Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы (Д. А. Жуков, 2004)

Работа, предлагаемая читателю, является первой книгой на русском языке, посвященной роли гуморальных факторов в организации поведения. Автор – доктор биологических наук, доцент по специальности «Физиология» старший научный сотрудник лаборатории сравнительной генетики поведения Института физиологии им. И. П. Павлова РАН Д. А. Жуков – пользуется заслуженной известностью как специалист по проблемам поведения и физиологии при стрессе, в частности – по генетическим основам стрессореактивности. Он является автором более 80 научных работ в этой области, в том числе монографии «Психогенетика стресса» (1997). В настоящем издании рассмотрены взаимные связи психики и поведения, а также связи психики с другими функциями организма, основные психологические типы, половые различия, структура поведенческого акта, принципы гуморальной регуляции и функции основных гормонов. Значительное внимание в работе уделяется стрессу и его следствию – депрессии, роли гормонов и обоняния в социальном поведении, а также ритмам жизнедеятельности. В отличие от аналогичных англоязычных учебников, в данной книге акцент сделан на поведении человека. При этом основное внимание уделено роли гормонов в организации не полового, а адаптивного поведения. Учебник написан в стиле, доступном для людей, не имеющих специальных биологических знаний, и предназначен, в первую очередь, для студентов небиологических специальностей: психологов, социологов, философов, педагогов, менеджеров, но также будет полезен и биологам.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы (Д. А. Жуков, 2004) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

Глава 2

Структура поведения

• Понятие поведения.

• Потребности. Витальные. Социальные. Идеальные. Соотношение потребностей.

• Поведенческий акт. Потребности. Мотивация. Программа действия. Сопоставление полученного результата с ожидаемым. Индивидуальные особенности.

• Гуморальные факторы на разных этапах поведенческого акта. Потребности. Мотивация. Движение. Психические состояния.

2.1. Понятие поведения

О психических явлениях объективный исследователь судит не непосредственно, а наблюдая их проявление в активности живого организма, в первую очередь в поведении. Поэтому остановимся подробнее на этом понятии.

Термин «поведение» для обозначения биологического понятия, начал распространяться только в начале XX в.,[19] в связи с интенсивным развитием объективной психологии в России, Европе и США. Рассмотрим несколько определений этого понятия.

Поведением мы называем такую целостную реакцию организма, которая направлена на 1) приспособление организма к внешней среде для удовлетворения той или иной потребности; 2) такое изменение внешней среды, благодаря которому эта среда приспосабливается к потребностям организма.[20]

Поведение включает все те процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и внутреннее состояние своего тела, а также реагирует на ощущаемые им изменения.[21]

Поведение – форма жизнедеятельности, увеличивающая вероятность контакта с объектами, служащими для удовлетворения актуальной потребности.[22]

Поведение – это самые разнообразные движения или их изменения, в том числе и полная неподвижность, короче говоря, все внешние характеристики движения.[23]

Поведение – вся совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой.[24]

Поведение – система взаимосвязанных реакций, осуществляемых живым организмом для приспособления к среде.[25]

Поведение – присущее живым существам взаимодействие с окружающей средой, включающее их двигательную активность и ориентацию по отношению к этой среде.[26]

Поведение – способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов.[27]

Поведение – извне наблюдаемая двигательная активность живых существ, включающая моменты неподвижности, исполнительное звено высшего уровня взаимодействия целостного организма с окружающей природой.[28]

Все эти, как и другие, определения поведения не претендуют на математические точность и однозначность и, таким образом, каждое и них не исключает других определений. Недаром Н. Тинберген пишет: «По мере того, как мы углубляемся в исследование, казалось бы, простых и доступных непосредственному наблюдению явлений и все более представляем себе те внутренние механизмы, которые стоят за поведением животного, само это понятие становится все более расплывчатым и нечетким».

Следует обратить внимание на три момента, присущие, хотя и в разной степени, большинству определений: 1) поведение – это движение; 2) поведение – это удовлетворение потребностей; 3) поведение подразумевает управление – собственным организмом, внешней средой, другими живыми существами (корни, аналогичные русскому «вед» образуют слово «поведение» в других европейских языках, например, в немецком Verhalten, испанском conducta, английском behaviour, французском comportement, голландском gedrag). Поэтому в качестве рабочего мы примем следующее определение поведения:

Поведение человека или животного – это двигательная активность, цель которой – удовлетворение потребности, возникшей в результате изменения среды – внутренней, или внешней (физической или социальной), и которая направлена на приспособление к новому состоянию среды или возвращение среды к прежнему состоянию.

Таким образом, для того чтобы понять поведение человека или животного необходимо, прежде всего, определить потребности, имеющиеся у него в данный момент.

2.2. Потребности

Различные формы поведения чаще всего классифицируют, исходя из потребностей, удовлетворению которых служит данный поведенческий акт, а чаще всего – серия сложным образом скоординированных актов. Например, говорят о пищевом, исследовательском, половом, агрессивном и т. д. поведении.

Потребности разделяют на три группы: витальные, социальные и идеальные. Первые две группы присущи в равной степени как человеку, так и животным. Идеальные потребности, возможно, есть и у животных, но доказать это крайне трудно.

Витальные и социальные потребности одинаковы у человека и животных.

Классификация потребностей приведена в табл. 2–1.

2.2.1. Витальные потребности

Название этой группы потребностей произошло от латинского vitalis – жизненный. Среди них выделяют три подгруппы: самосохранения, самовоспроизводства и самоподдержания.

Потребности в самосохранении способствуют сохранению физической целостности организма: любой организм нуждается в поступлении питательных веществ и воды. При дисбалансе диеты возникают потребности в отдельных компонентах нормального питания («хочется мяса»). Кроме того, любой организм стремится избежать механических повреждений – будь то клыки хищника, град или движущийся автомобиль.

Витальные потребности – это жизненно необходимые потребности. К ним относятся не только «любовь и голод», но и целый ряд других.

Потребность в самовоспроизведении часто называют половой. Это не совсем точно. В отношениях между полами люди удовлетворяют сразу несколько потребностей, как будет показано ниже. Поэтому половую (в обывательском смысле) потребность легко разложить на несколько витальных и социальных потребностей. В то же время потребность иметь потомство и заботиться о нем такому разложению не поддается.

Потребности в самоподдержании организма связаны с сохранением его функциональной целостности и поддержанием работоспособности. И животные, и человек нуждаются в постоянном раздражении сенсорных систем – зрения, слуха, и т. п. (рис. 2–1, см. цветную вклейку).

На то, что активное состояние мозга поддерживается суммой раздражений от всех органов чувств, впервые четко указал И. М. Сеченов в «Рефлексах головного мозга». В дальнейшем это положение получило многочисленные экспериментальные подтверждения. Животное, которому в эксперименте разрушают структуры мозга, в которых расположены сенсорные входы, впадает в состояние, неотличимое от глубокой потери сознания. У первых космонавтов возникали психические расстройства, вызванные отсутствием привычной сенсорной информации, обусловленной гравитацией. Известно, что однообразные кварталы новостроек повышают утомляемость, ухудшают настроение, вызывают тягостные ощущения в груди и животе и т. п. именно из-за своей монотонности, т. е. из-за того, что у человека, вынужденного постоянно находиться в такой среде, возникает дефицит сенсорного притока.


Таблица 2.1


По сути, потребность в информации – это развитие потребности в сенсорном притоке. Люди, которые пришли посмотреть на носорога, удовлетворяют тем самым потребность в информации (рис. 2–2, см. цветную вклейку). Информация необязательно должна быть значимой для удовлетворения других потребностей человека. Главный фактор – ее количество, поскольку постоянное поступление новой информации необходимо для нормального функционирования мозга человека или животного.

Обе потребности – в сенсорном притоке и в информации – биологически обоснованы тем, что постоянный сбор информации об окружающей среде – жизненно необходимое условие выживания каждого животного. Эта потребность лежит в основе исследовательского поведения человека и животных.

Иногда выделяют «потребность в двигательной активности» (А. Д. Слоним). Действительно, все люди тяжело переносят неподвижность. Однако эта потребность состоит из информационной потребности и сенсорной, так как в мышцах находятся рецепторы, посылающие в центральную нервную систему (ЦНС) информацию о сокращении мышц и взаимном положении конечностей. Таким образом, во время утренней зарядки мы не только «разминаем» мышечную, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, но еще и активируем ЦНС потоком нервных импульсов от рецепторов, находящихся в мышцах и внутренних органах.

Потребность в эмоциях биологически определяется ролью эмоций в организации поведения. Эмоции, как будет показано ниже, определяют эффективность поведения. Поэтому потребность в эмоциях является жизненно необходимой – витальной. Обычно она неочевидна, так как человек, который ведет активную социальную или хотя бы только трудовую жизнь (например, лесник), испытывает достаточно эмоций. Существование потребности в эмоциях становится явным, если социальные контакты человека ограничиваются вследствие выхода на пенсию, болезни и т. п. В быту основным источником эмоций для таких людей становится телевизор. Потребность в эмоциях удовлетворяется, в частности, при игровом поведении взрослых животных и людей.[29] Еще раз повторим, что потребность в эмоциях относится именно к витальным потребностям. Так называемое «болезненное бесчувствие» (anaesthesia dolorosa), т. е. отсутствие любых эмоций и переживаний (главным образом положительных), является одним из симптомов, встречающихся, как правило, в структуре депрессивных психозов. Такое бесчувствие субъективно переживается больными крайне тяжело; оно определяет наибольший риск самоубийства.

Легко заметить, что три названные выше потребности самоподдержания тесно связаны друг с другом. Писатели XIX века, например, Н. С. Лесков и Анатоль Франс, неоднократно отмечали дурной нрав монахов и монахинь. То же самое можно наблюдать и сегодня в замкнутых коллективах (дальние экспедиции, гарнизоны, закрытые учебные заведения). Это объясняется тем, что в условиях информационного голода любое, даже незначительное, событие приобретает яркую эмоциональную окраску, неадекватную значению этого изменения в окружающей среде. Психологический дискомфорт в условиях информационного голода может легко переходить в психические расстройства. Поэтому в обязательную комплектацию полярных экспедиций входят смирительные рубашки, так как так называемое «экспедиционное бешенство» – обычное явление.

Помимо потребностей в самоподдержании организма, к витальным относятся потребности в сенсорных раздражениях, в информации, в эмоциях, в получении приятных ощущений (гедонистическая потребность).

Четвертая потребность самоподдержания – гедонистическая, или потребность в приятных ощущениях. Козьма Прутков совершенно справедливо отметил: «Три дела однажды начавши, трудно кончить: а) вкушать хорошую пищу; б) беседовать с возвратившимся из похода другом и в) чесать, где чешется» (Мысли и афоризмы, 45). Беседа с другом удовлетворяет информационную потребность и социальные потребности (см. ниже). Еда – это не только удовлетворение потребности в энергии и строительном материале для организма, но и получение удовольствия в результате вкусовых ощущений. А «чесать где чешется» – в чистом виде гедонистическая потребность. Легкое раздражение кожных покровов у человека и всех млекопитающих вызывает положительные эмоции. При этом включаются те же мозговые механизмы (дофаминергические), что и при эйфории, вызываемой некоторыми наркотиками. Эрогенные зоны – это отдельные участки поверхности тела, раздражение которых наиболее эффективно для удовлетворения гедонистической потребности (рис. 2–3, см. цветную вклейку). Их раздражение запускает сложный комплекс поведения, конечная цель которого – получение наслаждения. Биологический смысл существования гедонистической потребности тот же, что и для потребности в эмоциях. Если отрицательные эмоции свидетельствуют о некотором неблагополучии и необходимости внести изменения в программу поведения, то чувство удовлетворения сигнализирует организму о том, что условия существования близки к оптимальным. Подробнее гедонистическое поведение будет рассмотрено в главе 4.

Жизненная необходимость гедонистической потребности, а также потребности в эмоциях, информации и сенсорном раздражении доказывается тем, что животные, лишенные в эксперименте возможности удовлетворять одну из этих потребностей, чаще всего гибнут, не достигнув взрослого возраста. Люди, почему-либо лишенные в детстве возможности удовлетворения потребностей в самоподдержании, страдают психическими расстройствами различной тяжести – от так называемой «педагогической запущенности» и «задержки развития» до самых тяжелых форм слабоумия.

Обратите внимание: у человека не существует врожденной потребности вести здоровый образ жизни – питаться регулярно, делать утреннюю зарядку и т. д., хотя все гигиенические привычки, объединенные понятием здорового образа жизни, конечно же, уменьшают риск заболеваний и в целом увеличивают продолжительность жизни. Пагубные следствия негигиеничного образа жизни сказываются, как правило, в том возрасте, когда человек уже имеет детей. Другими словами, отсутствие потребности вести здоровый образ жизни не сказывается на способности человека оставить жизнеспособное потомство, тогда как живые организмы, лишенные витальных потребностей, например потребности в информации, если и вырастают до репродуктивного возраста, чаще всего не оставляют потомства. В результате гибели на ранних этапах жизни особей, лишенных витальных потребностей, отсутствие витальных потребностей было элиминировано естественным отбором.

2.2.2. Социальные потребности

К этой группе относятся все потребности и, соответственно, все формы поведения, связанные с общением с другими существами, чаще всего – с представителями своего вида. Общение может быть не прямым, а только воображаемым. Тем не менее практически все, что мы делаем, в том числе и удовлетворяя витальные потребности, мы делаем, учитывая существование других людей. Каждый человек входит не в одну социальную группу и играет в них разные роли. Степень причастности к каждой из таких групп различна. Поэтому основной социальной потребностью человека становится потребность в самоидентификации. Чтобы удовлетворить эту потребность, человек должен определить, какая из социальных групп в данный момент наиболее важна для него (рис. 2–4, см. цветную вклейку). Поведение человека и его внутренний мир душевных переживаний строятся на основе самоидентификации как члена определенной группы: члена семьи, гражданина определенного государства, представителя нации, члена трудового коллектива, болельщика футбольной команды и т. д. Легко видеть, что в разные моменты времени может доминировать различная самоидентификация.

Сообщество, членом которого человек себя считает, не обязательно должно состоять из людей. Один из распространенных примеров комбинированного сообщества – человек и его автомобиль. Нежные слова, которые употребляет человек, обращаясь к своей машине, свидетельствуют о том, что отношение к машине гораздо богаче отношений к предмету роскоши как показателю социального положения, знаку престижа. В английском языке все объекты, кроме людей, обозначаются местоимением среднего рода. Исключение составляют домашние животные и автомобили. Автомобиль для мужчины – she, для женщины – he. Самоидентификация себя как члена сообщества, состоящего из себя и своего автомобиля, может вызывать разительные перемены личности. Такая трансформация описана в одном из романов Стивена Кинга.

Прочие социальные потребности, точнее их набор у каждого человека, соответствуют стилю приспособления личности (см. главу 6). Все они присутствуют и у животных. Основные из них – потребность в доминировании (приоритетный доступ к витальным ресурсам; у человека универсальным витальным ресурсом являются деньги), в лидерстве (свобода движения в социальной структуре сообщества), в подчинении и в следовании за лидером (подробнее об этом см. в главе 7). Выделяют также потребности в агрессии, потребность в аффилиации (персонифицированное дружелюбие) и некоторые другие. Но большинство их может быть сведено к другим социальным и витальным потребностям.

Социальные потребности многообразны. Набор их у каждого человека различен.

Регулярное удовлетворение социальных потребностей так же необходимо для здоровья человека, как и удовлетворение витальных. Но принципиальное отличие социальных потребностей от собственно витальных заключается в том, что для удовлетворения первых необходимо присутствие других людей – человеческого общества, социума.

Психические расстройства детей, лишенных по той или иной причине возможности удовлетворять социальные потребности, доказывают жизненную важность последних. Примером могут быть так называемые «нефрустрированные дети», которых воспитывают, не отказывая им ни в какой просьбе и ничего не запрещая. Когда они вырастают, то испытывают не только проблемы в общении. Как правило, у них возникает целый ряд когнитивных и эмоциональных расстройств. Это объясняется тем, что в детстве они были лишены возможности удовлетворять естественную для ребенка потребность «следования за лидером».

2.2.3. Идеальные потребности

Если социальные и витальные потребности имеются как у человека, так и у животных, то потребности, названные идеальными, имеются только у человека. К ним относят потребности, не увеличивающие жизнеспособность самой особи или сообщества, к которому она принадлежит. В частности, идеальными считаются информационная и социальные потребности, если они доминируют над потребностями самосохранения.

Основная идеальная потребность – это потребность в самопознании. Именно эта потребность отличает человека от животных. В остальных идеальных потребностях, как правило, можно выделить компоненты, являющиеся другими потребностями. Например, потребность в религиозной вере содержит потребность в социальной самоидентификации, т. е. потребность принадлежать к определенному ограниченному сообществу людей, которое отличается от других человеческих сообществ рядом внешних признаков. Кроме того, в религиозных чувствах присутствует и реализация потребности следования за лидером, на котором, в конце концов, лежит ответственность за все происходящее. Идеальные потребности не рассматриваются в данном курсе, так как бессмысленно определять роль гуморальных факторов в удовлетворении идеальных потребностей; это то же самое, что искать, например, «гормон нравственности».

Идеальными называются потребности, отсутствующие у животных. Основной идеальной потребностью является потребность познавать самого себя.

2.2.4. Соотношение потребностей

Соотношение потребностей конкретного человека постоянно меняется. Удовлетворение актуальной потребности выдвигает на передний план другую – происходит смена доминирующих мотиваций. Следует подчеркнуть, что отнюдь не всегда витальные потребности доминируют над социальными (рис. 2–5, см. цветную вклейку). Набор основных потребностей и их иерархия у каждого человека индивидуальны; они относятся к компонентам, характеризующим психологический тип личности (рис. 2–6, см. цветную вклейку).

В качестве примера сложного поведения, в процессе которого удовлетворяются различные потребности, рассмотрим любовь. Причем не только между мужчиной и женщиной, а любые отношения в обществе, характеризуемые этим термином. Следует обратить внимание на два момента. Во-первых, у разных людей набор потребностей различен. Во-вторых, потребности, удовлетворяемые в любви, можно удовлетворять в других формах поведенческой активности. Как следствие, эти потребности легко увидеть в поведении животных, а значит, и доказать их существование.

Сложные формы поведения человека являются удовлетворением определенного набора потребностей.

Первая, наиболее очевидная потребность, удовлетворяемая в любви – гедонистическая. Вторая – социальная потребность в доминировании, связанном с доступом к витальным ресурсам. В сообществе животных количество еды, источников воды, удобных и безопасных мест для сна ограниченно. К этому перечню витальных ресурсов относятся и самки. У человека так же, как и у животных, существует конкуренция за половых партнеров. Наличие супруга, за обладание которым пришлось выдержать конкуренцию (пусть и косвенную), повышает социальное положение человека. Недаром девиз журнала «Плейбой» – «Женщина как товар».

Социальное положение человека повышается не только в результате накопления витальных ресурсов («Будет дом в Чикаго, много женщин и машин» В. Высоцкий), но и при увеличении ранга лидерства, т. е. количества людей, чье поведение ориентировано на поведение субъекта. В тех случаях, когда от любви до ненависти оказался один шаг, можно уверенно сказать, что в «любви» преобладала мотивация, сформированная на основе потребности в лидерстве. Поскольку не удалось сориентировать поведение объекта на себя, т. е. добиться взаимности, субъект, рационализируя неудачу, объясняет себе, что бывший предмет его любви плох и для доказательства этого не упускает случая унизить его.

Мотивированная лидерством любовь – это любовь родителя к ребенку и, конечно, любовь хозяина к своей собаке. Собака – ни в коем случае не друг человека, она – верный раб, преданный слуга. Именно в таком качестве ее ценит и любит хозяин. Если собака не вздрагивает от нетерпения в ожидании команды хозяина, если она не впадает в тоску, когда хозяин подолгу с ней не разговаривает, то такая собака человеку не нужна. Разумеется, речь идет не о служебных собаках, а о, так называемых, «диванно-сторожевых». Люди, любящие собак, имеют, как правило, выраженную потребность в лидерстве, которую не могут удовлетворить в отношениях в других социальных структурах (см. раздел 7.1). Те же, кто любит кошек, либо не имеют выраженной потребности в лидерстве, либо реализуют ее в других сообществах. Этим объясняется хорошо известная закономерность большей симпатии женщин к кошкам, а мужчин – к собакам.

Собака, в свою очередь, любит хозяина как вожака, так как она – стайное животное. В этой любви очевидно удовлетворение потребности в следовании за лидером. Преимущества особи, которая ориентируется в своем поведении на лидера, заключается в том, что она избавлена от бремени принятия решений, выбора или выработки программы поведения и, наконец, от ответственности за принятые решения и совершенные действия. Следующий диалог иллюстрирует эти преимущества:

– А чем вы объясняете свое поведение, когда, например, делаете перекличку?

– Приказанием моего ближайшего начальника, – ответил Меченый. – Клянусь святым Эгидием, чем же еще прикажете мне руководствоваться?

(Вальтер Скотт. Квентин Дорвард)

Хотя этот разговор происходил в XV веке, и в современном обществе многие стремятся найти начальника и, естественно, полюбить его.

У человека существует потребность не только добровольно ориентировать свое поведение на другого человека, но и подчиняться ему. В биографии императора Отона (XVII) Плутарх пишет, что после гибели Отона в гражданской войне несколько человек покончили с собой, хотя «сколько было известно, никаких особых милостей от умершего не получали, а, с другой стороны, особого гнева победителя не страшились. Но, по-видимому, никто из тиранов и царей во все времена не был одержим такой исступленною страстью властвовать, как исступленно желали эти люди повиноваться Отону. Даже после его смерти не покинуло их это желание, но осталось неколебимо».

А Сомерсет Моэм в «Острие бритвы» так описывает потребность в подчинении: «Самопожертвование – страсть настолько всепоглощающая, что по сравнению с ней даже голод и вожделение – безделка. Она мчит своего раба к погибели в час наивысшего утверждения его личности. Предмет страсти не имеет значения: может быть, за него стоит отдать жизнь, а может быть, нет. Эта страсть пьянит сильнее любого вина, потрясает сильнее любой любви, затягивает сильнее любого порока. Жертвуя собой, человек становится выше бога, ибо как может бог, бесконечный и всемогущий, пожертвовать собой?»

В любви между мужчиной и женщиной потребность в подчинении может проявляться в мазохизме, а в несвязанной с любовью активности – в виктимности, хорошо известном в криминологии стремлении человека оказаться жертвой преступления. Несомненно, что в структуре поведения мучеников за веру, идею и т. п. выражена потребность в подчинении.

Потребность в аффилиативных отношениях – одна из социальных. Непосредственные физические контакты – объятия, похлопывания, поглаживания и т. д. – присутствуют в отношениях близких людей, необязательно супругов. Аналогичное поведение мы можем наблюдать у многих животных – так называемое «скучивание» и взаимная «чистка» (см. разделы 4.4.3 и 7.3.2).

Конечно же, в любви удовлетворяется потребность человека в эмоциях. Особо следует подчеркнуть, что речь идет не только о положительных эмоциях, сигнализирующих организму о благополучии. В пьесе Евгения Шварца «Повесть о молодых супругах» (действие 2, картина 3) есть такой монолог: «Я люблю мужа. Уж куда больше любить! Но душа просит… сама не знаю чего. Хоть погоревать во всю силу. И тут своя красота есть. Мы с Мишей, конечно, ссоримся, без этого нельзя. Но как-то по-домашнему. Эх! Люблю тоску!»

Потребность в эмоциях может быть удовлетворена самыми разными способами, но любовь – наиболее приятный из них.

Наконец, в любви удовлетворяется основная социальная потребность – в социальной самоидентификации. Ранние браки, как правило, мотивированы именно этим. Создавая социальную группу, в иерархии которой он занимает, по крайней мере, второе место, человек выходит из-под прессинга партнеров по другим сообществам (родителей, коллег и т. п.).

Неудачные развязки любовных отношений вызваны несоответствием потребностей двух людей. Например, древнегреческий историк Геродот в “Истории” (I, 7–12) рассказывает, что царь Кандавл предложил своему министру подсмотреть, как его жена будет раздеваться перед сном. Причем Геродот отмечает: «Этот Кандавл был очень влюблен в свою жену». Таким образом, потребность в доминировании называется в данном случае влюбленностью. Однако у жены Кандавла не было адекватной потребности в подчинении, и она приказала, чтобы министр либо убил царя, либо покончил с собой.

В любви человек удовлетворяет не «половую потребность», а целый ряд потребностей, набор которых индивидуален для каждого человека.

Итак, на примере любовных отношений мы показали, что целостное поведение человека редко определяется какой-либо одной потребностью. Как правило, в каждом из сложных поведенческих актов происходит одновременное удовлетворение нескольких потребностей (рис. 2–7). Очень важно то, что наборы постоянно присутствующих потребностей для всех людей разные.


Рис. 2–7. Антонис ван Дейк. Тициан и его любовница. Можно предположить, что чувство Тициана к своей любовнице основано на удовлетворении сразу нескольких потребностей – и гедонистической, и социальных


2.3. Поведенческий акт

Любое сложное поведение может быть представлено как последовательность поведенческих актов. Схема поведенческого акта приведена на рис. 2–8. Она совершенно одинакова для животных и человека.


Рис. 2–8. Схема поведенческого акта (пояснения – в тексте)


2.3.1. Потребности

Потребности – основа всякого поведения. Они возникают:

в ответ на изменения во внешней или внутренней среде – утоление голода, избегание опасности;

в результате накопления внутренней энергии определенной потребности.

Второй механизм возникновения потребностей, предложенный представителями этологии, критикуют как физиологи, так и бихевиористы. Обе эти школы считают, что поведение полностью рефлекторно, т. е. всегда является реакцией на некий стимул. Однако многие формы поведения нельзя объяснить рефлекторной теорией. Например, периодически возникающая потребность общения с себе подобными возникает без внешней стимуляции. Внутренний стимул для такого поведения, который можно было бы назвать «гормоном общения», также неизвестен. Многие периодические процессы идут в организме, подчиняясь собственному внутреннему ритму, независимо от внешних воздействий типа смены дня и ночи. В последнее время появились данные о физиологических механизмах нерефлекторного формирования потребностей.[30]

Цель поведения – удовлетворение потребности.

2.3.2. Мотивация

На основе потребности формируется мотивация. Вообще говоря, понятие мотивации очень сложно, ему посвящены многие обзоры и монографии. В самом первом приближении, мотивация, согласно определению П. В. Симонова – это механизм активации памяти о способах удовлетворения потребности.

Мотивация – это механизм активации памяти о способах удовлетворения потребности.

В этом механизме можно выделить несколько уровней. Общая эффективность его работы зависит от уровня тревоги. Уровнем тревоги определяется, нужно ли вообще что-то предпринимать? Если нужно, то насколько срочным является удовлетворение текущей потребности, какое количество времени и энергии следует затратить, какова допустимая степень риска при предстоящем поведенческом акте. Искусственные манипуляции со степенью тревоги путем применения противотревожных препаратов и веществ, повышающих тревогу, показали, что степень мотивации прямо отражается на уровне тревоги. Таким образом, степень тревоги, которую можно измерить по количественным параметрам поведения и физиологических процессов, является показателем силы мотивации. Степень тревоги в определенной ситуации (ситуативная тревога) колеблется вокруг определенного значения, постоянного для каждого индивидуума. Этот среднестатистический уровень тревоги, демонстрируемый данным организмом в большинстве ситуаций, называется личностной тревогой или тревожностью.

В рамках мотивационного возбуждения происходит не сбор всей доступной информации, а поиск ключевого стимула, который позволит охарактеризовать ситуацию как знакомую, такую, с которой человек (или животное) уже сталкивался.

Если тревога достаточно велика, то происходит активный сбор информации о внешней среде, о наличных средствах удовлетворения потребности. Одновременно из памяти извлекаются сведения об аналогичных ситуациях и программах действия, которые были использованы ранее. Эмоции при этом становятся регулирующим механизмом. Если информации о способах удовлетворения, скажем, чувства голода, мало, то возникает чувство беспокойства, неудовлетворения, которое побуждает нас активнее собирать информацию о среде и углубляться в память, извлекая весь имеющийся опыт. Сила эмоции пропорциональна недостатку информации о способе удовлетворения текущей потребности. Чем менее знакома ситуация, тем сильнее эмоции. Кроме того, если в памяти обнаружены несколько способов удовлетворения потребности, то возникающие на этом этапе эмоции сильнее, чем в том случае, когда такой способ известен только в одном варианте. Иными словами, сила эмоции пропорциональна неопределенности ситуации (П. В. Симонов). Отметим, что категория «эмоции» не менее сложна, чем «мотивация», но ее подробный анализ выходит за рамки данного курса.

2.3.3. Программа действия

Выбор или создание программы действия непосредственно предшествует поведенческому акту. В подавляющем большинстве случаев ни человек, ни животные не разрабатывают программу действия, а используют ту, которая уже применялась ранее при схожей ситуации. Набор программ накапливается в течение жизни. Различия между людьми заключаются в том, что одни прекращают процесс накопления программ достаточно рано, в юные годы, а другие накапливают их всю жизнь. Первые применяют программы, часто только приблизительно подходящие к данной ситуации, а вторые нередко тратят излишне много времени на исследование ситуации и подбор наилучшей программы (см. главу 6).

У животных некоторые формы целостного поведения закреплены генетически и передаются из поколения в поколение по наследству, например брачное поведение, включающее ухаживание, постройку гнезда, совокупление, заботу о потомстве. Такие целостные двигательные программы получили название фиксированных комплексов действия (ФКД). Человек приобретает и формирует ФКД по большей части в процессе накопления индивидуального опыта. Следует обратить внимание, что ФКД – это действие, а не только движение. Фиксированными могут быть как последовательности движений, так и психические изменения. Например, очень трудно изменить уже сложившееся отношение к конкретному человеку; оно может измениться только под влиянием чрезвычайных обстоятельств.

Подавляющее большинство поведенческих актов человек совершает, используя уже готовую программу поведения.

Перебор хранящихся в памяти ФКД и сбор информации об обстановке, в которой находится человек или животное, идут параллельно до тех пор, пока в окружающей среде не будет найдена некая совокупность признаков, соответствующая одному из имеющихся ФКД. Данный ФКД и реализуется как программа действия. Эта совокупность характеристик внешней среды называется ключевым, или сигнальным, стимулом. Понятие «ключевой стимул» было введено Конрадом Лоренцом.

Очевидно, что при сильной мотивации (которая пропорциональна силе потребности и величине тревоги) сигнальное значение может приобретать стимул, имеющий только отдаленное сходство с оптимальным. Примером в поведении животных служит реакция избегания силуэта хищника. В спокойном состоянии птицы не реагируют на предъявляемые им разнообразные геометрические фигуры. Если же предъявленная фигура соответствует силуэту ястреба, парящего в небе, то птицы начинают кричать и пытаются скрыться – проявляют реакцию избегания. Уровень мотивации животных можно повысить, например, через повышение тревожности. Для этого достаточно предъявить птицам звуковой сигнал, скажем, сильный шум. После повышения тревожности сигнальное значение приобретают и стимулы, ранее нейтральные – геометрические фигуры, имеющие отдаленное сходство с силуэтом парящего ястреба или любого дневного хищника.

В поведении человека примером приобретения ранее нейтральным стимулом сигнального значения может служить так называемая «любовь с первого взгляда». Этим словосочетанием обозначают сильный аффект, внезапно возникший по отношению к случайно встреченному человеку. Такое происходит, когда уровень одной из многих потребностей или сразу нескольких, которые человек удовлетворяет в любви (см. раздел 2.2.4), возрастает и достигает определенного критического значения. При этом сигнальное значение приобретает ранее нейтральный стимул, т. е. тип внешности и психологический тип другого человека, ранее оставлявший равнодушным, внезапно становится необычайно притягательным. В результате возникает сложный аффективный комплекс, в житейской терминологии обозначаемый как «любовь». Человек испытывает это чувство к другому, хотя тот не принадлежит к такому типу, которой обычно вызывает симпатию. Причина этого феномена – повышение уровня мотивации как результат повышенной потребности.

2.3.4. Сопоставление полученного результата с ожидаемым

На следующем этапе поведенческого акта совершается серия движений, в результате которых происходит некое изменение во внешней или во внутренней среде. Полученный результат, т. е. эти изменения, сопоставляется с ожидаемым результатом. Эмоции снова играют ключевую роль: несовпадение, неполное совпадение результата с ожидаемым вызывает недовольство и прочие отрицательные эмоции, которые побуждают животное или человека либо применить другой ФКД, либо внести изменения в программу действия. В результате нескольких таких циклов полученный результат совпадает с желаемым; возникающие при этом положительные эмоции становятся сигналом для пополнения памяти. В память помещаются сведения о потребности, состоянии внешней среды, сам ФКД, который привел к удовлетворению данной потребности, и сведения об эффективности этого ФКД, т. е. о потребовавшемся количестве энергии и времени.

Рассмотрим в качестве примера сопоставления полученного результата с ожидаемым удовлетворение чувства голода (пищевая потребность). Если человек находится дома, то процессы мотивации протекают совершенно бессознательно и очень быстро. Используется ФКД «идти на кухню и есть». Когда обед готов, то сложностей не возникает, т. е. не возникает эмоций, не происходит дополнения памяти. Если же оказывается, что обеда нет, то человек, у которого этот ФКД единственный, испытывает сильные отрицательные эмоции. Под их влиянием он собирает информацию о внешней среде: изучает содержимое холодильника, буфета и всех шкафов, где может находиться готовая к употреблению еда. Затем он извлекает из памяти возможные программы: ждать прихода кого-нибудь из членов семьи, попытаться приготовить что-то самому, идти в магазин, в кафе или в гости. Для оценки вероятности эффективной реализации каждой из этих программ сопоставляются величина затрат времени и энергии с вероятностью утоления голода. В результате реализуется одна из программ поведения. Полученные в итоге эмоции побуждают зафиксировать в памяти данную ситуацию.

Эмоции – мощный регулятор когнитивных функций. Отрицательные эмоции возникают в случае несовпадения полученного результата и побуждают организм изменить программу действия. Положительные эмоции возникают при совпадении полученного результата с ожидаемым, т. е. при удовлетворении потребности, и стимулируют закрепление в памяти нового сочетания – изменения в среде и эффективный ФКД.

Более сложный пример – поведение студента-первокурсника на лекции. Сформированная на основе информационной и социальных потребностей мотивация не очень сильна, так как студенты первого курса беспечны, особенно до первой сессии. Кроме того, обстановка кажется знакомой. Это вывод делается в результате сопоставления информации, полученной от органов чувств, с информацией, хранящейся в памяти: помещение со столами и стульями, раскрытая тетрадь, перед слушателями стоит преподаватель. Все это очень напоминает ситуацию школьных уроков, память о которых еще свежа у большинства первокурсников. Поэтому отрицательных эмоций, беспокойства не возникает. Из памяти извлекается тот же ФКД, что применялся и в школе в таких условиях – «записывать слова лектора», а ожидаемый идеальный конечный результат – «не пропустить в записи ни слова».

Студент совершает движения (записывает) и, сопоставляя полученный результат с идеальным, видит, что совпадение неудовлетворительно: поскольку рука движется медленнее, чем язык, записать буквально все, что говорит лектор, невозможно. Возникает отрицательная эмоция. В программу действия вносятся изменения: студент пытается писать еще быстрее, используя сокращения и прочие приемы скорописи, а также просит преподавателя говорить медленнее.

Даже если эта измененная программа приводит к запланированному результату, т. е. удается записать все дословно, то чем дополняется память? Запоминается лишь то, как записать все произнесенные слова. Смысл записанного не откладывается в памяти.[31] Это выясняется во время сессии, когда оказывается, что перед экзаменом нужно выучить весь курс, читавшийся в течение семестра, информации о котором в памяти нет. Почему же описанная программа была эффективной в школе? Потому что там задавали и проверяли домашнее задание. Поэтому сопоставление полученного результата с идеальным (степень запоминания изложенного учителем материала) происходило, по крайней мере, раз в неделю. В вузе же такие проверки проводятся только для тех курсов, которые включают семинары, практические занятия и т. п. Регулярные семинары вынуждают студента готовиться к ним, т. е. просматривать записи лекций и читать учебники. Если же курс не предусматривает семинарских и практических занятий, то слова лектора не откладываются в памяти, что выявляется во время сессии. Возникшие отрицательные эмоции побуждают студента выбрать новую программу действия во время лекций. Оптимальна следующая программа:

слушая лекцию, постараться понять, о чем идет речь;

понятое сформулировать, желательно своими словами;

записать эту формулировку.

2.3.5. Индивидуальные особенности

Следует помнить, что описанная схема поведения является только схемой. Реальный организм всегда обладает индивидуальностью, т. е. конкретный человек отличается от всех остальных удельным весом отдельных компонентов поведенческого акта. Мы отмечали (в разделе 2.2.4), что у каждого человека существует свой индивидуальный набор ведущих потребностей, который часто называют системой приоритетов. Индивидуальность особи каждого биологического вида, помимо различий в спектре потребностей, проявляется в разной степени участия отдельных блоков поведения в формировании целостного поведенческого акта.

Рассмотрим это положение на примере уровня тревожности, определяющего силу мотивации.[32] У людей разных психологических типов различен не только уровень тревожности, но и диапазон регуляции этого аффекта, что проявляется в различной чувствительности к противотревожным препаратам. При сопоставлении чувствительности людей различных психологических типов (по Айзенку) к противотревожным препаратам выяснилось, что наиболее устойчивы к их действию интроверты со средним уровнем эмоциональной стабильности. Наибольшее действие эти препараты оказывали на экстравертов с высоким уровнем нейротицизма (т. е. с низким уровнем эмоциональной стабильности). Остальные группы испытуемых (в том числе и нейротичные интроверты, и эмоционально стабильные экстраверты) показали примерно одинаковую чувствительность к фармакологическому воздействию. Таким образом, тревожность, а также диапазон ее изменения, различны у людей разного психологического типа, причем закон, по которому она изменяется, может быть сложным и нелинейным.

Индивидуальные психологические особенности отражаются не только в количественных различиях между людьми, но и в качественных различиях в структуре их поведения.

Различия в уровне тревожности приводят не только к количественным различиям в поведении человека и животных, но – что гораздо важнее – к качественным изменениям в структуре их поведения. Это положение можно проиллюстрировать с помощью эксперимента, проведенного в лаборатории П. В. Симонова.[33]

У собак определяли тип высшей нервной деятельности и каждой из них предлагали выбор между сухарями и мясом. Все собаки предпочитали мясо, но вероятность его появления в кормушке составляла 20 %. В то же время сухари предъявлялись собаке с вероятностью 100 %. Холерики (эмоционально нестабильные экстраверты) и флегматики (эмоционально стабильные интроверты) предпочитали сухари, т. е. 100 %-ное подкрепление, а меланхолики (эмоционально нестабильные интроверты) и сангвиники (эмоционально стабильные экстраверты) – мясо, т. е. 20 %-ное подкрепление.[34]

После введения диазепама – распространенного противотревожного препарата из группы бензодиазепинов – холерики и флегматики не изменили своего поведения, а меланхолики и сангвиники стали предпочитать подкрепление сухарями. То есть после введения транквилизатора все собаки стали предпочитать пищу невысокого качества, но предъявляемую каждый раз. Если же животных со стабильными предпочтениями типа подкрепления подвергали кратковременным неприятным воздействиям, что повышало уровень тревоги, то изменения поведения были другими. На выбор меланхоликов и сангвиников эта процедура не повлияла, а холерики и флегматики стали предпочитать мясо. То есть после беспокоящего воздействия все животные стали выбирать низковероятное, но высококачественное подкрепление.

Данные этого эксперимента свидетельствуют о разной роли тревожности в поведении животных с разным типом психики. При снижении уровня тревоги после введения транквилизатора сила мотивации снижается, но поведение меланхоликов и сангвиников не изменяется. Повышение тревоги в результате беспокоящего воздействия усиливает мотивацию, но это не меняет поведения собак двух других психологических типов. Таким образом, у собак с разными психологическими типами роль тревоги в формировании мотивации и организации поведенческого акта различна.

Следует отметить, что тесты на предпочтение подкрепления с различными вероятностями и ценностями имеют большое практическое значение, поскольку отражают, например, различные способности человека.[35]

Подобно уровню тревоги, другие характеристики поведения – например, скорость выбора ФКД – могут иметь разное удельное значение в целостной картине поведения. Это отражается в существовании различных психологических типов у животных и людей (см. главу 6).

2.4. Действие гуморальных факторов на разных этапах поведенческого акта

Очевидно, что в организации поведения ведущее место принадлежит нервной системе. В головном мозге формируются психические процессы, движение управляется нервными импульсами. Однако, как уже отмечалось, гуморальные факторы оказывают значительное, а подчас, определяющее влияние на целостное поведение. Рассмотрим, на каких этапах поведенческого акта вступают в действие гуморальные факторы и какова их роль.

2.4.1. Потребности

Потребности часто формируются под влиянием гуморальных факторов. Например, пищевая потребность возникает в результате нервных импульсов, поступающих от желудочно-кишечного тракта, и в результате изменения уровня глюкозы в крови (см. раздел 3.4). Сниженный уровень глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ – воспринимается специфическими участками мозга и приводит к характерному психическому состоянию, которое субъективно ощущается как голод. Под влиянием гуморальных факторов формируются многие, но не все, витальные потребности.

Гормональным влияниям подвержены и более сложно организованные потребности человека, например, предпочтения женщинами определенного типа мужчин. Так, было проведено тестирование, в котором участвовали три группы женщин: не принимавших лекарственных препаратов; регулярно принимавших противозачаточные средства, которые повышали содержание прогестерона; принимавших противозачаточные средства, которые не изменяли уровень прогестерона. Участницам предлагали оценить привлекательность изображенных на фотографиях мужчин. Женщины, имевшие постоянно высокое содержание прогестерона в крови, в отличие от двух других групп, находили более привлекательными мужчин с инфантильными чертами внешности: безбородых, с округлыми мягкими чертами лица, с неатлетическим телосложением (тип Леонардо ди Каприо). Таким образом, высокий уровень прогестерона в крови у женщины обусловливает существование потребности в определенном типе мужчин.

Распространено представление о том, что половая потребность формируется в результате действия мужского полового гормона тестостерона. Это не совсем точно, поскольку под влиянием гормонов формируется не потребность, а мотивация (см. следующий раздел). Кроме того, в формировании половой мотивации (или мотивации полового поведения) участвует не один тестостерон, но и многие другие гормоны (см. раздел 7.3). Наконец, на силу мотивации влияет, главным образом, не уровень гормонов в организме, а скорость нарастания секреции гормона (см. главу 3).

2.4.2. Мотивация

Преобразование потребности в мотивацию происходит с участием гормонов. Введение гормонов непосредственно в мозг приводило к формированию поведения, соответствующего удовлетворению определенной потребности, хотя этой потребности в организме в тот момент не существовало. Например, после введения ангиотензина животное начинало искать воду и пить, несмотря на то что соотношение электролитов и содержание воды в организме было в норме. Таким образом, введение ангиотензина в мозг приводит к формированию питьевой мотивации, а не потребности в воде. Аналогичным образом – введением инсулина в мозг – может быть вызвано пищевое поведение, хотя непосредственно перед экспериментом животное было накормлено и не испытывало голода. Некоторые другие гормоны также могут формировать мотивацию при отсутствии реальных потребностей. Например, введение брадикинина в мозг вызывает оборонительную мотивацию: реальной угрозы нет, но животное пытается скрыться. Таким образом, гуморальные факторы, воздействуя непосредственно на мозговые структуры, могут вызвать мотивационное состояние в отсутствие конкретной потребности.

Под влиянием гуморальных факторов происходит трансформация потребностей в мотивацию. Таким образом, мотивация – это центрально спроецированная потребность.

Гуморальные факторы не только трансформируют потребность в мотивацию; под их влиянием происходит формирование доминирующей мотивации, которая подавляет мотивации, направленные на удовлетворение других потребностей организма. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции гормона окситоцина (см. раздел 3.2.3) в организме матери. Окситоцин же, в свою очередь, усиливает материнское поведение, т. е. формирует у женщины материнскую доминанту – совокупность изменений в психике и поведении, направленных на заботу о ребенке см. раздел 7.3.3). Поэтому женщинам, еще до родов заявившим о намерении отказаться от ребенка, в роддомах часто предлагают покормить младенца грудью, объясняя это отсутствием в текущий момент донорского молока. Иногда женщины меняют свое решение, поскольку под влиянием повышенной секреции окситоцина у них возникает материнская мотивация, которая может перерасти в материнскую доминанту.

Отметим, что материнское поведение (как и вообще взаимоотношения между матерью и ребенком) формируется под влиянием не только одних гормонов, но и под влиянием других гуморальных факторов, в частности феромонов (см. разделы 3.1.2 и 7.5.4).

Гуморальные факторы участвуют во всех структурных блоках мотивации, показанных на рис. 2–8.

Гормоны влияют на сбор информации об окружающей среде, т. е. на работу органов чувств, а точнее – на функционирование сенсорных систем. Зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет они способны воспринимать во время овуляции, а во время менструации чувствительность их зрительной системы минимальна. При этом гормональным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а процессы, протекающие в головном мозге – в центральном звене зрительной сенсорной системы.

Кроме того, влияние гормонов на сенсорные процессы обусловлено их участием в организации избирательного внимания. Хорошо известно, что матери более чувствительны к крикам младенца, чем к любым другим звукам. В экспериментах на животных показано, что звуки, которые издают детеныши, вызывают большие изменения электрической активности мозга матери, чем любые другие звуковые сигналы. Изменение внимания под действием гормонов отмечено и в клинической практике. У больных с травмами головного мозга способность ориентироваться в пространстве улучшается под влиянием гормона вазопрессина (см. раздел 3.2.3).

Влияние гормонов на зрительную, как и на слуховую, системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации.

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на извлечение памятного следа, так и на процесс запоминания при дополнении имеющегося набора ФКД. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память. Память, как и другие психические способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций подробно рассказано в разделе 3.4, здесь же отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памяти от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность (см. раздел 4.6). Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, повышает тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при социальных контактах (см. раздел 7.3), в первую очередь – при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, является низкий уровень мотивации и как результат – плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, неудачно сдавших сессию, по сравнению со студентами, которые сдали экзамены успешно. То есть высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов и энкефалинов – гормонов, которые вырабатываются в мозге и в гипофизе и обеспечивают положительные эмоции при совпадении полученного результата с ожидаемым (см. раздел 4.6.4).

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

2.4.3. Движение

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что двигательная активность также падает после удаления щитовидной железы или удаления надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще большим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже повышает двигательную активность. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина. Введение мелатонина повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.

Гуморальные факторы влияют на движение на уровне обеспечения функционирования мышечной ткани, на уровне общего обмена веществ и на уровне нервных центров.

Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.

Наиболее известный пример – действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, его кастрируют – удаляют источник мужских половых гормонов – за несколько месяцев до Рождества. Влияние кастрации на качество мяса объясняется тем, что андрогены способствуют росту мышечной ткани и поддерживают высокий уровень обмена веществ в мышечной и нервной тканях. Они стимулируют синтез новых молекул, которые служат строительным материалом клетки и необходимы для производства энергии.

Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции (см. раздел 1.2.2). Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют – количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части, анаболики – это модифицированные андрогены (см. раздел 3.3.2).

Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена углеводов (см. раздел 3.4.4). Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых – инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.

На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол – гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.

Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышцы. Известно, что работоспособность утомленной мышечной ткани восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая сократимость этих клеток. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора – вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.

2.4.4. Психические состояния

В психологии «состоянием» называют некую внутреннюю характеристику психики, относительно неизменную во времени компоненту, на фоне которой разворачивается психический процесс.[36] К основным состояниям относят следующие: состояния активности с полюсами возбуждения или торможения; различные градации состояния бодрствования, вплоть до глубокого сна; состояния ясного и помраченного сознания – предмет изучения главным образом психиатрии; сосредоточенность и рассеянность; состояние эмоционального подъема и упадка «духа»; апатии; утомления; голод, жажда, половое возбуждение; состояние конфликта; состояние фрустрации; неуверенность и нерешительность; разнообразные настроения: удовольствия и неудовольствия, раздражительности, тревоги и страха. Кроме того, описывают состояния вдохновения, паники, пресыщения, сенсорного голода, состояния в условиях одиночной изоляции и в условиях публичности. Наконец, стресс также относят к психическим состояниям.

Используемое в психологии понятие «психические состояния» включает разнородные с биологической точки зрения категории.

Легко увидеть, что все эти разнородные категории объединены единственным общим свойством – относительной длительностью. Если в физике «состоянием» называют совокупность характеристик системы в данный момент времени, то в психологии «состояние» – это нечто промежуточное между «свойством» – стабильной характеристикой психики, которая не меняется со временем, или меняется крайне медленно, и «процессом» – когнитивным или аффективным.

Гуморальные факторы участвуют в формировании и поддержании различных психических состояний. При этом они действуют, как правило, совместно с нервными факторами.

С точки зрения биологии, подавляющее большинство перечисленных выше состояний разделяются на следующие группы.

1. Состояния, связанные с ритмическими процессами в организме. Это различные состояния бодрствования и сна, состояния разной степени общей психической активности, которые определяются ритмическими процессами в живом организме, в первую очередь, привязанными к смене дня и ночи, т. е. околосуточными процессами.

2. Состояния, вызванные неудовлетворенными потребностями. К этой группе относятся голод, жажда, половое возбуждение; состояние сенсорного голода, состояние в условиях одиночной изоляции. В основе всех этих состояний лежат физиологические механизмы. Сюда же относится и состояние пресыщения, которое возникает, если поведение продолжается, хотя вызвавшая его потребность уже удовлетворена.

3. Состояния, к которым относятся разнообразные проявления стресса: состояния паники, конфликта, фрустрации; состояние в условиях публичности; неуверенность и нерешительность; апатия; утомление; настроение (удовольствия и неудовольствия, раздражительность, тревога и страх); состояние эмоционального подъема и упадка «духа». Все эти состояния сопровождают любую новую ситуацию. Многообразие психологических проявлений стресса обусловлено различием вызывающих его ситуаций (см. главу 4), наличием нескольких стадий стресса (см. главу 5), разнообразным набором потребностей, имеющимся у каждого человека, а также разнообразием психологических типов, которые определяют способ и стиль удовлетворения потребностей (см. главы 6 и 7).

Основанием для выделения первой группы послужили нервные и гуморальные механизмы, участвующие в формировании ритмических процессов в организме (см. главу 9). Эпифиз – основная железа внутренней секреции, организующая ритмику физиологических и психических процессов, которая связана с чередованием дня и ночи. Среди прочих гормонов он секретирует и мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают, в частности, изменения настроения, т. е. стабильного аффективного состояния.

Роль гуморальных факторов в механизмах сна еще далеко не ясна. С одной стороны, описано изменение секреции многих гормонов на протяжении ночи и на разных стадиях сна, с другой – показано, что многие гормоны и другие гуморальные факторы изменяют длительность разных стадий сна. Но несмотря на то, что поиски «фактора сна» продолжались в течение всего ХХ века, они так пока и не увенчались успехом.

Колебание состояния общей активности от «упадка сил» до «брызжущей энергией бодрости» зависит от уровня функционирования клеток ЦНС. Этот уровень регулируется гормонами коры надпочечников, андрогенами и гормонами щитовидной железы. Последние стимулируют общий обмен веществ, андрогены повышают возбудимость клеток нервной ткани, а гормоны коры надпочечников, главным из которых является кортизол, снабжают мозг глюкозой.

Вторая группа объединяет, на первый взгляд, разнородные состояния, такие, как жажда и сенсорный голод. Но и жажда, и сенсорный голод, и обычный физиологический голод, и все прочие подобные состояния вызваны существованием сильной потребности. Соответственно, психика человека перестраивается таким образом, чтобы удовлетворить возникающие потребности. Сначала человек испытывает дискомфорт, что является сигналом для организма в целом изменить что-то в окружающей среде для уменьшения этого неприятного чувства. Затем его поведение направляется на удовлетворение или компенсацию текущей потребности. Потребность может быть компенсирована созданием других потребностей, которые вызовут более сильную мотивацию (например, причинение себе боли). Потребность в сенсорном раздражении можно компенсировать мышечной нагрузкой. Слух и зрение – основные сенсорные каналы человека, но в условиях сенсорного голода и невозможности получить немонотонное слуховое или зрительное раздражение потребность в информации удовлетворяется сенсорным потоком от работающих мышц (см. раздел 2.2.1).

Роль гуморальных факторов в состояниях этой группы зависит от конкретной потребности, породившей состояние.

Третья группа состояний связана с действием факторов, вызывающих стресс. Среди многочисленных гормонов, синтез и секреция которых изменяется при стрессе, есть такие, которые вызывают отдельные психические проявления стрессорной реакции. Например, кортиколиберин, выделяющийся на первых этапах стресса, вызывает чувство тревоги, обострение чувствительности всех органов чувств, усиливает двигательную активность. Другой гормон – АКТГ – усиливает внимание, улучшает память, несколько тормозит общее возбуждение, вызванное кортиколиберином. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин усиливает сердцебиение, улучшает снабжение мышц глюкозой и кислородом, увеличивает тонус мышц.

Сам по себе адреналин не вызывает изменений в психике, однако увеличение его секреции может вызвать чувство беспокойства и тревоги посредством условно-рефлекторного механизма (см. разделы 1.3.2 и 4.6.5). При любом стрессе, сопровождающимся увеличением тревоги, происходит увеличение секреции адреналина. Адреналин вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание (тремор) мышц и многие другие субъективно ощущаемые физиологические реакции. Поскольку в течение жизни человек неоднократно испытывает состояние стресса, то практически у всех людей формируется условный рефлекс, в котором условным сигналом является учащенное сердцебиение и другие физиологические реакции на повышенное содержание адреналина в крови. В результате физиологическая реакция вызывает условно-рефлекторное повышение тревоги. Аналогичное условно-рефлекторное повышение тревоги отмечается иногда при введении в организм с диетой веществ, которые, подобно адреналину, усиливают сердцебиение. Например, чувство тревоги часто отмечается людьми, выпившими несколько чашек кофе.

Положительные эмоции связаны с усилением секреции эндорфинов, а не адреналина.

Чувство удовольствия и эмоционального подъема связано с повышенным уровнем синтеза и секреции группы стрессорных гормонов, называемых эндорфинами и энкефалинами (в дальнейшем – эндорфины, см. главу 3). Синтез и секреция эндорфинов возрастают при стрессе и любой физической нагрузке, например мышечной. Основная функция эндорфинов – обезболивающая. Ее биологическое значение очевидно. Другая их функция – гедонистическая. Эти гормоны вызывают приятные чувства разной интенсивности – от расслабленности до блаженства. Введение в организм эндорфинов вызывает эйфорию – немотивированный эмоциональный подъем. Поэтому природные и синтетические аналоги эндорфинов, прежде всего производные опия, используются в качестве наркотиков. Эндорфины – важный компонент системы формирования положительного подкрепления в организме. Чувство удовлетворенности после выполнения сложной задачи, которая потребовала напряжения физических и психических сил, значительно сильнее, чем после выполнения простой задачи. Зависимость силы положительного аффекта от усилий, потребовавшихся для удовлетворения потребности, обусловлена большим количеством эндорфинов, выделившихся в кровь при больших усилиях.

Эндорфины интенсивно выделяются в кровь не только при стрессе, но и при регулярной нагрузке на организм, например, при спортивных упражнениях. Именно с ними связано чувство «мышечной радости» (И. П. Павлов). Эндорфины оказывают гедонистический эффект на протяжении нескольких часов после прекращения нагрузки на организм, но их обезболивающее действие продолжается, только пока длится воздействие. Поэтому отмечается эмоциональный подъем после физкультурных упражнений. Многие из числа опрошенных отмечают эмоциональный подъем после неприятных процедур, таких, например, как посещение стоматолога. Этот эмоциональный подъем связан не с чувством облегчения – «все наконец закончилось», – а с выработкой большого количества эндорфинов, вызванной страхом, ожиданием боли и самой болью.

Не только эндорфины вызывают положительные эмоциональные состояния. Один из психофизиологически важных гормонов – окситоцин, который вызывает состояние безмятежности и усиливает чувства социальной привязанности. Синтез и секреция окситоцина усиливается в женском организме на различных этапах реализации репродуктивной функции: во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Состояние низкой тревожности и невозмутимости биологически целесообразно во время беременности и родов. Интенсивное производство окситоцина приводит к сниженной чувствительности женщины к воздействиям внешней среды, часть из которых может нанести ей психическую травму и неблагоприятно сказаться на течении беременности и, в конечном счете, – на здоровье ребенка. Помимо противотревожного действия, окситоцин усиливает социальные связи, в частности, усиливает привязанность женщины к ребенку. Таким образом, окситоцин участвует в формировании состояния материнства как доминирующей мотивации, которая определяет поведение беременной и кормящей женщины.

Окситоцин – это гормон, стимулирующий состояние безмятежности, т. е. естественный противотревожный гуморальный фактор.

Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного окситоцином, – резкое снижение функций памяти и способности к обучению. Так, хорошо известно снижение разнообразных когнитивных способностей у женщин, которое выявляется в тестах, не имеющих отношение к их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку определенный уровень тревожности необходим для формирования мотивационного состояния. При низкой тревожности, конституциональной, или вызванной введением фармакологических препаратов, наличие потребностей с трудом приводит к формированию мотивации. Таким образом, состояние безмятежности ухудшает когнитивные способности не только беременных и кормящих женщин, но и людей, находящихся в других физиологических состояниях. Уже говорилось о том, что у студентов, хорошо сдавших сессию, было обнаружено меньшее содержание окситоцина в крови по сравнению со студентами, плохо сдавшими сессию. Примечательно, что эта закономерность отмечена не только для студенток, но и для студентов. Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает противотревожное действие и на них. По всей вероятности, постоянное или частое состояние безмятежности у мужчин обусловлено конституционно детерминированным высоким уровнем синтеза и секреции окситоцина.

Состояния, противоположные эмоциональному подъему, – подавленность, тоска, апатия – называются субдепрессивными состояниями, или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня болезни, т. е. депрессии. Депрессия, субдепрессивные состояния и сопутствующие аффекты, а также гуморальные механизмы этих состояний подробно рассмотрены в главе 5. Здесь же отметим, что если эйфорические состояния вызываются эндорфинами, а безмятежность и низкая тревожность – окситоцином, то гуморального фактора, вызывающего субдепрессивные состояния, не существует. В настоящее время твердо установлено, что повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов (т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние, противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормоном гонадолиберином (см. раздел 3.2.2).

Половой гормон – гонадолиберин – стимулирует состояние эйфории. Он является естественным антидепрессантом.

В формировании и поддержании состояния сосредоточенности большую роль играет другой стрессорный гормон – вазопрессин. Выделяясь в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных стрессах, вазопрессин усиливает мотивацию. В клинической практике вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных травмой головы и сотрясением мозга. Вазопрессин улучшает ориентировку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования больных – снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в привычных ситуациях.

Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установлено, и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдохновения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова, см. раздел 1.3.1) состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются «потребности в самосохранении» и «потребности в самоподдержании»?

2. Какие потребности удовлетворяются при «половом поведении»?

3. Чем отличается мотивация от эмоции?

4. Чем отличается роль ФКД в поведении человека и животных?

5. «Человек заводит собаку по одному из следующих мотивов: чтобы производить эффект в обществе; для охраны; чтобы не было чувства одиночества; из спортивно-собаководческих интересов; от избытка энергии: желания «быть хозяином и повелителем собственной собаки» (Чапек К. Минда, или о собаководстве).

Какие потребности здесь перечислены?

6. Согласны ли вы, что в чувстве комфорта у Стивы Облонского (Толстой Л. Н. «Анна Каренина», часть 1, глава 1) интегрируются нервные и гуморальные факторы? Можно ли сказать, что его чувство удовольствия вызвано: 1) удовлетворением гедонистической вкусовой потребности (химические вещества воспринимаются соответствующими органами, и по нервным путям информация поступает в мозг); 2) удовлетворением пищевой потребности (поступают нервные импульсы от наполненного желудка и гуморальные сигналы, связанные с повышенным уровнем глюкозы в крови); 3) бессознательной оценкой текущей ситуации (завтрак, газета и т. п.) как привычной, не содержащей стрессорных факторов?

7. Широко распространено выражение «сексуально озабоченный тип». Какие потребности и мотивации постоянно присутствуют у такого человека?

8. Чем отличается первая любовь от любви с первого взгляда? Потребностями? Гормонами? Структурой поведения?

9. Диоген, яркий представитель философской школы циников, жил в бочке; осуждал заботящихся о красоте одежды; публично мастурбировал; осуждал тех, кто использует при еде посуду, отрицал патриотизм. Что можно сказать об учении циников, используя понятие «потребности»?

10. Почему Наташа Ростова, невеста князя Андрея, пыталась убежать с другим? Каковы мотивы ее поведения, если рассматривать их с точки зрения биологии?

11. Какова роль гормонов в организации потребностей; мотивации; движения?

12. Что такое «психическое состояние»?

Рекомендуемая литература

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Оглавление

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы (Д. А. Жуков, 2004) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Купить и скачать полную версию книги в форматах FB2, ePub, MOBI, TXT, HTML, RTF и других

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ э ю я