень приходится лишь его самая нижняя часть. Напротив, у моркови (длиннокорнеплодные сорта), за исключением верхней части, корнеплод состоит из корня.


1 – корнеплод моркови; 2 – корнеплод свеклы.

Рисунок 10 – Метаморфозы корня. Запасающие корни – корнеплоды


Запасающий орган формируется в первый год жизни растения. Во втором сезоне за счет запасных питательных веществ образуется цветущий и плодоносящий стебель.

У ряда растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых клубней, например у георгина, батата, чистяка и др. (рисунок 11).

В отличие от настоящих клубней корневые клубни не имеют почек возобновления и не являются органами вегетативного размножения, поэтому такие растения размножаются путем деления куста, т.е. берется часть стебля и корневой системы. Корневые клубни многих растений съедобны. Так в тропической и субтропической частях земного шара возделывают батат, маниок, корневые клубни которых используют в пищу и для технических целей. Запасными веществами корней являются крахмал, инулин, вода, сахара.


а – батата; б – маниока; в – георгины.

Рисунок 11 – Метаморфозы корня. Запасающие корни – корневые клубни


К запасающим корням очень близки так называемые контрактильные или втягивающие корни. Втягивающиеся корни имеются у многих луковичных, клубнелуковичных и корневищных растений (гладиолуса, крокуса и др.). Такие корни находятся среди обычных, они способны, сокращая свою длину, тянуть за собой луковицу или корневище. Эта втягивающая способность контрактильных корней дает возможность поддерживать нарастающие кверху луковицы и клубнелуковицы на постоянной глубине.

Втягивающие корни – обычно длинные, крепкие и мясистые, растут прямо вниз, не ветвятся, лишены корневых волосков. После двух-трех месяцев существования на поверхности втягивающих корней становятся заметны поперечные морщины, из-за чего они заметно выделяются среди обыкновенных корней (рисунок 12).


1 – крокус; 2 – Oxalis; 3 – лилия; 4 – схематический продольный разрез втягивающего корня лилии.

Рисунок 12 – Метаморфозы корней. Втягивающие корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)


Корни-присоски (гаустории, лат. haustor – черпающий, пьющий, глотающий) имеют паразитические растения (например, из семейства гидноровых, заразиховых), предназначенные для проникновения в тело хозяина, откуда высасывают необходимые для паразита вещества (рисунок 13).


1 – омела на ветке дерева; 2 – схематический разрез через присоски омелы на дереве: п – первая присоска; к – коровые корни, на них вторичные присоски и зачаток нового побега.

Рисунок 13 – Метаморфозы корней. Корни-присоски (по Л.И. Курсанову и соавт.)


Дыхательные корни (пневматофоры) присутствуют у древесных тропических растений, которые обитают на заболоченных морских побережьях, обедненных кислородом (рисунок 14).

Аэрация корней у таких растений затруднена, поэтому часть боковых подземных корней, проявляя отрицательный геотропизм, растут вверх и поднимаются над почвой. Диаметр пневматофоров составляет от 9 до 12 см, они проходят сквозь почву и возвышаются над ее поверхностью на 20-30 см. Располагаются дыхательные корни близко друг от друга, вокруг одного растения их образуется огромное количество – вокруг ствола значительная площадь бывает покрыта торчащими из почвы веретеновидными корнями. Для дыхательных корней характерны многочисленные чечевички и сильно развитая система межклетников, которые обеспечивают газообмен между растением и атмосферным воздухом.


Рисунок 14 – Метаморфозы корней. Дыхательные корни мангрового дерева во время отлива (по В.В. Алехину)


Воздушные корни свойственны эпифитам тропических лесов (семейство орхидные, ароидные). Они достигают иногда огромной длины и растут очень быстро, до 10-15 см в сутки. Воздушные корни могут поглощать воду непосредственно из воздуха (рисунок 15).


1 – эпифитная орхидея с воздушными корнями; 2 – часть поперечного разреза воздушного корня орхидеи; в нижней наружной части – слои мертвых клеток, поглощающих воду.

Рисунок 15 – Метаморфозы корней. Воздушные корни (по Л.И. Курсанову и соавт.)


Ходульные корни служат опорой для тропических деревьев, растущих на заболоченных почвах или в полосе прилива (рисунок 16). Такие видоизменения корней свойственны растениям мангров.


Рисунок 16 – Метаморфозы корней. Ходульные корни у пандауса (по А.Л. Тахтаджяну)


Растения мангров подвержены наиболее сильному воздействию мощных волн и ветров. Ходульные корни по происхождению являются придаточными, они растут от стволов на уровне воды, идут вниз и прочно укрепляют дерево в зыбком иле. У ряда видов характерным является отмирание и сгнивание системы главного корня и нижней части ствола. Живая часть растения, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении придаточными корнями, очень похожими на ходули.

Для наиболее крупных деревьев, растущих в дождевых тропических лесах, характерны досковидные корни (рисунок 17).


Рисунок 17 – Метаморфозы корней. Досковидные корни сейбы (по А.Л. Тахтаджяну)


Формируются досковидные корни из расположенных у поверхности почвы боковых корней, обладающих несимметричным утолщением. Первоначально эти корни имеют округлое сечение, но последующий затем односторонний вторичный рост верхней части придает им доскообразную форму. Взрослые деревья имеют досковидные выросты огромного размера – вверх по стволу они поднимаются на 3-5 м и на такое же расстояние расходятся в стороны по поверхности почвы. Толщина их невелика – 8-10 см. У таких деревьев, как правило, отсутствует главный (стержневой) корень и вся корневая система распространяется в почве до пятидесятисантиметровой глубины. Обычно досковидные корни образуют со стволом дерева единое целое, но у некоторых видов они развиваются на некотором расстоянии от ствола. В этом случае наглядно подтверждается их корневое происхождение. Гораздо менее выраженные досковидные корни можно встретить и у некоторых деревьев, растущих в умеренном климате, например у тополя, вяза или бука.

Корневые отпрыски служат для вегетативного размножения растений (рисунок 18). Они развиваются в надземные побеги из образующихся на корнях придаточных почек (сирень, слива, осина, вьюнок, осот и др.).


Рисунок 18 – Метаморфозы корней. Корневые отпрыски


Метаморфозы побега

Побег – очень изменчивый по внешнему виду вегетативный орган растения, он может выполнять различные функции. Метаморфозам могут быть подвержены как отдельные составные части побега (листья, стебли, почки), так и вся побеговая система.

Метаморфозы побега связаны с выполнением ими таких функций, как защитная, запасающая и вегетативного размножения.

У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев. У кактусов и барбариса листья становятся колючками, защищающими растение (рисунок 19).


1 – усик чины: пл – метаморфизированная пластинка листа, пр – прилистники; 2 – усики гороха: у – усики, лч – листочки сложного листа, пр – прилистники; 3 – лист непентеса, превращенный в ловчий кувшин; 4 – лист венериной мухоловки; 5 – листовой ряд у морозника от нормального зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 – листовой ряд у яблони: а – в – почечные чешуи, г, д – переходные образования, е – зелёный лист перед развёртыванием, ж – зеленый лист в развёрнутом виде; 7 – листья барбариса: а – нормальный зелёный лист, б, в, г, д – переходные формы, е – пятилучевая колючка и ж – трехлучевая колючка.

Рисунок 19 – Метаморфозы листа


Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Колючки выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают стебли, стволы и листья от поедания другими животными.

Усики – это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа, а у чины вся листовая пластинка целиком (рисунок 19).

У насекомоядных растений (рисунок 19, 20) лист видоизменяется в ловчий аппарат, с помощью которого растение ловит насекомых и переваривает с помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ (прежде всего азотистых). Чаще всего такие растения произрастают в районах болот, пресноводных водоемов тропической и умеренной широт.


1 – непентес; 2 – саррацения; 3 – жирянка.

Рисунок 20 – Насекомоядные растения


Часто листовой черешок уплощается и принимает форму листовой пластинки, такой метаморфоз называется филлодием (греч. phyllon – лист и eidos – вид).

Колючки побегового происхождения, как и колючки листового происхождения, выполняют в основном защитную функцию (рисунок 21). У одних растений в колючку превращается только верхушка побега (дикая яблоня, дикая груша, терн, слива, облепиха и др.), у других в колючку видоизменяется специализированный боковой побег полностью (грейпфрут, лимон, апельсин).

Растения, испытывающие недостаток влаги, используют в качестве фотосинтезирующего органа не листья с их активной транспирацией воды, а уплощенные побеги, или филлокладии (phyllon – лист, klados – ветвь). Их, в частности, можно увидеть у комнатного растения иглицы (рисунок 21).


Иглица понтийская, цветущее растение; а – тычиночный цветок; б – пестичный цветок; в – ветка с плодами: г – филлокладии с цветком.

Рисунок 21 – Метаморфозы побега


Часть побегов винограда видоизменяется в усики побегового происхождения, с помощью которых растение цепляется за опору и, не имея мощного стебля, поддерживает свое тело высоко над землей (рисунок 22).


1 – колючки побегового происхождения у боярышника; 2 – усики побегового происхождения у винограда культурного.

Рисунок 22 – Метаморфозы побега


Далеко не всегда побеги имеют надземное положение. Существует много типов подземных побегов, их происхождение обычно бывает связано с метаморфозом.

Корневище, или ризом, – многолетний подземный, иногда полупогруженный побег, являющийся органом вегетативного размножения и вместилищем запасных питательных веществ. Запасные вещества, главным образом крахмал, откладываются в стеблевой части. На корневище отсутствуют листья, но часто бывают заметны метамеры с узлами и междоузлиями, что позволяет отличать их от корней. Из пазушных и придаточных почек корневища развиваются надземные побеги, с их помощью корневище ветвится. Нарастая в верхушечной части, в более старой оно постепенно отмирает и разрушается. Разъединяющиеся при этом боковые ветви становятся самостоятельными растениями. Так происходит естественное вегетативное размножение растений.

У многих корневищных растений преобладает вегетативное размножение, семенное же ограничено. На корневище в изобилии образуются корни. Они по своему происхождению являются придаточными, поскольку отходят не от корня, а от органа, имеющего побеговое происхождение (рисунок 23).


Корневище 1 – осоки; 2 – ириса; 3 – купены; 4 – веха; 5 – аира.

Рисунок 23 – Метаморфозы побега


Формирование корневищ может осуществляться двумя способами. В первом случае подземный побег образуется из уже имеющегося надземного побега, на котором вначале отмирают листья, а затем появляются придаточные корни и втягивают часть побега в почву (так, например, формируется корневище у земляники). В другом случае корневище изначально формируется из почки, расположенной под землей. После этого за счет верхушечного роста часть подземного побега выходит на поверхность и формирует надземный побег.

Корневища некоторых растений съедобны (лотос, рогоз, тростник), некоторых – ядовиты (ирис разноцветный), у ряда видов являются лекарственным сырьем (родиола розовая).

Среди высших водных растений очень часто встречаются метаморфозы корней в виде корневища (водокрас, лотос, аир болотный, кувшинка белая, тростник обыкновенный и др.).

Видоизмененным подземным побегом является каудекс (лат. сaudex – ствол, пень). Каудекс или стеблекорень как и корневище, служит местом для запасания питательных веществ, но, в отличие от корневища, каудекс не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в главный корень. Образует большое количество почек возобновления. Такие подземные образования можно обнаружить, к примеру, у василька, одуванчика, люцерны и др. (рисунок 24).


Рисунок 24 – Каудекс одуванчика лекарственного


Клубень – укороченный, овальной или округлой формы побег со спиральным листорасположением. Выполняет запасающую функцию, сохранения почек и вегетативного размножения. Клубни побегового происхождения обычно представлены метаморфизированной частью побега, реже целым побегом. Клубни могут быть надземными (капуста кольраби) и подземными (картофель) (рисунок 25).


Рисунок 25 – Клубень картофеля


Луковица – подземный (реже надземный) побег, у которого уплощенный стебель (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет мясистые, сочные чешуи (рисунок 26, 27). У многих луковичных растений в начале весны бурно развиваются зеленые надземные побеги. Они быстро отцветают и формируют под землей луковицу. В ее сочных листьях в растворенном виде запасаются необходимые вещества, особенно вода, с помощью которой луковичные растения так легко переносят сильнейшие и длительные засухи. Наружные чешуи луковицы истощаются, подсыхают и играют защитную роль.


Рисунок 26 – Строение луковицы


Луковичные широко распространены в степях, полупустынях и пустынях (например, тюльпаны). Однако их немало и в лесах (подснежники, пролески и др.).


А – простые луковицы: а – пленчатая луковица лука репчатого; б – черепитчатая луковица лилии; Б – сложная луковица чеснока.

Рисунок 27 – Метаморфозы побега. Луковица


Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но отличается от нее сильно разросшимся донцем, которое служит органом накопления запасных питательных веществ (рисунок 28).


а – клубнелуковица крокуса общий вид; б – продольный разрез.

Рисунок 28 – Метаморфозы побега. Клубнелуковица


Снаружи она покрыта сухими пленчатыми листьями. В клубнелуковице хорошо развиты верхушечные и пазушные почки, дающие начало цветоносному побегу и клубнелуковицам-деткам. Клубнелуковицы образуются у безвременника, гладиолуса, шафрана.

Кочан – метаморфоз почки (рисунок 29). Он образуется у кочанной капусты, двулетнего растения. У сеянца на начальных этапах формируется розетка. Затем рост розетки прекращается и почка, не раскрываясь, увеличивается в размерах и превращается в кочан. Листья кочана содержат мало хлоропластов, поэтому почти бесцветны, мясисты, накапливают много воды, сахаров.


1 – верхушечная почка; 2 – листья; 3 – стебель.

Рисунок 29 – Метаморфозы побега. Кочан капусты


Столоны (лат. stolo – корневой побег) – видоизмененные побеги (рисунок 30). Они бывают надземными и подземными. Подземные столоны – ломкие, хрупкие и бесцветные, в них отсутствуют хлоропласты. Подземные столоны имеет картофель, у которого в течение вегетационного периода формируются как надземные, так и подземные побеги. Подземные столоны – боковые пазушные побеги с длинными тонкими междоузлиями. Образовавшиеся побеги растут апикально в горизонтальном направлении. Затем на верхушке побега интенсивно развиваются паренхиматозные ткани, апикальный рост при этом прекращается и формируется клубень. Недоразвитые листья-чешуи столона становятся бровками, а в их пазухах находятся почки. После этого сами столоны разрушаются, а молодые клубни обособляются от материнского растения. Столон не несет функции запасания, продолжительность его жизни ограничивается одним периодом вегетации. По прошествии некоторого периода покоя расположенные на клубне почки развиваются в новые побеги.


Рисунок 30 – Метаморфозы побега. Столоны лилейника рыжего


Хорошо развитые надземные столоны имеются у земляники и называются усами (другое их название – плети). Надземные столоны прочные и содержат хлоропласты, что позволяет им активно участвовать в процессе фотосинтеза. Усы необходимы для вегетативного размножения. Из верхушечной почки развивается молодое дочернее растение, которое затем укореняется и теряет связь с материнским растением.

Вопросы для самопроверки:

1. Назовите основные вегетативные органы растений.

2. Назовите известные Вам метаморфозы корней.

3. Что включает в себя побег?

4. Какие метаморфозы листьев Вы знаете?

5. Перечислите и охарактеризуйте основные метаморфозы побегов.


Таблица 1 – Сравнительная характеристика различных метаморфозов корней


Таблица 2 – Сравнительная характеристика различных метаморфозов побегов

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я